全 文 ：达尔文曾经对 Viola tricolor进行了许久的观察，并认为
Viola的传粉机制是一个十分有趣的问题。确实，Viola存在非
常特殊的开放与闭锁两种传粉方式，并产生两种花的类型：生
于春季的花有花瓣，生于夏季的花无花瓣，名闭花，对于闭锁
传粉方式，已经有很多研究，然而堇菜属的开放传粉方式却很
少有人研究，其独特的花形造就了非常精巧的传粉方式，本文
就带领大家一探这“堇囊妙
计”。
堇菜属有 500余种，广
布于温带、热带及亚热带，
主要分布于北半球的温带。
我国约有 111种，南北各省
区均有分布，为了便于解说
和解剖，笔者选择了一种广
布全国各地且花形较大的
早开堇菜 Viola prionantha
作为模型。
早开堇菜是早春很容易见到的堇菜属植物，广泛分布于
全国各地。其花冠较大，花期较长，便于观察和解剖。
在观察早开堇菜时，首先让人感兴趣的就是其后延的花
萼附属物，一开始，实在不知道其有什么作用，直到果期和一
次雨天偶然观察，才发现其中奥秘。
早开堇菜的花萼具有明显的向后延伸的附属物，从上往
下看，其形成一个有缺口的坛状结构，后期观察发现，由于早
春常有降雨，这样的结构配合下弯的花柄能够很好地疏导雨
水，由于花萼与花冠间隔排列，降雨时，花冠自然闭合，花冠交
接处的缝隙被花萼很好地保护，此时由上端附属物缺口输流
的雨水能够很好地沿着膜质的花萼边缘流下，而不至于浸湿
内部花器；另外，花萼是宿存的，从一开始到果实裂开，一直保
护着花部，如此后延的附属物也能够起到很好地加固花萼的
作用，使其能够长时间地保护花部。
现在，我们来看下堇菜开放花的雄蕊结构：
除去花瓣后，我们会发现早开堇菜的雄蕊很特殊，没有明
显的花丝（实际上花丝极短，可以忽略不计），而且雄蕊上方有
一片黄色的膜状体，其包被着花柱，那实际上是雄蕊药隔的延
伸物，雄蕊之间紧密咬合，不漏丝毫缝隙，细细看了一圈，发现
其实花粉很难从其间逃匿出来，放到显微镜下一看，才发现，
雄蕊边缘如同拉链一样咬合在一块，甚是紧密。
看到这，笔者突生一丝疑惑，按道理来说，花会尽可能地
散播花粉，让昆虫尽可能多地携带，为什么早开堇菜的雄蕊紧
密咬合在一起，死死抱住子房，不让花粉接触外部呢？随着观
察的深入，笔者发现，这些紧抱在一起的雄蕊，子房膨大时，也
未曾松动半点，最后，直到被膨大的子房撑开，那时已是花期
末端了，该授粉的花早就完成授粉，已很难觅得蜜蜂的踪迹，
所以花药一定另有出路！
好吧，让我们换个角度看这圈雄蕊：
从上端拨开药隔附属物，可以看到一圈一圈的药室开口，
没错！花粉就是从这里跑出去的！
不过，这需要一个开启药隔附属物的机制，否则一般状态
下，药隔附属物紧密抱住花柱，花药即便从药室上端开口漏
出，也很难跑到外面去，那究竟是谁触动了开关呢？
现在该到“采花大盗”登场了：
这家伙腰围够分量，也不知其名为何，不过也没关系，只
要知道它那长长的口器就行，为了描述方便，姑且称呼这蜜蜂
为“肥蜂一号”吧。
“肥蜂一号”是该地区笔者观察的盛花期早开堇菜群落主
要的传粉者，由于其具有很长的口器，所以能够轻易插入早开
堇菜长长的距中获取传粉犒赏——花蜜。
就是这家伙触动了开关！当“肥蜂一号”将长长的口器伸
入距中，其头部挤到早开堇菜宽大的三角形柱头面，柱头受到
力的作用，撑开药隔附属物，此时花粉乘机漏出药室，准确地
落到“肥蜂一号”的头部与口器上。
更快更多信息请看中国农药网
http://www.pesticide.com.cn 2013.09 57
知识之窗
ZHI SHI ZHI CHUANG
综
合
本栏目主持：钱文娟
“堇囊妙计”——
探寻堇菜属的传粉机制
上端看这轮雄蕊（撑开这圈抱着花柱的黄色附属物，发现
一个酷似左轮手枪的填弹轮的结构！ ）
早
开
堇
菜Viola
prionantha
左图俯视花萼后延的附属物； 中图示果期的花萼；
右图雨天俯视花萼后延附属物
3. 雄蕊间咬合方式1. 除去花瓣后的花器官 2. 雄蕊及被其包被的子房
DOI:10.13378/j.cnki.pmn.2013.09.001
这种方式，要比将花药慷慨地暴露在外，任由传粉者践踏的方式节约得多，而且花
粉落在传粉者身上的位置固定，便于精确授粉，可以说这是一种十分高效的传粉方式。
且不忙赞叹，还有一个疑问，既然柱头是个“活塞”，那就得有个应力的结构，想到
这，就不难解释下面两幅图所示的结构了：
堇菜属的花柱很是奇特，在靠近子房处，会有一个莫名的膝曲，当还没搞清楚它的
传粉方式的时候，这个结构很让人纳闷。在清楚柱头是受到昆虫挤压的情况下，撑开药
隔附属物，从而让花粉落到昆虫身上时，这个结构就不难解释了。这其实就是个应力结
构，当昆虫抵住柱头面时，这个膝曲，就像个弹簧，可以让柱头很容易地被挤入，然后撑
开药隔附属物，当昆虫松开抵触，其又像个松了的弹簧一般，将柱头弹回原位，如此，随
着“肥蜂一号”的不断挤入—松开—挤入……如此循环，柱头就像个活塞一样，将花粉
一遍遍抽出。
至于花瓣上的腺毛，那是给“肥蜂一号”落脚用的，这么大的块头，向花里使力，总
得有个把手。
说完传粉，咱们再来看看授粉，传粉时花药需要个囊装着，授粉时，也需要个囊盛
着，先来看一下柱头上的短喙：
观看上图可以发现，柱头下端有一短喙，其正好卡入下花瓣的槽中，而这个槽正好
是“肥蜂一号”口器必经之地，我们再来详细看一下柱头：
那么，授粉的过程就是这样完成的：
当“肥蜂一号”携带满口花粉，降落到下花瓣时，短喙与槽分离，“肥蜂一号”将口器
从此插入以获取传粉犒赏。当其努力往距内伸入口器时，头部触及柱头面，此时，柱头
短喙上的柱头孔溢出无色透明的粘液，“肥蜂一号”口器上携带的花粉被这些粘液吸
附，而花药附属物此时已被柱头背面顶开，自身花粉又可以落入沾满粘液伸入距内觅
食的口器上，当“肥蜂一号”离去，授粉与传粉就在一进一出间完成，自花花粉和他花花
粉也被巧妙地“置换”。
这么精妙的传授粉方式，确实令人拍手叫绝，但是这一切的前提就是将“肥蜂一
号”成功地吸引过来，并且让其将口器准确地插入正确位置。否则一切都是空谈。要做
到这一点，早开堇菜的独门绝技就是“色”诱！
堇菜属植物的花绝大部分都是紫色或者黄色，花瓣尤其是下花瓣常有向内延伸的
纹理，药隔附属物常为金黄色，非常醒目，这一切都是为了吸引像“肥蜂一号”这样的传
粉者，并帮助其准确定位。因为蜂类对蓝紫色和黄色比较敏感，这样的颜色容易吸引它
们，向心的纹理和醒目的药隔附属物起到良好的定向作用，仿佛在告诉这些蜂类，蜜就
在这里面，从而确保它们准确降落并在不经意间完成了传粉和授粉。
当然，并不是所有的吃货都会上当，观察过程中就发现一种蛾类，立在两枚花瓣
上，反卷着长长的口器伸入距中偷取蜜汁。看来真是道高一尺，魔高一丈啊！
（御东风）
左图示柱头喙上的柱头
孔； 中图示轻压柱头，柱
头孔溢出粘液；右图示剖
开的柱头（里面竟然是空
的，还藏了很多花粉…）
左图示花萼后延的
附属物； 右图示柱
头下端的短喙
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本栏目主持：钱文娟
左图示膝曲的花柱；
右图示花瓣上的腺毛