全 文 ：　　收稿日期: 1997- 11- 17
1998年 2月 西　南　农　业　大　学　学　报 V ol. 20, No. 1
第 20卷第 1期 Journal of Southw est Ag ricul tural Universi ty Feb. 1998
苹果属植物花器形态特征与分类学研究
周志钦　沈明林　潘永红　张京收
(西南农业大学园艺系 ,重庆 400716)
【摘要】文章研究了苹果属 (Malus Mill) 49个生物型的花器形态解剖学特征 ,
对主要特征进行了主成份和性状相关分析。结果表明 ,苹果属植物花器形态特征质
量性状变异很少 ,呈显著的数量变异特点 ,组系间无明显间断。花器各部份的颜色
间 ,各部份被毛与花柱平均数间以及花丝、花柱和花瓣数等性状与萼片外被毛之间
呈明显正相关。各主成份的贡献率分散 ,累计贡献率增长缓慢 ,说明苹果属植物花
器形态变异的多方向性。文章还讨论了花器特征的分类意义及一些种间的亲缘关
系。
主　题　词: 苹果属 ;花 ;形态特征 ;数量性状 ;分类学
中图分类号: S 661. 1
THE FLOWER MORPHO LOGICAL CHARACTERIST ICS OF
MALUS SPECIES AND THEIR TAXONOMIC SIGN IFICANCE
Zhou Zhiqin; Shen Mingl in; Pan Yionghong; Zhang Jinsou
( Dept. of Ho rticulture, Southw est Ag r. Univ. Chongqing 400716)
Abstract　 The flow er mo rpholo gical characters o f fourty-nine bio types f rom genus Malus
were reco rded in detail in this paper. To evalua te thei r tax onomic significance fo r Malus
classi fica tion, the co rrelation coef ficient and principal component analyses of the major
cha racters w ere carried out by using the method of Xu Kexue ( 1994) and Zhong Yang
( 1990) . The results further confi rmed our preliminary study ca rried out by Zhou Zhiqin in
1995, showing tha t mo rpholog ical va ria tions in the f low ers of M alus species are mo re
cha racterized by quanti ta tiv e characteristics rather than quali ta tive characteristics. There
a re no mo rphological disjunctions among the sections and series of the ex tent classification
systems o f Malus Mill. The co rrela tion analy sis of th e cha racters show s that the colo rs o f
di fferent pa rts of the flow er a re posi tiv ely cor related; the pubescences of pedicel , calyx-
tube, the outerside o f sepals a re also posi tiv ely co rrelated. Also co rrelated is the number
DOI : 10. 13718 /j . cnki . xdzk. 1998. 01. 013
o f filaments, styles and petals. The results obtained from principal component analysis
w ere not as useful as w e suggested befo re. Our study also indicates tha t the contributions
o f the fi rst sev eral principal components ( PC) a re obviously no t big enough as we expect-
ed. The accumula tiv e contributions dcscribed by the fi rst th ree PCs only account fo r 13.
87% o f the to tal v ariation. This resul t info rms us that the tax onomic signi ficance of the
f low er characteristics in Malus species is no t a s useful as in other plants about the div ision
o f sections and series of Malus. Finally, the classi fica tion value o f the flower characteris-
tics and the phylog enetic relationships of some species w ere discussed.
Subject words: Malus; Mi ll; f low ers; mo rpholo gical characteristics; quanti tativ e charac-
ters; taxonomic systems
被子植物花器性状是重要的分类依据〔 2, 5〕 ,也是苹果属植物 (Malus Mill )组系划分及区
分种的重要形态解剖学特征〔1〕。本文在对苹果属植物花器形态特征初步研究后〔4〕 ,试图对其
进行更详细和完善的研究 ,并通过对性状的数值分析 ,寻求稳定可靠的苹果属植物分类的形
态依据。
1　材料和方法
49个研究材料 (附表 )均定植于西南农业大学苹果种质资源圃。在花期随机各取 30个花
序 ,统计花序中心花的数量性状 ,定性记录质量性状。并进行性状相关及主成份分析〔2, 3〕。
根据对形态解剖性状的记录分析和比较组系间的一致性以及对重要形态性状的数值分
析判定苹果属植物花器特征的分类意义。
2　结果与分析
2. 1　苹果属植物的花器形态特征
附表表明 ,苹果属植物在花器形态、颜色、被毛以及花丝、花柱数等的变异非常复杂 ,但
在前人划分的组系间 ,很少表现质的变异 ,而呈明显的数量变异特征。
2. 1. 1　花瓣基部呈心脏形。如湖北海棠 Malus hupehensis Rehd,江北引进湖北海棠 ,石柱引
进湖北海棠 ,沙金海棠 M . sargent ii Rehd,美国引进沙金海棠 M . sargentii ,小金海棠 M. x i-
aoj inensis Cheng et Jiang ,卢氏三叶海棠 M. sieboldii Rehd的花瓣基部呈独特的心脏形。
2. 1. 2　花瓣顶端具明显的凹口。如丽江山定子 M . rock ii Schneid,湖北海棠 ,江北引进湖北
海棠及海棠花。
2. 1. 3　花瓣明显内卷。如美国引进三叶海棠 M . sieboldii Rehd. ,卢氏三叶海棠 ,毛山荆子
M. mandshurica Komorov. ,大果山荆子 M.baccata Bo rkh. ,盐源四倍体湖北海棠 M. hupe-
39第 20卷第 1期 周志钦等　苹果属植物花器形态特征与分类学研究
部份不足 30个花序用 30朵花调查。
hensis ,石柱引进湖北海棠 M .hupehensis ,马尔康变叶海棠 M. toringoides ,青岛崂山奈子 M.
pruni folia Bo rkh,沙金海棠 M . sargentii ,东方苹果 M.orientalis Ug li t z. ,黄太平 M. domes-
t ica cv .` yellow peace’ 和青岛莱芜难燕 M . pruni folia Bork. ,草原海棠 M. ioensis Brit. ,小
金海棠 M . xiaoj inensis ,在花完全开放后 ,花瓣呈明显内卷。
2. 1. 4　花瓣 5出。如盐源四倍体湖北海棠 ,石柱湖北海棠 ,沙金海棠 ,美国沙金海棠 ,变叶海
棠 ,八棱海棠和一些栽培类型如陕西花红 M . asiat ica Nakai.黄太平 ,矮金冠 M . xdomest ica
cv . ` Golden delicious’ ,大鲜果 M. soulardii Bri t.和川星苹果 M. xdomestica cv. ` Chuan
Xin’的花瓣数均为稳定的 5出 ,但花丝数目变异幅度很大。
2. 2　性状的相关性
相关分析表明 ,花蕾、花梗、萼片及花瓣颜色间 ;花梗、萼筒、萼片外被毛及花柱平均数各
性状间 ;萼片外被毛、花瓣数、花丝数和花柱数等各性状间均呈明显正相关。
对相互间呈明显正相关的一些性状 ,在进行分类时 ,可用其中之一作为分类依据。
2. 3　主成份分析
全部被分析性状对前 9个主成份累计贡献率达 81. 49%。其中 ,花梗、萼筒和萼片外被毛、
花瓣颜色、花柱基部被毛、花瓣数及其标准差 ,花丝数及其标准差 ,花柱数及其标准差等 ,对
前 9个主成份的总负担量均较大 ,适合作苹果属植物分类的依据。
而花梗长度、花冠直径、萼片数及萼片内被毛的总负担量较小 ,较不适宜作分类依据。
3　讨　论
3. 1　苹果属植物花器特征与分类
目前 ,国内外各苹果属植物分类系统中 ,在划分组系时 ,花柱数〔13, 16〕和花柱基部绒毛的
多少〔15〕均是重要的依据之一 ,花丝数等特征 ,是划分种的重要依据之一〔6, 7, 8〕。本研究结果表
明 ,花柱数及其基部的绒毛等特征 ,在组系间的变异并未出现明显的形态间断 ,而表现为复
杂的组系间相互交叉。在其它植物花器中 ,较稳定的特征如花瓣颜色和花丝数等 ,在现有苹
果属植物的组系间也未表现明显的一致性或差异。苹果属植物花器特征的变异 ,限制了用花
器特征对苹果属植物进行组系划分。性状的主成份分析进一步说明了苹果属植物花器形态
特征的分类地位。即苹果属植物的花器特征并不是理想的分类依据。但综合考虑各形态性状
的相关性和主成份分析表明 ,花瓣的颜色、花柱基部的被毛、花丝数、花柱数和花萼的被毛等
特征 ,仍然是苹果属植物花器分类时的首要特征 ,这与前人的分类特征完全相同〔 13, 16, 17〕。
3. 2　花器特征与种间亲缘关系
本研究更进一步地证实了苹果属植物花器复杂的变异 ,为属内种的划分及种间亲缘关
系的探讨提供了丰富的形态学依据〔 4〕。
在小金海棠、马尔康海棠、湖北海棠、沙金海棠、花叶海棠、三叶海棠中 ,小金海棠和马尔
康海棠是变叶海棠 M. toringoides和陇东海棠 M. kansuensis杂种后代的姊妹种〔10〕 ,而变叶
海棠则可能起源于花叶海棠〔 10〕。同时 ,小金海棠同湖北海棠的关系也甚为密切〔9, 1 2〕。由此限
定了小金海棠、马尔康海棠、湖北海棠和花叶海棠间密切的亲缘关系。周志钦首次发现以上 4
种海棠与沙金海棠共同具有花瓣基部为独特的心脏形特征 ,而认为上述 5种海棠间存在密切
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的亲缘关系〔 4〕 ,此调查发现 ,卢氏三叶海棠也具有花瓣基部心脏形特征。它与前 4个种间的联
系 ,在 William对黄酮类物质的研究中已得到证明〔 18〕 ,而湖北海棠是桥梁。小金海棠、变叶海
棠、三叶海棠、湖北海棠、草原海棠、山荆子、毛山荆子、东方苹果、楸子、沙金海棠和栽培类型
黄太平等物种 ,因花瓣在完全开放后呈明显的内卷而归为一群。根据 William研究 ,其中楸
子、山荆子、毛山荆子和湖北海棠都含有 Q类 (楝精葡萄糖甙 )物质 ,而且山荆子和楸子还另
具 N类 (柚酉己基糖甙 )物质〔18〕。因此 ,湖北海棠与山荆子、毛山荆子和楸子之间的亲缘关系
明显。由于楸子参与了现代栽培苹果的起源 ,因此可以认为 ,楸子、山荆子、毛山荆子、湖北海
棠、小金海棠、变叶海棠、沙金海棠、三叶海棠及黄太平间存在亲缘关系。这些种类在花瓣完
全开放后内卷 ,是又一形态证据。而起纽带作用的种仍然是湖北海棠。据 Williams研究 ,变
叶海棠因只含有 Q类物质 ,显示了与山荆子系的关系较与陇东海棠系更密切〔 18〕。但 William
指出 ,北美绿苹果组 ( Chloromeles Rehd. )除与古老的多胜海棠组 ( Docyniopsis Schneid)有
亲缘关系外 ,与其它苹果属植物间并无明显的联系。本研究发现 ,草原海棠同许多种类一样 ,
在花瓣完全开放后内卷 ,并不同于绿苹果组种的其它各种。据酚类化合物及花粉同工酶谱的
分析 ,绿苹果组与塞威士苹果系 Series Siev ersiane Langenf.早期存在亲缘关系〔14〕。而古老
种塞威士苹果 M . sieversii的一个分支发展为东方苹果 M. oriental is Ug li t z。因此 ,本研究中
发现的草原海棠同东方苹果具有相同的花瓣反卷特征 ,是否反映其演化过程 ,值得进一步探
索。也许因为亲缘关系太远 ,目前在孢粉学、同工酶方面均缺乏直接证据〔11〕。
参　考　文　献
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