全 文 ：1 9 9 5年 2月
第 1 7 卷 第 l 期
西 南 农 业
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1 9 9 5
四 J lI’ 阿坝州苹果属植物两种同工酶分析
李晓林 成明昊
(西南农业大学园艺系 ,重庆 63 0了 1 6 )
金 强 刘杨 一青 谢晓黎 欧平贵
(阿坝州林科所 )
【摘要】采用聚丙烯酸胺凝胶 电泳法 , 刚定 了阿坝 州 18 个苹果种及类型 的叶
片过氧化物酶和醋酶 同工酶 。 结果表明 , 18 个试材的过氧化物酶同工酶谱有 7 种
表型 , 同一种 不 同类型 的酶谱基本一 致 ;醋酶 同工酶有 6 种酶谱表型 , 种 内酶谱表
型分化明显 。 由 此认为 , 变叶海棠是花叶海 棠与山 荆 子 来中某种的杂种后代 , 、币 不
是原生 种 ; 小金海 棠和马尔康海棠为姊妹种 , 起源 于变叶海棠与陇 东海棠的杂种后
代 。
主 题 词 : 苹果属 ; 同工晦 ;表型 ;起源 ; 四 川
中图分类号 : 5 6 61 · I
阿坝州有苹果属植物野生种 10 个 , 半栽培种 2 个 ,变种 1 个 ,变型多个 〔 ’ 〕 。 其中的变叶
海棠 、 湖北海棠 、 花叶海棠 、 陇东海棠 、 三叶海棠等种的多型性十分 明显 。
近年来 , 我们对阿坝 州苹果属 植物 的一些变异类型进行了一些研究 〔 1一日〕 ,但对原产于阿
坝州的小金海棠 、 马尔康海棠以及变叶海棠等的起源仍待进一步研究 。 因此 , 我们对收集的
阿坝州苹果属植物部分种类 , 测定其过氧化物酶 ( P O X )和醋酶 ( sE O 同工酶 。 为苹果种质资
源的研究提供依据 。
材料和方法
1 9 9 2 年春 , 将试材播于西农苹果种质圃 , 1 9 9 3年 6 月中旬取新梢中部叶提取酶液 , 小金
海棠 F : 测 20 单株 。 采用聚丙烯酞胺凝胶垂直平板 电泳 , 重复 3 次 , 过氧化物酶同工酶采用
改 良醋酸联苯胺染 色 . 醋酶同工酶以醋酸 a 一蔡酚和坚牢蓝染色 , 以 7 %醋酸固定 。 根据酶谱
绘制模式图 。
2 结果与分析
2
.
, 、 坝州苹果属植物 P o X 同工酶酶带及酶谱表型特。
/
图 土表明 , 18 个试材共分离出 10 条酶带 , R f 为 0 . 40 8一 0 . 6 00 , P 。 表达频率为 1 0 % ,是
苹果属植物的共有带 。 P , 活性强 ,色深 、带宽 ,表达频率为 7 7 . 8 % 。 除花叶海棠 土2通、 西府海
棠 、花叶海棠 12 6 . 三叶海棠不表达 . 揪子及河南海棠有微弱表达外 ,在 小金海棠及其 F , 和
变叶海棠各类型 、 湖北海棠 8 5 : 及马尔康海棠中 ,均表达十分明显 。 P 。 和 P 7 表达频率也相当
收稿 日期 : l 。 , 4一 1 1一 0 4
DOI : 10. 13718 /j . cnki . xdzk. 1995. 01. 004
第 17 卷第 1 期 李晓林等 四川 阿坝州苹果属 植物两种 同工酶分析
高 ,分别为 72 . 2 %和 8 . 9% , P 。 除小金海棠和变叶海棠及其 1 2 2 、 8 5: 不表达外 ,在其它试材
中均有不同程度表达 。 其中 ,河南海棠表达最强烈 ,而花叶海棠 1 2 6 、 三叶海棠 、 变叶海棠 1 25
表达不明显 。 P 7 在花叶海棠 1 2 4 和三叶海棠中不表达 , 而在其它试材中有一定表达 。
潜型
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、河南海幸
图 } 阿换州苹梁属挤物叶片 扭 1又 同工阴谱
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一 强 · ~ 中 ~ 弱 - -一 胶弱
1
、 小金海常 2 、 `冬尔康海常 3 、 湖北海幸 斌 l
1
、 变叶海常 1 2 5 5 、 花叶海常 1 2 4 吸, 、 哎 n十海幸 8 5:
7
、 西府海常 8 、 大堪肤子 。 、 南坪以子 ,。、 三三叶海常
, 1
、 理 县揪子 1介 , 变叶海常 一19 13 、 变叶海常 里2 1
曰 、 花叶海常 12 ` 1 5 、 变叶海常 12 2 一6 、 变朱, t。海常
图 ” 阿坝州 苹果属植物叶片公 t 同工酶谱
表达频率最低的酶带是 P 3 ( 5 . 5肠 )和 P 。 (5 . 5% ) , P : 仅西府海棠所有 , P 。 为变叶海棠 1 25 独
具。 另外 , P , 、 2的表达频率均为 3 8 . 9% 、 这两条带很窄 ,活性弱 。 P , 主要在硬卯存海棠 、揪子以
及变叶海棠 1 1 9 、 1 21 中表达 ,湖北海棠 85 1 中也有 P l ,但不明显 。 过去对苹果属植物 P O X 同
工酶测定表明 , P 、 为揪子和西府海棠的特征带 , 而在变叶海棠中绝不存在 ,但本文测定却在
变叶海棠中发现 ,其原因有待研究 。 P : 在河南海棠和揪子中表达清楚 , 西府海棠和变叶海棠
1 19
、
1 21 中表达微弱 。 P Z带同时在亲缘关系较远的河南海棠和揪子出现 , 说明河南海棠与揪
子的祖先种曾有杂交行为 。
上、述结果表明 , P , 矛 2 , P 3 , P ; , P 。 , P 。 为能反映苹果属植物种类差异的特征带 ,是探讨种 、
类型间亲缘关系的遗传依据 。 因此 , 根据 P , 一 6P 6 条主要酶带在不同种类中的不同组合 , 以
及酶带强弱的表达 , 将试材分为 7 种 P O X 酶谱表型 (附表 ) 。
附表表明 , 小金海棠及其 F , 的酶谱一致 , F ; 单株间酶谱的一致性与形态完全吻合 ,说明
小金海棠的无融合生殖特性十分明显 。 变叶海棠 6 个类型分属 P b 和 P d 两种谱型 。 其中 , 变
西 南 农 业 大 学 · 学 报 1 9 9 5’ 年 2月
叶海棠及其 1 2, 85 2 , 1 25 号的 P o X 酶谱一致 , 属 P b 型 ;变叶海掌 1 2 1 、 1 19 完全一致 , 属 P d
型 。 3 个揪子不是阿坝州原产 ,其 P O X 酶谱相同 , 虽然揪子 130 号为大果型 ,但它的 P O X 基
因未发生变化 , 仍属 fP 型 。 小金海棠 、 湖北海棠 85 , 、 马尔康海棠的 P o x 酶谱相近 ,均属 aP
型 。 P 、 带宽 , 活性强 , 而 P 、 带窄 , 活性弱 ,易与变叶海棠区别 。 花叶海棠 12 6 和 124 号 、 三叶
海棠 1 31 酶谱近似 ,属 cP 型 , 花叶海棠 1 2日和 1 24 号之差别在于前者有 P 。 带 , 而后者缺 。 河
南海棠和西府海棠有各 自的酶谱特征 , 其 oP x 酶谱分属 瑰 和 eP 型 , 表明这两个种的 P o X
基因相对独立 。
附表 阿坝州苹果属植物 P o x 、 E鱿 同工酶谱表型特征及分类
酶谱型 ’ P o x 同工酶 & t 同工酶— 种 类 —P O X sE t 特征带 主要酶带 特征带IE,IET瓦,小金海棠及 lF湖北海棠 8 5,马尔康海棠 `变叶海棠 1 2 5 、 8 5 2变叶海棠 、变叶海棠 12花叶海棠 12 4花叶海棠 126 I茂县三叶海棠 131变叶海棠 119 及 121 号西府海棠揪子及大果揪子河南海棠 主要酶带P ; , P 。P ; , P 。P 礴 , P S E . 2 , 。 , 。E , 一, 5 , sE ,] , : . : , s反bEaP P ; , P 。aPb P 。 , P S E 1 .1 5 , 6E , 1{5P S , P 。 E I J , 5 。曰bEd助bPc P : , P 。 E 一 l , 5P 。 , P 。 E , ` 6bCE P l , P Z , P ` , P : , P 。P I , P Z , P 3 , P S , P 。P l , P Z , P ; , P : , P 。 P :P 5P 5P ; , P 。强带同上P S 强带同上P。 极弱P , , P : 弱带P 3P ` 弱带P 。强带 E 1 2 , 3 , ; , 5 , 6 E : 。窄带E 一 ` 、 。E , 4 , 。 E 一 `E , ;欣玫cP.刊决 P Z , P 一 , P S , P 。CE/fP现
2
.
2 sE t 同工酶酶谱表型及分组
在 18 个试材 中 ,除河南海棠无酶带出现外 , 其余 17 个试材共分离出 15 条带 , 分为 E 工
和 E , 两个酶区 。 E : 区 R f 为 0 . 14 6一 0 . 30 0 ,计 8 条带 , 其共同特点是带窄而活性弱 ,仅 E , 7表
达较清楚 , 在 17 个试材中 ,有 1 个表达 (图 2) 。 E , 区除 E , ,外 ,其它带活性很弱 , 且不稳定 ,
不能反映种类的遗传背景 , 因此不作为分析依据 。
E 。 区 R f 为 0 . 招 8一 0 . 53 8 , 计 7 条带 。 该区酶带在试材中表达强弱有别 ,酶谱差异明显
而 “雾醉晏鹭立蹂黑羔髯霖篡摆气翼翼 , 夕。 .、 、 各试材均者。 。 *
达 , 且活性强 ,带宽 , 可能是 由两条未分离开的 酶带组成 ,如变叶海棠 121 号和 1 19 号的 E 。 。
带很窄 , 就可以说明 。 E 。 6带的控制基因可能是原始的 , 因为它广泛存在于不同种中 ,其中有
脱尊组的变叶海棠和花叶海棠等 ,也有宿尊组的西府海棠和揪子 。
E , 。基因是小果形脱尊种类所特有 , 在宿尊组的种类中不存在 ,而宿粤种的特征基因以
E 。 ,表达 。 因此 , E 。 ,和 E , 。这两个基因可能与粤片宿存与否有关联 。
根据 E , 区种类间的酶谱特征 , 可分为 6 个 sE t 表型组 (附表 ) 。 小金海棠和马尔康海棠分
属 E a 和 fE 型 。 这两个种在 E , 区酶带多 ,基因杂合性明显 ,说明是进化程度较高的种 。 变叶
第 1 7 卷第 1 期 李晓林等 四川阿坝州苹果属植物两种同工酶分析
海棠的Es t基因型 已分化成 3 种表型 。 在 E b、 Ed 和 E e型中都有变叶海棠 ,进一步证明变叶海
棠是一个遗传背景复杂的多型种 ,在形态上也有明显表现 ` 3 , 。 西府海棠与揪子同属 cE 型 ,证
明这两个种有着相似的起源 ,茂县三叶海棠 1 31 也属 cE 型 ,其原因有待研究 。 花叶海棠分化
为 Eb 和 dE 型 , 湖北海棠也属 E b 型 。 表明 sE t 基因型的分化和演化是苹果属植物近期演化
的遗传根源 。
3 讨 论
3
.
1 变叶海棠的形态多样性及其遗传背景
变叶海棠属于兼性无融合生殖种 , 易与陇东海棠 (M . aK一* (B at al . ) sc he i d) 杂交 ,变异类型很多 `2 〕 ,有些类型的叶 、 果性状界于陇东海棠与变叶海棠之间 ,形态似变叶海棠或倾
向于陇东海棠 。 变叶海棠几个类型的 P O X 和 sE t 同工酶谱均 出现酶谱多样性 。
P o x 基因分化 出两种基因型 ,而 sE t 却分化 出 3 种基因型 。 变 叶海棠及其 1 25 号 、 1 2
号 、 8 52 号的 P o x 基因型相同 ,说明这几个类型的起源时间和背景相同 。 但这几个类型的 E林
基因型发生 了明显分化 ,变叶海棠 1 25 号和 85 2 号为 E b 型 , 而变叶海棠及其 1 2 号属 E d
型。其原因可能是控制 E b 和 E d 的基因为一组异源染色体的两个等位基因 , 而控制这几个类
型的 P o x 基因都是 P b 。 因此认为控制 P O X 同工酶的基因形成时间早于 sE t 基因 ,且稳定 ,
与种的系统发育有关 。
变叶海棠 1 19 和 1 21 号均属 P d 和 E e 型 。 遗传基础应相同 ,但与标准变叶海棠有区别 。
标准变叶海棠为 P b 和 E d 型 , 而这两个类型在 P b 的基础上多活性较强的 P 6和 IP P Z 两条弱
带 ,反映其高度杂合性 ,特别是 P : P : 带在陇东海棠系中属罕见 ,其控制基因从何而来尚待研
究。 这两个类型的实生后代形态不稳定 ,有的单株似马尔康海棠 ,有的如变叶海棠 ,进一步证
明是杂种 。
变叶海棠 1 25 号形态倾向花叶海棠 ,但 P o x 基因型与标准变叶海棠相 同 , 而 sE t 表型与
同地的花叶海棠 1 24 号同属 E b 型 , 证明其确含有花叶海棠血缘 `
3
.
2 变叶海棠的起源
变叶海棠 ( M . 妙城脚衣翻 )属 陇东海棠系 , 与变叶海棠亲缘关系密切的是 花叶海棠 ( M .
加 , 占话卯 ,动 。 因此 ,变叶海棠起源于花叶海棠的可能性最大 。 其理 由有 4 :
3
.
2
.
1 形 态 。 两者叶片都具较深裂刻 ,变叶海棠 3一 5 裂 , 花叶海棠 5 ~ 7 裂 , 少 3 裂 ; 花叶海
棠两面叶脉有稀柔毛 ,雄蕊 20 一 25 个 , 花柱 5 ,少 4 ,基部合生无毛 ;变叶海棠叶背叶脉具短
绒毛 ,雄蕊 20 , 花柱 4 ,稀 3 , 5 ,基部合生光滑无毛 。
3
·
2
·
2 地理分布和生境 。 在阿坝州 ,变叶海棠多分布于海拔 1 5 0 0一 3 0 0 0 m , 以奋艺石乙。一 2 5 0 0
m 密度最大 ;而花叶海棠分布于海拔 2 6 0 一 3 2 0 0 m , 一般多生长在路边荒坡隙地 、 溪边 、 河
岸等干旱台地上 ,都具有善光 、 耐旱 、耐痔薄土壤的生态习性 。
.
3
.
2
.
3 染色休核型 。 它们的核型由 7 ~ 9 个 m 和 7一 9 个 s m 同源染色体以及 st 染色体组
成,染色体相对长度范围 9 . 4 一 4 . 01 ,最长与最短染色体比值在 2 . 26 一 1 . 83 之间 ,平均臂
比值在 1 . 8 7~ 1 . 7 2 之间 ,核型属 ZA , ZB 型 ` 3 , 。 四川马尔康和辽宁旅大花叶海棠核型类别为
ZA
,阿坝花叶海棠为 ZB ; 而马尔康和阿坝变叶海棠既有 ZA , 也有 ZB 型 。 花叶海棠有 Zx , 3 x
倍性 ;变叶海棠有 Z x , 3X , 4 x 倍性 〔 3 , 。
西 南 农 业 大 学 学 报 1 9 95年 2月
3
.
2
.
4 P ox 和 s Et同工酶谱表型 。 它们的 P ox 同工酶谱型不同 ,但 公 t 同工酶谱表型都有
E b 和 E d 型 。 变叶海棠的 P o x 酶带有 4一 7 条 , P 。 , P 、 两带活性强而稳 ;花 叶海棠则 只有 3 条
带 ,活性强而稳定的只有 P 。 ,缺 P 。 。 P o x 酶谱变叶海棠比花叶海棠复杂 , 表明前者较后者进
化 。 oP x 基因的传递 ,变叶海棠的 P S 可能来源于花叶海棠 , 而 P ; 基因则可能来源于山荆子
系中的种 。 如湖北海棠的 P , 表达十分明显 ,而 P 。较差 , 活性弱 。 因此 ,初步判断变叶海棠的
P
。
P
。 为“ 对异源染色体的等位基因控制 。 即变叶海棠不是直接起源于花叶海棠 , 而是花叶
海棠与山荆子系某个种间的自然杂交后代 。 即变叶海棠是一个杂种而不是原生种 。 变叶海
棠的无融合生殖 (兼性 )特性对其本身性状的相对稳定和种的延续起了重要作用 。
在 SE t 同工酶表型 中 ,属 E b 基因型的有花 叶海棠 12 4 号 、 变叶海棠乒25 和 85 : 号 、 湖北
海棠 ;属 E d 型的有花叶海棠 1 2 6 号和变叶海棠及其 1 2 号 。变叶海棠和花叶海棠 sE t 基因型
的分化类型高度相似性 ,进一步表明它们相似的遗传背景和密切的亲缘关系 。 与陇东海棠相
似的变叶海棠变异类型 , 则是变叶海棠与陇东海棠的自然杂交后代 ,并 已通过人工杂交试验
得到证实〔 2〕 。
3
二
3 小金海棠马尔康海棠与变叶海棠和陇东海棠的亲缘演化关系
小金海棠 ( M . x 拓刃尹刀曰裕裕 )和马尔康海棠 (M . ~ ha 卿* )是近几年发现的新种
“ · 5〕 。 小金
海棠形态与湖北海棠相似 ,但幼树及成年树基部枝条叶片有 3一 5裂 , 叶缘锯齿粗钝 , 托叶部
份宿存 ,果实较大 , 果梗较短 , 易于区别 `幻 。 马尔康海棠与陇东海棠近似 , 但部分叶片裂缺较
深 ,缺 口部位较低 , 叶基近圆形或宽楔形 , 每花序的花朵较少而大 ,花柱较多 ,易于区别 。这两
个种分布于阿坝州小金县 、 马尔康`黑水和理县 ,海拔 2 6 0 0一 3 3 5 。。 。 小金海棠生长在住宅前
后 、 田埂 、 荒坡隙地和溪边河岸等干旱河谷台地上 〔幻 。 马尔康海棠则喜阴耐湿 ,多生长在阴坡
湿润的溪沟 、 河岸 、林中 ,偶与变叶海棠混生 ` , ’ 。 两个种分布的地 区 ;同时有陇东海棠和变叶
海棠 ,而且在形态上也与这两个种相似 , 因此初步判断 , 这 4 个种有很近的亲缘演化关系 。
至于 小金海棠 的起源 , 最初 认为它属 于 山荆 子 系中一个种 , 与湖北海棠亲缘关 系
近 〔’ · ’ · 幻 。 本试验表明 ,小金海棠与标准变叶海棠的 P O X 同工酶酶谱相似 ,都是 4 条酶带 , fR
相 同 ,二者最大区别在于 P 。带活性有强弱之别 。 小金海棠的 sE t 表型与变叶海棠 1 2 5 号 、 8 5 2
号 ( 4x) 也很相似 。 变叶海棠 x 陇龙海棠的一变异后代单株与小金海棠的 P O X 和 sE t 同工酶
谱完全一致 ,且与形态相吻合 。 因此 ,本文认为小金海棠起源于变叶海棠与陇东海棠的 自然
杂交后代 , 这与细胞学研究相符 ` 3 〕 。
马尔康海棠的起源目前尚未研究 。 两种同工酶分析结果表明 , 它与小金海棠酶谱相近 。
茸 P Ox 同下酶谱夷型 属 P a 型 .柯 比小金想堂劣 1 茶 P 。 带 , E st 完刑筹异娇小 . E , 范 . 。两茶带
表达相同 , E O Z和 E 。 :仅 fR 稍有差异 ; EJ 区差异较 E ` 区稍大 ,但 E l 区酶谱受生攀李节和生长状态影响较大 , 不能充分反映种的遗传基础 。 马尔康海棠与小金海棠的两种酶谱表明 ,它们
的遗传背景相似之处甚多 ,且都起源阿坝州地区 。 因此认为 ,这两个种可能是姊妹种或近缘
种 , 都起源于变叶海棠与陇东海棠的杂交变异后代 ,而不是来源于变叶海棠或陇东海棠的遗
传变异 。
承蒙李育农教授审阅本文 ,谨致谢意 !
第 1 7卷第 l期 李晓林 等 四 川阿坝州苹果属植物两种同工酶分析
参 考 文 献
成明昊等 · 阿坝州苹果属植物野生资源的调查研究 .四川果品 , 1 992 , ( 4 ) : 50 ~ 57
成明昊等 · 变叶海棠变异类型的研究 . 园艺学报 , 19 2 , 1 9 ( 2) : 2 3 3~ 23 9
梁国鲁等 · 中国苹果属植物染色体研究 . 植物分类学报 , 19 93 , 3 1 (3 ) : 2 3 6一 2 51
成明昊等 · 苹果属一新种— 小金海棠 . 西南农业大学学报 , 1 9 8 3 , (」) : 53 ~ 5成明等· 苹果属一新种— 马尔康海棠 . 西南农业大学学报 , 19 92 , (咬) : 3 17 ~ 3 19成明昊等 · 苹果砧木资源— 小金海棠的调查研究初报 . 西南农业大学学报 , 1 9 8 4 , ( 3) : 38 ~ 43成明昊等 · 小金海棠 (对动招 2伽双之牌之。 `弘 , hc en g et J祖 gn )起源的探讨 . 西农科技 , 1 98 7 , (2 ) : 90 ~ %
李育农等 . 苹果属植物山荆子亚组 aB c ca at e 和三叶海棠 is e bo id an e 种间亲缘关系探索— 过氧化物酶同工酶分析 l · 苹果属植物种质资源研究论文汇编 第一集 ,北京 : 万国学术出版社 , 1 9 9 .0 8 . 61 ~ 68
I S O Z Y M E A N A L Y S IS O F M A双几夕 IN , A B A
P R E F E C T U R E O F S IC H U A N
L i X i a o l i n ; C h e n g M i n g h a o
( S o u t h w e s t次 g r ie u lt u r a x U n ie v e r o i t y )
J i n Q i a n g ; L iu Y n a g q i n g ; X ie X i a o l i ; o u P i n g g u i
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