全 文 ：苹果属植物抗旱机制研究进展
李 壮1，孙效国2，李 敏1，厉恩茂1，徐 铠1，程存刚1*
(1．中国农业科学院果树研究所，农业部果树种质资源利用重点开放实验室，辽宁兴城 125100;2．空军直属农副业基地，黑龙江牡丹江 157003)
摘要 从叶片形态解剖结构、植物体的主动生理响应、植物细胞程序性死亡、超微弱发光、光合作用、核酸代谢以及抗旱性相关的核酸序
列的克隆分析等方面，系统阐述了近年来苹果属植物响应干旱胁迫的研究，为抗旱栽培及抗旱育种提供了理论参考。
关键词 苹果属植物;干旱胁迫;生理响应;细胞程序性死亡;超微弱发光
中图分类号 S423 + ． 1 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2011)03 －01351 －03
Review on Drought Resistance of Malus Plants
LI Zhuang et al (Research Institute of Pomology，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Xingcheng，Liaoning 125100)
Abstract From the perspectives of leaf morphological and anatomical structure，physiological response，programmed cell death，ultra-weak
photon emission，photosynthesis，nucleic acid metabolism，and gene cloning，this paper extensively explained the study of drought resistance
of malus plants in recent years，which would provide some theoretical reference for the cultivation and breeding of drought resistance．
Key words Malus plants;Drought resistance;Physiological response;Programmed cell death;Ultra-weak photon emission
基金项目 农业部“948”项目(2010-C9) ;公益性行业(农业)科研专项
(nyhyzx07-024) ;现代苹果产业技术体系建设项目(nycytx-
08)。
作者简介 李壮(1975 －) ，男，吉林蛟县人，助理研究员，博士，从事苹
果生理与矿质营养研究，E-mail:lizhuangcaas @ 163． com。
* 通讯作者，研究员，博士，硕士生导师，从事果树栽培生理
研究，E-mail:ccungang@ 163． com。
收稿日期 2010-11-29
近年来，水资源短缺引发的干旱问题居各类非生物胁迫
之首，已成为制约农业生产发展的瓶颈［1］。苹果是我国主要
经济作物之一，其栽培面积和产量均居世界之首，然而我国
苹果园的立地条件一般较差，大多栽培于季节性干旱的丘
陵、山地等土壤贫瘠、灌溉条件落后地区，经常受到旱灾的胁
迫，极大影响了苹果的产量和品质，不利于产业的稳定持续
发展。因而，增强苹果树种的抗旱能力、提高苹果的产量和
品质已成为现代苹果属植物研究工作急需解决的关键问题
之一。近年来，关于苹果属植物在干旱胁迫下的生理响应及
抗旱机制方面的研究已取得可喜进展。为此，笔者系统综述
了苹果属植物响应干旱胁迫的研究，旨在为苹果抗旱栽培技
术和抗旱新品种的选育提供理论参考。
1 苹果属植物叶片解剖结构与抗旱性的关系
一般认为，叶片小而厚、组织紧密度大、胞间隙小，气孔
个体小、密度大，栅栏组织发达，利于阻止水分蒸发，能够有
效降低干旱胁迫时质膜、细胞器的损伤程度，植物个体抗旱
性强［2］。
关于苹果属植物组织学的研究表明，干旱胁迫会导致叶
片细胞膜、细胞器的损伤，但不同品种的敏感性不同。马兰
青等［3］应用扫描电镜技术比较了八楞海棠和宫崎的叶片，发
现干旱处理后宫崎叶肉组织厚度减小，栅栏组织和海绵组织
细胞紧缩，质膜破裂，而八楞海棠叶片表面及解剖结构影响
较小，细胞完整性持续时间长。曹慧等［4］观察了持续干旱胁
迫下苹果叶片超微结构的变化，发现胁迫初期叶肉细胞发生
质壁分离现象，随着胁迫的加剧，叶肉细胞破裂，内溶物溢
出，叶绿体、类囊体等细胞器被膜瓦解，片层结构受损，植物
体正常生长受到影响。曲桂敏等［5］研究了水分胁迫对盆栽
富士 /平邑甜茶苹果叶片显微结构的影响，结果表明水分胁
迫导致植株幼叶及其栅栏组织变厚，叶肉上下表皮细胞变
扁，其纵 /横径变小。
2 苹果属植物对干旱胁迫的主动响应
2． 1 干旱胁迫下植物体渗透调节作用 渗透调节是植物
抵御干旱胁迫的重要生理机制，它是在植物体受到水分胁迫
时，通过细胞溶质升高、渗透势降低来保持一定膨压和持续
吸水能力，用以维持细胞正常代谢活动的一种主动调节方
式。参与渗透调节作用的物质主要有可溶性糖、有机酸、多
元醇、甜菜碱、游离氨基酸以及 K +、Na +、Cl －、NO －3 等无机离
子，干旱胁迫条件下，这些物质的积累会维持植物生长发育
所需的膨压，减轻胁迫对植物的伤害。
赵军营等［6］测定了干旱胁迫条件下嘎拉苹果叶片有机
溶质与无机离子的变化，结果表明干旱胁迫下，参与渗透调
节作用的物质主要为脯氨酸和可溶性糖等有机溶质，而
Na +、K +、Mg2 +等离子的作用不明显。杨静慧等［7］研究了 6
种苹果砧木的抗旱特性，结果表明脯氨酸含量与干旱处理时
间呈极显著正相关，干旱胁迫下所有砧木的脯氨酸含量均增
加，但品种间增幅差异较大，其脯氨酸含量与砧木抗旱性强
弱之间无明显规律。甜菜碱作为一种非毒性渗透调节物质，
在植物的抗逆生理中起着非常重要的作用。马双艳等［8］以
盆栽的富士 /八棱海棠和新红星 /八棱海棠苹果为试材，研究
了干旱条件下甜菜碱含量的变化，发现叶片甜菜碱含量随胁
迫程度的增加而显著上升，但品种间存在差异，轻度胁迫(胁
迫 2 ～4 d)时富士与新红星叶片中甜菜碱增幅差异不大，而
重度胁迫(胁迫 6 ～8 d)时富士叶片中甜菜碱增幅大，抗旱力
大于新红星。徐启贺等［9］综合评价了苹果砧木叶片的脯氨
酸、可溶性糖和淀粉等渗透调节物质含量的动态变化，结果
表明干旱胁迫过程中 3 种苹果砧木叶片的脯氨酸含量均呈
上升趋势，其中山定子的增幅最大，其可溶性糖和淀粉含量
均呈波动式变化，但二者变化趋势相反。综合评价各项指
标显示，扎矮山定子最强，山定子次之，毛山定子最差。此
外，通过施用一些外源物质如壳聚糖［10］、外源甜菜碱［11］等，
也可诱导内源渗透调节物质的积累，从而提高植株的抗旱
能力。
2． 2 干旱胁迫下膜质过氧化与活性氧清除系统的变化 植
物受到干旱胁迫时，活性氧积累，膜质过氧化加速，细胞膜损
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2011，39(3):1351 － 1353 责任编辑 乔利利 责任校对 况玲玲
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2011.03.155
伤，严重时细胞瓦解、胞质外渗，植株萎蔫死亡。应答逆境胁
迫，植物体内酶促和非酶促活性氧清除系统活性增强，数量
增加，最大限度地降低活性氧造成的伤害，维持植物体的正
常生长发育。
研究表明，随着干旱胁迫时间的延长，苹果属植物叶片
氧自由基、H2O2 等活性氧物质不断积累
［12］，膜质过氧化逐渐
加重，丙二醛含量升高［13］，细胞膜透性增加，叶片的相对电
导率逐渐上升［14］，但这些指标的上升幅度在品种间差异较
大，抗旱性较强的品种如新疆野苹果增幅较小，而抗旱性弱
的品种如平邑甜茶的增幅较大。干旱胁迫也激发了苹果属
植物叶片活性氧清除系统的活性，轻度和中度胁迫时，活性
氧清除系统活性均高于正常供水的对照;重度胁迫时，由于
酶本身受到伤害，活性低于对照水平［12］。彭立新等［13］对湖
北海棠、西府海棠和新疆海棠的研究表明，随水分胁迫的加
重，抗氧化酶活性也逐渐增强，当土壤绝对含水量降至 6． 5%
时，过氧化氢酶(CAT)活性首先达到高峰，过氧化物酶
(POD)活性峰值出现于土壤绝对含水量为 3． 2%时，而土壤
绝对含水量为 2． 8%时，超氧化物歧化酶(SOD)活性才达到
峰值。随着胁迫的持续，3 种酶活性下降，复水后 CAT 和
SOD活性有所提高，而 POD仍呈下降趋势。
2． 3 植物内源激素对干旱胁迫的响应 植物内源激素对干
旱胁迫的响应已经得到公认，干旱条件下植物的激素合成、
配比和运输均发生显著变化，且在植物的抗旱性反应中常常
不是 1种激素，而是多种内源激素以一种复杂方式起协调作
用［15］。赵领军等［16］通过盆栽试验发现，山定子、平邑甜茶和
八楞海棠在不同程度干旱胁迫下，根系脱落酸、细胞分裂素、
赤霉素和乙烯含量均大量增加，其中脱落酸和乙烯的含量变
化与品种抗旱性呈正相关。多胺(Polyamines，PAs)是生物代
谢过程中产生的具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱，具
有刺激生长、抑制乙烯合成、延缓衰老及提高植物抗逆性的
作用［17］，在逆境下能稳定细胞质膜和酶活性，提高植物抗逆
能力［18］。杨洪强等［19］研究了干旱胁迫下苹果延长根和吸收
根中的 PAs代谢调节作用，发现干旱胁迫下亚精胺和腐胺含
量明显上升，但延长根中亚精胺和腐胺含量的增加幅度明显
高于吸收根，表明延长根多胺代谢对水分胁迫的反应比吸收
根更强烈。茉莉酸(JA)是植物体内具有抑制植物生长和萌
发、促进衰老、提高抗性等生理作用的一类内源生长调节物
质。兰彦平等［20］研究了新疆野苹果和平邑甜茶的根系、叶
片和木质部汁液 JA对水分胁迫的反应，结果表明根系、叶片
及木质部汁液 JA含量对干旱胁迫较敏感，在短时间内迅速
升高，但根系 JA 对干旱反应更敏感，叶片气孔阻力与根系、
木质部汁液 JA 含量均呈显著或极显著对数相关关系，而与
叶片 JA含量的相关性不显著。
3 干旱胁迫与苹果属植物细胞程序性死亡的关系
细胞程序性死亡是生物体在内外因子的诱导下，由基因
控制的一种细胞主动死亡途径，是生物体应答不良环境的一
种基本特征之一［21 －22］。植物遭受干旱胁迫时，可根据水势
大小进行水分重新分配，加速水势相对较低的器官或组织衰
老、死亡［23］。细胞程序性死亡过程中起关键作用的蛋白酶
是半胱氨酸蛋白酶(Caspases) ，Caspases 作为一个蛋白酶家
族，其中的 Caspase-3蛋白酶为凋亡效应因子，位于级联反应
下游［24 －25］。谭冬梅［26］从苹果属植物叶片及根系中提取
DNA以及总蛋白，研究了干旱处理与叶片细胞程序性死亡的
关系，结果表明干旱胁迫可启动叶片中 Caspase蛋白酶基因，
诱发 Caspase蛋白酶活性，导致叶片及根部细胞发生程序性
死亡，并进一步验证了细胞程序性死亡过程中伴有类
Caspase-3蛋白酶的产生，一定程度上解释了植物体对水分胁
迫敏感性差异的分子机理，从而为生产实践和品种筛选提供
了理论依据。
4 干旱胁迫诱导植物体的超微弱发光
植物的超微弱发光(UWL)是植物体内的、与其生命活
动耦联的超微弱光子辐射，是植物体内生理生化代谢的反
映，其强度与细胞的活力、新陈代谢调节及信息传递等密切
相关，也与植物的抗逆性反应密切相关，在不良环境下超微
弱发光会发生明显变化。
UWL的活性氧机制认为逆境条件促使植物体内积累的
活性氧形成单线态氧，当激发态的单线态氧退回到基态时向
外发射光子，形成 UWL。但接玉玲等［11］对湖北海棠的研究
表明，干旱初期叶片 UWL 的水平提高，但随干旱胁迫的加
重，UWL反而逐渐降低，UWL的活性氧机制并不适用，活性
氧与 UWL并不是简单的对应关系。张新华等［27］以八棱海
棠和平邑田茶为试材，研究了水分胁迫条件下，幼苗 UWL的
变化与 ATP、活性氧、呼吸等生理变化之间的关系。结果表
明，幼苗 UWL强度没有随胁迫条件下氧自由基的增加而增
加，说明活性氧不是导致 UWL 的唯一原因，苹果幼苗 UWL
的变化是受环境及体内代谢等多种因素的影响，且与其自身
的生长及代谢活性关系更密切。
5 干旱胁迫与光合作用的关系
光合作用是植物最基本的生命活动，光合器官是植物应
答胁迫反应的敏感部位，水分胁迫能直接影响光合结构的活
性［28 －29］。
水分胁迫对净光合速率(Pn)的影响较大，胁迫前期，Pn
缓慢下降，其主要原因是气孔因素，随胁迫程度的增加和时
间的延长，Pn明显下降直至为负值，此时主要原因是非气孔
因素。曹慧等［4，30］研究了水分胁迫下平邑甜茶和新疆野苹
果的光合过程，结果表明水分胁迫对苹果属植物光合速率的
影响除受气孔因素限制外，在胁迫后期由活性氧代谢失调所
诱导的非气孔因素也是限制光合速率的主要因素之一。康
国栋等［31］以 7 个苹果品种为试材，研究发现随水分胁迫加
剧，Pn、蒸腾速率和气孔导度均表现为下降趋势，不同品种的
光合和蒸腾性能指标对水分胁迫的响应不同，抗旱性强的品
种在胁迫条件下 Pn、蒸腾速率和气孔导度均较低，且下降的
幅度大，水分利用率高。赵军营等［32］研究了不均匀供水条
件下植株叶片水势和光合作用主要参数的反应特点，结果表
明 2种处理条件下植株叶片的气孔导度、蒸腾速率和 Pn等
主要光合参数间存在明显差异。
6 干旱胁迫与核酸代谢的关系
研究表明，水分胁迫能引起抗旱性不同的苹果属植物叶
片内 DNA、RNA含量的下降，但抗旱性较强品种的下降幅度
低于抗旱性较弱品种。水分胁迫下苹果叶片中的相对含水
2531 安徽农业科学 2011 年
量与 DNA、RNA 含量均呈显著正相关，因此水分胁迫下
DNase、RNase 活性的变化与 DNA、RNA 含量的变化可作为
衡量苹果属植物对水分胁迫敏感程度强弱的生理生化指标，
也可作为反映苹果属植物抗旱性的参考指标［26］。曹慧等［12］
研究了干旱胁迫对新疆野苹果和平邑甜茶叶片核酸代谢的
影响，结果表明水分胁迫引起苹果属植物叶片相对含水量
(RWC)、DNA、RNA含量下降，H2O2 含量升高，DNase、RNase
活性上升，其中 DNA含量下降的幅度小于 RNA，DNase活性
上升的幅度小于 RNase。抗旱性较强的新疆野苹果在水分
胁迫下幼苗叶片的 RWC、DNA、RNA 含量下降的幅度以及
DNase、RNase 活性上升的幅度均小于抗旱性较弱的平邑甜
茶。水分胁迫下平邑甜茶和新疆野苹果幼苗叶片的 DNA、
RNA含量与 RWC、H2O2 含量和 DNase、RNase活性均呈显著
相关。
7 抗旱性相关核苷酸系列克隆分析
徐彦等［33］利用抑制性差减杂交(SSH)的方法构建了新
疆野苹果根组织干旱胁迫诱导表达差减文库(正库)和抑制
表达差减文库(反库) ，测序鉴定后共得到 268 个有效 ESTs，
按生物学功能分为 16个大类，包括新陈代谢、能量、转录、蛋
白质合成、蛋白质修饰降解、DNA加工、细胞信号转导等。此
外，苹果属植物的抗坏血酸过氧化物酶基因、苹果 APX基因
的克隆、分析及表达鉴定工作均已开展［34 －35］，从而为下一步
的基因克隆、功能验证及分子育种奠定了基础。
8 展望
迄今为止，改良苹果属植物的抗旱性一直是研究人员的
工作重点。近年来，已有大量关于苹果属植物抗旱机理及其
评价指标方面的研究，但由于植物应答水分胁迫过程中涉及
的生理生化指标较多，而关于各指标间内在联系的研究还不
够深入，尤其是关于通过认识抗旱性机制来改善某些苹果属
植物品种的遗传基础以提高其抗旱性的研究仍处于摸索阶
段。随着分子生物学研究的飞速发展，从分子水平上阐明苹
果属植物抗旱性的物质基础及其生理功能，从而通过基因工
程手段进行抗旱基因重组研究，以培育苹果抗旱新品种，并
用分子手段确定抗旱性评价指标已成为当前的研究热点。
因此，应加强苹果属植物抗旱机制的系统研究，并在分子水
平上认识其抗旱机理，从而为培育高抗旱性苹果品种提供理
论参考和技术支持。
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