全 文 ：19 9 5年 10月
第 17卷 第 5期
Jo只 0 7 n0f曳 o u奈 _ e兰 A奈 i。 u首 u r厂 u票 er si t yVo l .17, N o . 5(〕 e t . 1 9 9 5
苹果属植物过氧化物酶同工酶
酶谱的研究
李育农 李晓林
(西南农业大学园艺系 ,重庆 63 0 7 16)
【摘要】根据对苹果属植物叶片过 氧化物酶同工酶酶谱研 究的 结果 , 分析 了
R he de
r A
. 和 L a n g e fn el d s V 、 对世界苹果属植物分 类亲统 的准确性 ,权衡 了世界
41 个苹果属植物在分类学上 的地位 , 包括 R he de r A . 1 9 4 3 年确定的 25 个种 , 俞
德浚 19 5 6 年增加的 10 个种 和 L a n g e n f e ld s V . 1 9 9 1及 其他作者近年 所补充的种
和变种 。 对 R e h d e r A . 和 L a n g e n f e l d s V . 的意大利海棠来 S e r i e s F z o er n t i n a e R e -
h d
. , 揭海棠来 S e r i e s F u s c a e F o e l t i n e , 多胜海棠组 S e e t io n D o卿 n iop s is S e h n e id . 三
裂叶海棠组 eS e t i o n E ir of o ha : ( D C . ) S e h n e id . 及锡金海棠 M . : 1’k k I’m 。 : 51: k o e h n e
和 山检海索 M . kom a ~ i ( S ar g
.
) R e h d
. 等种在分类上的地位及在组和 系的归属
问题止提 出 了新的见解 。
主 题 词 : 苹果属 ; 同工酶 ;分类
中图分类号 : 5 6 6 1 . 1
世界苹果属植物的种类 、 数 目 、 种间亲缘关系和分类等研究 , 自从 M il ler P h . ( 1 7 5 4) 成
立苹果属 材 “ lus 〔幻迄今 , 已跨越两个半世纪 ,取得 了巨大进展 , 但也存在着许多值得研 究的
问题 。
Z a b e l H
.
1 9 0 3 年在苹果属植物中设真苹果组 E u ma l u : 与花揪苹果组 〔 3 , S or b om a l u : 之
后 , R e h d e r A . 于 1 9 2 1年增设了绿苹果组 hC lomr
a l u : ( D e e n e ) R e h d
. ,
S e h n e id e r C
.
K
. 再
增设了三裂叶海棠组 E ir o lo b us 川和多胜海棠组 肠勺门 iop is . 19 4 8 年 , R he d e r A 二将苹果属植
物列成 5 组 、 6 系 、 25 个种 ,还描述了 7个关系种 、 两个亚种 、 17 个变种 、 17 个杂种和 16 个类
型 〔` , ,但未包括当时中亚已发表的重要种和近半世纪以来各国新发表的种和变种 。
1 9 9 1 年 , 前苏联学者 L 。 n ge fn e ld s V . 用 R he de r A . 的分类系统 ,将苹果属植物扩充为 6
组 、 n 个系 ,包括 31 个野生种 , 1 个栽培种和 23 个杂种〔 s〕 ,扩大了组和系的数 目 。 但世界上
苹果属植物究竟有多少种和变种 ,对如何完善全属植物的分类系统 , 尚待研究和相互印证 ,
才能得到确切的解决 。 酶电泳技术是研究手段之一 ,它可与抱粉学 、 核学 、 化学 、 数学等的分
类研究法并行不悖 , 可对本属植物种间亲缘关系和分类系统的调整提供参考信息 。
国家自然科学基金资助项 目 ,编号 《 3 9 27 0 4 9 6)收稿 日期 : 1 99 5一 0 6一 2 9
DOI : 10. 13718 /j . cnki . xdzk. 1995. 05. 001
1 9 95年 1 0月
第 1 7卷 第 5期
Jo只 n 70 0f曳 o u奈 _ e兰 A奈 i。 u首 u r厂 u票 er si t yVo l . 1 7, N o . 5(〕 e t . 1 9 9 5
苹果属植物过氧化物酶同工酶
酶谱的研究
李育农 李晓林
(西南农业大学园艺系 ,重庆 63 0 7 16)
【摘要】根据对苹果属植物叶片过 氧化物酶同工酶酶谱研 究的 结果 , 分析 了
R he de
r A
. 和 L a n g e fn el d s V 、 对世界苹果属植物分 类亲统 的准确性 ,权衡 了世界
41 个苹果属植物在分类学上 的地位 , 包括 R he de r A . 1 9 4 3 年确定的 25 个种 , 俞
德浚 19 5 6 年增加的 10 个种 和 L a n g e n f e ld s V . 1 9 9 1及 其他作者近年 所补充的种
和变种 。 对 R e h d e r A . 和 L a n g e n f e l d s V . 的意大利海棠来 S e r i e s F z o er n t i n a e R e -
h d
. , 揭海棠来 S e r i e s F u s c a e F o e l t i n e , 多胜海棠组 S e e t io n D o卿 n iop s is S e h n e id . 三
裂叶海棠组 eS e t i o n E ir of o ha : ( D C . ) S e h n e id . 及锡金海棠 M . : 1’k k I’m 。 : 51: k o e h n e
和 山检海索 M . kom a ~ i ( S ar g
.
) R e h d
. 等种在分类上的地位及在组和 系的归属
问题止提 出 了新的见解 。
主 题 词 : 苹果属 ; 同工酶 ;分类
中图分类号 : 5 6 6 1 . 1
世界苹果属植物的种类 、 数 目 、 种间亲缘关系和分类等研究 , 自从 M il ler P h . ( 1 7 5 4) 成
立苹果属 材 “ lus 〔幻迄今 , 已跨越两个半世纪 ,取得 了巨大进展 , 但也存在着许多值得研 究的
问题 。
Z a b e l H
.
1 9 0 3 年在苹果属植物中设真苹果组 E u ma l u : 与花揪苹果组 〔 3 , S or b om a l u : 之
后 , R e h d e r A . 于 1 9 2 1年增设了绿苹果组 hC lomr
a l u : ( D e e n e ) R e h d
. ,
S e h n e id e r C
.
K
. 再
增设了三裂叶海棠组 E ir o lo b us 川和多胜海棠组 肠勺门 iop is . 19 4 8 年 , R he d e r A 二将苹果属植
物列成 5 组 、 6 系 、 25 个种 ,还描述了 7个关系种 、 两个亚种 、 17 个变种 、 17 个杂种和 16 个类
型 〔` , ,但未包括当时中亚已发表的重要种和近半世纪以来各国新发表的种和变种 。
1 9 9 1 年 , 前苏联学者 L 。 n ge fn e ld s V . 用 R he de r A . 的分类系统 ,将苹果属植物扩充为 6
组 、 n 个系 ,包括 31 个野生种 , 1 个栽培种和 23 个杂种〔 s〕 ,扩大了组和系的数 目 。 但世界上
苹果属植物究竟有多少种和变种 ,对如何完善全属植物的分类系统 , 尚待研究和相互印证 ,
才能得到确切的解决 。 酶电泳技术是研究手段之一 ,它可与抱粉学 、 核学 、 化学 、 数学等的分
类研究法并行不悖 , 可对本属植物种间亲缘关系和分类系统的调整提供参考信息 。
国家自然科学基金资助项 目 ,编号 《 3 9 27 0 4 9 6)收稿 日期 : 1 99 5一 0 6一 2 9
第 1 7卷第 5期 李育农等 苹果属植物过氧化物酶同工酶… … 3 7 3
I真苹果组 E u mal u sZ a bel
在本组的 4 2个材料中 , 除属的特征带外 ,没有组的特征带 ,反映了真苹果组各种间的生
化基础各不相同 。
1
.
1 苹果 系 。在 18 个材料中 , 除属的特征带外 ,种间有二条 P 1 5 , 7 相连的两条酶带 ,为系
的特征带 。 其中 ,新疆野苹果 、 东方苹果 、森林苹果和中国苹果 (绵苹果 )等具有 P l , . 9两条相
连的酶带 , 且此 4 个种的谱带数 目最少 ,在形态上的相似性也很明显 , 表明他们的亲缘关系
比较接近 , 都是栽培苹果的祖先种 ` ’ · “ 、 ; 吐库曼苹果 、 吉尔吉斯苹果 、 红肉苹果和栽培种金冠
苹果却有 P I , 。 , 1 1 . 。 . 9 . , 0 . , : 6 条相连的酶带 ,表达了此 4 种之间的亲缘关系亦近 。 谱带数 目较
多 , 杂合性明显 ,是栽培和半栽培种性状在酶谱上的反映 `” 。 但其酶谱中也保留了前 4 种基
本谱带的痕迹 ,表达 了二者的演化关系 ; 花红 、 揪子 、 西府海棠和海棠花之间则有 3 条相连的
酶带 P I , . , 。 . 1: ,谱带数 目亦多 ,且花红与西府海棠还具有山荆子谱带 中的 1 3 . 5两条特征带 。
参照 3 年的检测结果 ,从 1 9 9 2 年材料的排列顺序中可以看出 , R e h d e r A . 最初在苹果系
中所 IPJ 的 4 个栽 培 种 : 苹 果 M . P u m i za M i l l 、 揪 子 M . P r u , : i fo l i a B o r k h . 、 海 棠 花 M .
s P e c t a 占121: ( A i t . ) . B o r k h . 和西府海棠 M . , n i c or m a l u s M a k i n o 的酶谱与野生种不相同 。 因
此 , L a n g en fe lds v . 的苹果属 分类 系统 中的苹果组 , 只列 有森林苹果 M . sy l v es tr l’s ( L . )
M i l l
、 东方苹果 材 . 。 r i e , : t a zi : ( u g ! i t z . ) J u z . 和塞威士苹果 M . : i ve e r s i i ( L b d . ) R o e m . `等野生
种 ; P o n o m a r e n k o v . v . 则认为 R e h d er A . 在分类系统中将栽培种和野生种混而不分是一个
缺点 〔幻 。 看来 ,俄国学者的意见是对的 。
1
.
2 山荆子 来 。 6 个种中均无系的特征 。 其中 , 山荆子 、 丽江 山荆子 、 毛 山荆子和湖北海棠
在形 态学上虽都为脱尊种 ,但谱带都各具特点 。 酶谱支持 L a n g e fn e lds 将山荆子系上升为
组 ,酶带的数 目较真苹果系为少 。 但过去将锡金海棠列入山荆子系中 ,形态分类上虽有矛盾 ,
但其酶谱较近于湖北海棠 。
I 花橄苹果组 s o r b o m a l u s Z a b e l
本组在 R e h d e r A . 的分类系统中包括 4 个系 , 系间无相连的酶带 ,各系酶谱间的共性 比
真苹果组相对较弱 , 说明本组种 间的亲缘关系较真苹果组差 。
1
.
1 三 叶海棠泉 。 包括 4 个种 ,种间具有二条相连的酶带 P l 。 、 1 2 。 其中 , 沙金海棠与三叶
海棠的酶谱完全一致 ,朱密海棠和多花海棠的酶谱不同 , 以 P l ; 为其标志 ,但酶谱中具有前
3 种的特征 。 R he d er A . 将此 4 种列为一系 , L a n g en if ds 则只承认三叶海棠为原生种 ,将其余
3 种都列为杂交种 。 沙金海棠与三叶海棠的酶谱一致 ,朱密海棠与多花海棠酶谱较为复杂 ,
二者显然不是原生种 。
1
.
2 陇东海棠来 。包括 5 个种 ,种间有 3 条相连的酶带 P 班 , 、 5 、 ,。 ,表明种 间有一定的生理基
础 。 其中 , 小金海棠与变叶海棠的酶谱基本一致 ,二者应是姊妹种 ,这与 “ 小金海堂实为变叶
海棠的多倍体复合体中的一员 ” (梁国鲁 , 1 9 9 5) 的结论相符 。
此外 , 山檀海棠在形态学上虽与陇东海棠略似 ,但其 叶形介于械树与茶子之间 , 曾被列
入 山植属中 ,而 R e h d e r A . 将它列入苹果属中 ,并定名为 M . k om a ~ i ( sa gr
.
) R he d
,它具
有本属植物其他种所没有的 P I : 带 , P l , 带则仅隐约可见 ,但不似陇东海棠完全缺失 P 1 7
带 . 两种都反映了属间杂种的可能 。 花叶海棠的酶谱在本系中无相似的种 ,具有本系其他种
没有的 P 班 : 带 。
总之 , 本系原 由 R he de r A . 确定的 4 个种 , 加新定的小金海棠 ,酶谱的共同特征虽多于
3 7 4西 南 农 业 大 学 学 报 9 9 1 5年 10月
个别特征 , 但较三叶海棠系种间的共性差 。 本系可能还包括有属间杂种 .
1
.
3 意大利 海棠 ( 弗洛伦萨海棠 ) 来 。 原产于意大利 、 南斯拉夫和希腊 。 其叶具有 4一 6个
锯齿状裂 片 , R oe m er 认为它是苹果属与山植属间的自然杂交种 , 曾定名为 C ar t ae g u : fl o -
er n t i n a Z u e e a g n i R o e m e r ( 18 0 9 )
,其后被列入马 r “ s 、 入份护 i l u s 、 eT r m i n a r i a 和 S O r bu s 等属
中 , 最后才列入苹果属中 ,并定名为 M . 刀oer n t i n a ( Z u e e a g n i ) s e h n e id
. 〔 , o〕 。 由于本种的叶在
芽中呈对褶状 , 小果 , 脱尊 , 其起源地又 与花揪苹果组中其他种的生态环境隔绝 , 因此 R e -
h d e r A
. 将他列在花揪苹果组中 ,单独成立一系 、一种 。 1 9 8 1年 , H . w il ia m 通过类黄酮的检
测 , 认为它应列入多胜海棠组中 。 主本检测中 , 意大利海棠的过氧化物酶同工酶酶谱与陇东
海棠系中的各个种都不相同 , R he d e r A . 将它单列一系是对的。
1
.
4 滇池海棠来 。 R he de r A . 在滇池海棠系中列有 2 个种 , 1 9 5 6 年俞德浚又增加 了两个
种 。 P l , 为 4 个种相连的酶带 ,而滇池海棠 、 沧江海棠与河南海棠有 P l 。 . ,两条相连的酶带 ,
说明此 3 种的亲缘关系与西蜀海棠较近 。 西蜀海棠叶片不分裂 , 叶面光滑无毛 ,与前 3 种叶
片多茸毛 , 叶缘有浅裂者不同 。 但 4 个种的染色体都为二倍体 , 在本属中是较为 原始的种 。
R e h d e
r
A
. 将它们列为一个系 ,在形态学上有差别 ,在酶谱上无大的矛盾 。
. 绿苹果组 C h l o r o m e l e s ( D e e n e ) R e h d
R e h d e r A
. 未在组下分系 , 列有 6 个种 , 除褐海棠应归入花揪苹果组外 ,试材中 尚缺两
个种 , 现有的 4 个种间有 P l s . , . ; 。 . , 2四条相连的酶带 , 具有叶质厚 、 花香 、 果大 、 宿尊等共性 。
这几个材料不论在生态学 、 形态学和酶学上都具有成立为一个系的条件 。
N 多胜海棠组 D o c y n i o p s i s s c h n e i d ·
本组在 R he de r A . 的分类系统中只列有日本原产的乔劳斯基海棠 M . st hc on os k i (M a x -
im
.
) S e h n e id
. 俞德浚 ( 1 9 5 6 )增列了合湾林擒和尖咀林擒两个种 , L a n g e n f e ld s V . ( 1 9 9 2 )又
增列 了老挝林擒 M . l a o en s i: C h e v . 他还将锡金海棠 M . : i kk im , 51: k o e h o e 列入这个组中 , 并
认为在属的起源演化上 ,本组是最原始的 “ 种群 ” 。
在本试验中 ,本组尚缺老挝林擒 。 在现有的 4 个材料中 ,除台湾林擒与尖咀林擒的酶谱
较为相似 ,具有 4 条相联的酶带外 ,乔劳斯基海棠与前两种仅有 P , : . ;两条相联的酶带 。 锡
金海棠与乔劳斯基海棠虽有 P l , , P , : 。两条酶带相连 , 但与台湾林擒和尖咀林擒却无一条
酶带相连 。 因此 ,在这个系中 , 种间共同的亲缘关系不明显 ,较其他组的组合松散 。 虽然 ,它
们都是苹果属植物起源的祖先种 ,但生态环境都十分悬殊 。 乔劳斯基海棠生长在 日本的富士
山为落叶乔木 , 器官特别肥大 ,枝叶密被茸毛 ; 锡金海棠则分布在斯里兰卡 、 云南和四川西
部 ;而台湾林擒的野生群落则分布于福建 、江西 、两广 ,为常绿或半常绿树种 ,各个种叶片不
分裂 , 在芽 内呈对褶状 , 果实有宿曹 ,染色体多为二倍体 (锡金海棠为多倍体 ) ,但种间酶谱较
少酶带相连 。 如根据地理历史因素和形态上的某些相似性 ,作为第三纪的残留树种 ,将它们
归为一系 ,以便查证 。 但从酶谱上寻找更多亲缘证据比较困难 。
v 三裂叶海棠组 E r i o l o b u s ( D C . ) S e h n e i d
本组是 R e h d e r A . 分类系统 中的一个单种系 , 具有独立的原始分布 区 ,仅在黎 巴嫩 、 叙
利亚和希腊有野生植株 。 芽在叶内呈褶叠状 ,叶片深裂 ,小果 , 尊片宿存 ,曾列入梨属中 ,命名
为 yP ur , t r i zob a r a D C . ( 28 2 5 ) ;在独模属 中命名为 E r i ol 砧 u : t r il砧 a r a R o e m ( 1 8 4 0 ) ; 在山植
属中命名为 C r a z a e g u s t r i zo 占a t a P o i r e t ( 1 8 7 4 ) ,最后才列入苹果属中命名为 材口 l u s t r i l的a t a
( L a b i l l
.
) S C h n e id ( 1 9 0 6 )
. 本种仅具 P l : . 5 . ; 三条谱带 ,而染色体却为四倍体 Zn 一 4 x = 6 8〔 ,」 ,
第 7 1卷第 5期 李育农等 苹果属植物过氧化 切酶 同工 酶 · “ … 3 7 5
在形态学 、 酶学和核学上确实具有独特性 。 R h ed er A.和 La g n en f eld s v.都将它列为原始
种 。 本属植物中的意大利海棠 , 美洲的褐海棠和亚洲的山荆子的酶谱中都有 P 1 3 . 5 . 7 3 条酶
带 ,但还有其他酶带 , 而三裂叶海棠则仅有此 3 条酶带 ,没有其他酶带 ,具有原始种的酶谱特
色 ,但它是否应列入苹果属 ,酶谱显示否定 。
附图 l 苹果属植物叶片的过氧化物酶同工酶谱
eS ct 1 E U M A L U S 真苹果组 P . 区 P , 区 谱带数 染色体数 ( nz 〕
se
r 1 P u m i l a R e h d 苹果 系 一 2 1~ l e 一仗 一 ~日! I引}田l{ {{!_ . 8 石一I M · ` i“ 门“ 新疆野苹果 : {! .l 」
2 ,
.
, 。`。 。 “ : 东方苹果 叭 { !
_ “ M
· ” ”` · “ ` , 森林苹果 : } :: :{不」! ; ; 9 3 4 、 5 1一 4 0 . “ , , , : ,: ,一 绵苹果 (中国苹果 ) 、 书 })干: { 句 7 3 4
S M
· “ ” e ” , “ v a r · 奈 子 勺 ` }} ! { }{{)只旧下卜. ; `钊{勺:卜 kJ ” 3`: ;; }} j ; I “ kJ ” ” 4
6 M
· ` “ r h , ` ” or u“ 吐库曼苹果 : : 「} 二 l一!。!…} }l}) } , l, I}} }}l 6 3 4 、 5 1I拍l .
7月 . * i r ; * i: 。 r “ , , 吉尔吉斯苹果 绝
{
’
. j . ;
’
! 织 {11 1{洲}{ 1 5 3 4: ; : {
S M
· 走i r g h i s o r u , 新班吉尔吉斯苹果 : : }:滩 } {)刃口l)「l . 11…. l 1 6 3 4.… l .l .二
, M· “一 :t 枷 ,al 红肉 , 果 ” !!…}{ )〕冗}” : { . I ` . l` 一1 11 34.
10 M
.
do ,
。 st fca ( G o )
. 苹果 (金冠 )
{
T 一 ] l{I二…}}厂刃丁丁: 3 4 、 5 1、 g云-..
l l M
·
a , i a “ c a 花 红 : ;月} ){ ’ 切 l 劝一万一万而一12 材 . P r “ , 汀讨 i a 揪 子 l l 目l,且「二{目, ` 34 、 5` 、 “ `L 」
13 九,. ’ icr ’ al su 西府海棠 _ _ }}; ; {, { ]
. 牡共口一’ 一 , : 4 -
(
Lwe L L 二 二
.
. 刀.
_ 一 日 {l
’ 舀 , 日}{照} {一 { {! }} l ` 13 3 4 、 5 ,14 M . j P } 二e’ at ib 八 , 海棠花 . , . l, I
1 5 M
.
: i o e , 5 1: V
a r
. 林 楠
}{} !{)厂{『 ). }「l犷万厂}}. 一 I ` 2 3`
16 M
.
a s i a t ` c a v 。 : . 槟 子
}{月:{ 翻 { ’ )l 爵l 7 3 4 、 5 1..
S e
r . 2 B a e c a r a e R e h d 山荆 子系 公 飞 协 长 勺 场 咖
11 1 1 一节
{{用甲日{1. 1. {{}11 , 3 3``· .M “ “ al 山荆子 {: ;: }
Z M
·
r oC 乏` i 丽江 dJ 荆子 {: {日州卯〕画11只 } . 礼 厂 .百4几~石万赢丽
3 M
.
, a
n d s h u r i c a 毛 ilJ 荆子 }{.v0
一拜{平一 34 -4 对 . 人幼动 。 n s x , 湖北 海棠 污 ` 以翻{ ! 5 5` 、 6 8
S M
· 几“ “ c o n a 垂丝海棠 : { }卜 “ I }1工 _ 一 几 一 3` ’ 5 `6 M · , `乏走“ ` ” “ ` 锡金海棠 : : {{…{{ }}一}汗冈 I {: 1 1 0 3 4 、 5 1 、 6 8 -
反 c t l 队 ) R B〔 )M A L U S 甘 二 么 石 卜 、 , 勺
S
e r I S i
e
l〕 ( ,l d i a n e
花揪苹果组
三叶海棠系
.0 习
一
lM一 三叶海棠 城 不{ {」 {下 -一 6 34赢云丽Z M . sa ger 。 : 沙金海棠 拓 }}} 心 {1 厂 34 ,-es 一
3 M
.跳 im 朱密海案
) }
{}}` 〕用{ l{1 . 卜一几了一
l {
’ 「 {吓, . l」竺 一 3 `l ,二
S e r 2 K
a n s u e n s e s
1 M
.
t
or i
n g 。 亡d e `
陇东海棠系
陇东海棠系
称 右 、 叭 。 电 闷 今 、
3 4
尧 . .
3 76西 南 农 业 大 学 学 报 19 9 5年 10月
ZM
· `盯 !” 90` de, 变 +P 海棠 :} }: 【1}}l }}}}11 11 ` , 3 ` 、 5` 、 6 8
3 掀 ok , Or 。 、 , 山 , 棠 , “ 伪
.
}} !
. “ : {{} 日洲一甲 ! i4 M · ` r a n` ! ` rU! a 花 叶海棠 : : { {{{}} _ 山土二 {) I “ “ `。 3` 、 5`
S
e r
.
3 F l o
r e n f i n a e 心 飞 勺 翻 p 、 二 , 切
M
.
fl oer
n t i n a e
S e r
.
4 Y u n n
a n e
se
s
意大利海棠系
意 大利海棠
滇 池海棠系 嘴 刁 勺 伽 切
滇池海棠 : { }}
「一 I召百
{ }{}{ I {…1 9 3、1 1奋 I. t l
2 材 . , * 妒 * , z。 沧江海棠 : }添 “ 找l ’ 压 5 34
3 M
.
h o n a n e n s i: 河南海棠
I
’
}}燃 }{}}}}. 目 10 34
4 、 . 。二。 : ` , ` 西蜀海棠
}! }}
’
!
’ 杯听 ’ ; 一 饭一一丁-一一— 几一一} ; l : : .
I M
. 。 J r o n a r i a 花冠海棠
{生}!11} }}谁{}{1 9 5 1 、 6 8
Z M
.
ioe
n s i s 草原海棠 】{}}门下下不飞片 “ l _ 8 3 4: } } {川
3 万 . a , g u s t i t o z i 。 窄叶海棠
)}}}}崖为 丸 }日l 7 3 4 、 6 8. q
4 M
.
fu “ a 褐海棠 }日}「{{{ . ! l 1 1 0 3云丽es 一
5 “ . 户z a妙 c a , a 商果海棠
{ ! ! !)
1 〕口作日} 1 2 5 1
- -一 I一而瓜石蕊乙品--一一一 台湾林摘 不{ ’ l ` l}}{ } 」. ’ 3`l 一. !
: 、 . m、 , , ` a 。 。 尖咀林摘 : {}}
_上_ }“ 一 {!目8 3 4
3 材 . `。 *。 , , 。 : * , i 齐芬茹基海棠 ;{ ’烈 ’ 1 1 11 一 6 3` 、 5`, , ,. , `
S e e t V E R IO L O B U S 三裂叶海棠 系 东 奋 爷 甲 电勺 勺、 叼 勺 甲侣
1 M
.
lr l ob at a 三裂叶海棠 . : }i 一压一一
注 :强 一4 0 中 3 0 弱 2 0 微 一。
4 结 论
通过过氧化物酶同工酶酶谱的分析 , 联系形态学 、 生态学和核学 ,对世界苹果属植物主
要种类之间亲缘关系的探讨 ,证 明 Z a be l H . 和 R e h d e r A . 对苹果属植物分类系统的框架基
本正确 ; L a n g e n f e ld s V . 对 R e h d e r A . 的分类进行了补充和发展 ,填补了 R e h d e r A . 之后 , 世
界苹果属植物 自然分类不足 。 但按照酶谱分析 , R e h d e r A . 和 L a n ge fn e lds v . 的分类系统中
的组 、 系和种的地位都有进行局部调整的必要 。
第 1 7卷第 5期 李育农等 苹果属植物过氧化物酶 同工酶 3 7 7
参 考 文 献
梁国鲁 ,李晓林 . 中国苹果属植物染色体研究 . 植物分类学报 , 19 3 , 3 1 ( 3 ) : 28 6一 2 31 .
B
r i t t o n & B
r o w
n
. 对八工刀 5 M il le r , 1 F i . N . U . 5 . 1 8 9 7 , ( 2 ) : 2 3 4
3 Z a b
e l H
.
E U M A I jJ S Z
a b e l
,
in l女 is s n e r e t a l . H a n d b L a u b h一】交 n , 1 9 0 3 , ( 1 ) : 1 8 5
4 cS h
n e i d e r C
.
K
. , 石屹犯y N I O P S IS cS h n e i d e r in R e p e r t S p . N o v P e g . V e g . l 9 0 6 , ( 3 ) : 1 7 9
5 R e h d e r A
.
M
a n u a l
o
f
e u
l t i
v a t e d t
r e e s a n
d
s h r u b s
.
N e w Y
o r
k
.
1 9 4 9
.
9 9 l ~ 3 9 9
6 L a n g e n fe l d s V
.
A p p le T r e e s S y s t e m a t i e s R ig a ( Z in a t n e )
.
1 9 9 1
,
1一9 ~ 1 9 5
7 P o n o m a r e n k o V V
.
T
o t h
e t a x o n o m y a n d g e o g r a p h y o f s o m e s p e e ie s i n th e g e n u s M
a z u 、 .
R
u s s i a n A p
-
p li
e
d oB at
n y G
e n e t ie s a n d p l
a n t B r e e d i
n g
,
1 9 7 4
,
5 2 ( 3 )
:
3 5~ 5 7
8 P o n o m a r e n k o V V
.
S in
s k a y a
’ s
E N
.
l d e a s i n t h e P r e s e n t S t u d ie s o f t h e eG
n u s M泛l’ 一s M i l l . R u s s ia n R e -
s e a r e
h B
u ] l
e t i n o f t h
e N 1 V a v i lo v I n s t i t u t e o f P l a n t In d u s t r y 1 9 7 4
,
2 1 6
:
4 9 ~ 5 4
9 P o n o m a r e n k o V V
.
C r i t i e a l R P v ie w o f t h e S y s t e m o f t h e G e n u s M d才us M i] l . T h e R u s s i a n A e a d e m y o f
A g r ie u l t u r a l cS i
e n e e , B u l l
e t i n o f A p p li e e d OB t
a n y
,
G e n e t ie s a n d B r e e d in g
,
1 9 9 2
,
1 4 6
:
3~ 1 0
1 0 Br
o
w i
e z
R
. 材巨l u 了刀o er n t in a 一 i t s h i s t o r y , s y s t e m a t ie p o s i t io n a n d g e o g r a p h l e a l d i s t r i b u t i o n . F r a g -
m e n t a fl o r is t ie a e t g e o b o t a n i e a l
,
1 9 7 0
,
A n n X V I P a r s l
S T U D I E S O N T H E P O X I S O E N Z Y M E B A N D I N G P A T T E R N S
O F T H E G E N U S 八了A L 刃了5 I N T H E W O R L D
L i Y u n o n g L i X i a o l i n g
( D e p t
.
o f H o
r r ie u l t u r e
,
S o u t h w e
s t A g r ie u l t u r a l U n i
v e r s i t y
,
C h o n g甲 n g 6 3 0 7 1 6 )
A b s t r 8 C t
T h e m e t h o d o f d e s e r iP t i o n b y t h e n u m b e r a n d t h e in t e n s i t y o f l e a f P e r o x id e i s o e n z y m e
b a n d i n g p a t t e
r n s w a s e m p l o y e d t o e x a m i n e t h e e l a s s i f i e a t i o n o f t h e g e n u
s
M a l u
、 i n t h e
w o r l d P u b l i s h e d b y Z a b e l IJ
.
( 1 9 0 3 )
,
S e h n e id C
.
K
.
( 1 9 0 6 )
,
R e h d e r A
.
( 1 9 4 8 ) a n d L a n
-
g e n f e ld s V
.
( 1 9 9 1 )
.
T h e s y
s t e m a t i e p o s i t i o n o f t h e s e e t i o n
, s e r ie s
, s p e e i e s
, a n d v a r i e t i e s
i n t h e s y s t e m a t i e s o f 4 1 m a t e r i a ls o f M a l u s s p e e ie s w a s e x a m i n e d
,
i n e l u d i n g 2 5 s p e e i e s a s
-
5 i g n e d b y R e h d e r A
.
( 1 9 4 8 )
,
1 0 s p e e i e s a s s i g n e d b y T
.
T
.
Y u
.
( 1 9 5 6 )
, a n d s o m e o t h e r
s p e e i e s a s s ig n e d b y L a n g e n f e ld s V
.
( 1 9 9 1 )
, a n d s o m e b y o t h e r a u t h o
r s
.
A f t e r a l l
,
t h e a u
-
t h o r s u g g e s t e d s o m e n e w p o i n t s o f
v i e w a b o u t r e a d iu s t m e n t o f t }
、 e s e e t i o n , s e r ie s a n d
s p e e i e s o f M a l u s o n t h e s y s t e m a t i e s m e n t io n e d b y R e h d e r A
.
a n d L a n g e n f e ld s V
, s u e h a s
S e r i e s M
. 刀o r e n t i n a e R e h d二 S e r i e s M . fu s c a o E s e l t i n e , S e e t io n D o卿 n iOP s i s S e h n e id . a n d
S e e t io n E ir o l
o
bu s ( D C
.
) S e h n e id
.
T h e s y s t e m a t i e P o s i t i o n s o f M
.
s i k k i , n e n s i s k o e h n e a n d
M
.
kom
a
vor
i i ( s a r g
.
) R e h d
.
w e r e d i s e u s s e d i n t h e e n d
.
S u b j e e t w o r d s
: 从应l u s ; i s o e n z y m e s ; e l a s s i f i e a t i o n