全 文 ：棉 花 学 报 1 9 9 3 , 5 ( 1 ) , 9一 1 4
cA
t a G os s v P i i S i n ie a
植物激素和微肥对棉属 ( oG s sy 声“ m )远缘杂种胚囊发育
的影响 `
刘金兰 轰以春 孙济中 (华中农业大学 , 武汉 43 0 7 0)
摘要 在稀属远缘杂种低世代植株生长发育过程中 ,定期喷施 4一 6 次激素或
与微肥 混 用 , 对促进胚囊发 育有 良好效 果 。 喷施 40 m g k/ 9 G A 3 , 80 一 1 0 m g k/ g
N A A 或 1 0 Om g /k g I A A 对提高杂种植株正常发育的胚交% 、 单株铃数 、 铃重 和单
铃种子数均 有 良好作用 , 0 . 05 ~ 0 . l m g k/ 9 B R 和 Zm g k/ 9 A B A 的效果也较好 。
Zm g k/ 9 A B A 或 40 m g / k g G A : 分别与 3 种徽肥混施的处理中 , 以与 M n CI : 0 . 1%
混施处理表现突 出 , 其正常胚 囊% 与对照比较 均达显著水平 , 单施 M n CI : 效果不
明 显 。
关键词 称属 , 远缘杂种 , 肛囊 , 激素 , 徽肥
在农作物远缘杂交育种工作中 , 使用植物激素是克服种间杂交难孕和杂种不育的有效
手段之一 大量研究证明 , 在棉花种间杂交或回交时 1t[ 2」 , 加施激素可明显地提高成铃率和
有效种子数 , 但对育性恢复很慢的低世代远缘杂种植株 , 在其生长过程中施用激素对胚囊
育性的恢复是否有效 , 目前尚未见国内外报道 。 研究通过施用激素和微肥提高子房中正常
胚囊数的方法 , 在棉花远缘杂交育种工作中有较大的理论和实践意义 。 本试验的 目的在于
探索在棉属远缘杂种低世代植株的生长发育过程中 , 使用不同激素和微肥对杂种胚囊发育
的影响 , 找出能促进杂种胚囊正常发育的理想激素和微肥种类 , 及其用量和配比关系 , 加
速远缘杂种低世代植株的育性恢复 , 提高远缘杂交育种的效率 。
1 材料和方法
1 9 8 8一 1 9 9 1 年用不同浓度的 G A : (赤霉素 ) 、 A B A (脱落酸 ) 、 BR (油菜素内脂 ) 、 N A A
(蔡乙酸 )和 认A (叫噪 乙酸 )等激素 , 及不同微肥 (硫酸铜 、 氯化锰 、 硼酸 ) , 采取单施和配
合施用的方法 , 分别处理杂种植株 , 喷清水作对照 。
处理材料有 : (1 )三倍体 (中棉所 10 号 X 雷蒙德氏棉 G . 八访朴 . 心的 F : , 以下简称 3x( 陆
X 雷 ) F : ; ( 2) 三倍体 (中棉所 7 号 x 松散棉 G . 左以浏拢 )F : , 以下简称 3 x( 陆 x 松 ) F : ; ( 3 )【四
倍体 (亚洲棉 G . a br ~ m x 司笃克氏棉 .G st OC ks “ ) F
:〕丫 5 3 3 F : , 以下简称〔x4 (亚 x 司 ) F ;〕
X 陆 F 、 ; ( 4 ) 六倍体 (中棉所 10 号 又 雷蒙德氏棉 ) F : x 5 5 3 x 鄂荆 1 号 BC : F : 、 BC : F : 和
BC zF
, , 以T 简称 6 x (陆 x 雷 ) F : x 陆 B C : F 、 、 BC ZF : 和 BC : F : ; ( 5 )〔六倍体 (中棉所 一o 号 X
雷蒙德氏棉 ) F : x 海岛棉 7 2 1 4〕 x 鄂荆 1 号 cB 正 : , 以下简称【x6 (陆 x 雷 ) F , x 海」x 陆
BC IF
: ; (6 ) 【4x (亚洲棉 x 异常棉 G . ` 爪加以翻m ) F : x 鄂沙 28 x 海岛棉 7 2 1 4〕 x 鄂荆 l 号
BC
: F : 和 BC , F : , 以 T 简称〔4x (亚 x 异 ) F 、 x 陆 x 海〕又陆 BC IF : 、 BC 3F : 。
处理植株有盆栽和大田种植两种方式 , 盆栽试验每处理 3~ 5 株 , 大田试验每处理 8~
. 本文收到日期 : 19 92 一 12一 2 5 , 试脸经费由高等学校博士学科点专项科研荃金资助 .
1 0 棉 花 学 报 5卷
25 株 。 处理方法是从 6 月上 、 中旬开始 , 8 月中 、 下旬停止 , 用配好的药液喷施整个植株 ,
每隔 10 一 15 天喷一次 , 共喷 4 ~ 6 次 。 在最后一次处理后 10 一 15 天内取样 , 取开花当天的 `
子房 。 由于远缘杂种低世代植株生长发育不一致 , 故各处理子房数不等 , 幅度为 1 ~ 31
个 。 从子房中取出胚珠固定 、 保存 , 制片前用丙酸一水合三氯乙醛 一铁矾一苏木精整染 3
一 4 天 , 然后按石蜡切片法制片 , 在显微镜下观察胚囊的发育情况 。 试验结果用两个 2 项
成数的统计推断法 , 测定各处理与对照的差异显著性 。 因本试验用的是远缘杂种低世代材
料 , 同一世代不同株间的育性恢复状况 、 遗传基础和生理生化反应等方面都存在较大差
异 。 在此基础上同一处理的不同株间 , 对激素的反应不一样 , 在统计分析时可能因株间差
异大 , 致使正常胚囊百分数比对照高的处理表现差异不显著 。 因此 , 在对激素处理的效果
进行分析时 , 以比对照增加的百分率和差异显著性测定结果两者为依据 。
2 结果与分析
2
.
1 激素处理对远缘杂种植株结铃的影响
不同激素对四倍体和六倍体远缘杂种后代成铃率的影响 , 结果列入表 l 和表 2 。
表 1 激素对 6 x( 陆 x 雷 ) F l x 陆 B c 少: 成铃率的影响 ( 1 9 8 9 ,大田 ) -
aT 目 e 1 E f f eC t ot 户 y t曲。 们m on es o n bo l l se t 加 g eP r e e n at ge o f 6x ( hi r 幻时姗 x r 侧功伽成 i ) F z X 月 r s幽价 B C : F : ( 1 9 8 9 , f i e ld )
激索 G A 3 3 0 G A : 3 0
p h yt o h o成o ne G A 3 4 0 N A A 2 0 0 B R 0 . 2 + + L入A 3 0 0 对 照
( m g八g ) N A A 6 0 LAA 2 0 0
杂交花数 e r o se d f low e伪 1 1 8 9 7 1 1 0 1 1 5 12 8 97 76
成铃数 N o o f bo l s 2 0 1 1 1 4 13 1 5 1 5 4
成铃 b o ll , et t i n g % 16 . 9 5 ’ 1 1 . 3 4 1 2 . 7 3 x l . 30 1 1 . 7 2 1 5 . 4 6△ 5 . 2 6
单铃种子数 s e d s / bo l l 1 4 . 8 1 7 . 0 9 13 . 4 2 16 . 4 6 1 3 . 盛6 1东 , 0 5 . 5 0
` 达 0 · 0 5 显著水平 △接近显著水平 ; ! s i g n i fi e a n t a t 0 . 0 5 △ a p p r ao e h t h e 5 1助甘ica n t l e v e l
表 2 激素处理对棉铃生长的影响 ( 1 99 0 , 大田 )
aT bl
e 2 E f f伙 t of 帅 y t o七o mr on es 此 bo l j d e 甲 e l OP m e n t ( 1 9 9 0 , fi e ld )
6x (陆 x 雷 ) F ,火陆 BC : F 3 〔4 x (亚 x 异 ) x 陆义海 x 陆〕B C IF ,
激素
p 1
1y t o h o mr
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( m g / k g )
铃数 /株 脱落数 /株 种子数 /铃 铃数 /株 脱落数 /株
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P l a n T
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p l a n t obl l
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铃重 ( g )
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.
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.
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对 照 ( C K )
1 2
。
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14
.
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2 4
.
9
2 2
.
4 3 8
.
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.
4 8 24
.
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.
8 3 0
.
3
2 8
.
3 1 2
。
6 7 19
.
6
2 9
。
70 2
。
7 2 2 0
。
6
表 1 、 2 的试验结果说明 , 施用 4 0m g / k g G A , 或 1 0 0 、 3 0 0m g / k g I A A 对提高两个杂交
1期 刘金兰等 : 植物激素和微肥对棉属 (G os s少 P iu m )远缘杂种胚囊发育的影响 n
组合的单株结铃 %都表现 良好效果 , 与对照 比较差异 , 有 的达到或接近显著水平 。 80 ~
z o o m g / k g N A A 或 0 . 0 5~ 0 . zm g / k g B R 效果也较好 , 特别是 1 9 8 9 年的结果较突出 , 两处
理的结铃 %均高于对照 1 倍多 。 Zm g / k g A B A 的效果较差 , 与对照比较无 明显差异 。
1 9 9 0 年的试验结果 , 不同激素处理对两个杂交组合的单铃重和单铃种子数的影响表
现不 一致 , 6x( 陆 x 雷 )F : x 陆 B zC F : 用不同激素处理 , 单铃重与对照差别不大 , 单铃种子
数各处理平均比对照多 0 . 87 粒 。 而 4x( 亚 又 异 ) x 陆又 海 x 陆的 B C ; F : 除混施处理两性状
低于对照外 , 其他处理都高于对照 。 1 9 8 9 年的试验结果 , 除个别处理外 , 大多数处理植株
的单铃重和单铃种子数都多于对照 。 两年的试验结果 , 4 0m g / k g G A , 与 40 m g / k g N A A 或
20 o m g / k g IA A 混施 , 对增加单株结铃 环 、 铃重和单铃种子数的效果并不优于单施 。
1 9 8 8 和 1 9 9 0 年 同时 也 用不 同激素处 理 3x (陆 X 雷 ) F : ( A I D , D S ) 、 3x (陆 又 松 ) F工
( A
:
D
,
D
。
)和 4x (亚 x 司 ) 又 陆 F : ( A : DI A正 : ) , 因 3 个杂种的各染色体组都是单倍的 , 各组
间的同源性较低 , 产生的大小袍子染色体组不完整 , 故 3 个组合的杂种雌 、 雄均高度不育 ,
三倍体表现更突出 。 这种类型的植株用不同激素处理 , 其 自交或杂交成铃率和单铃种子数
与对照一样均等于零 。
2
.
2 激素处理对远缘杂种胚囊发育的影响 。
在远缘杂交组合低世代杂种植株当天开花的子房胚珠 中 , 出现几种发育程度不一致的
胚囊 。 一种是在大抱子形成前 、 后败育 , 珠心细胞继续分裂 、 生长填满整个胚囊 ; 另一种是
在胚囊发育的早 、 中期阶段发生败育解体 , 仅留下残体 , 这两类胚珠所占比例较大 ; 还有
一种发育异常的胚囊 , 胚囊成分 (包括卵器和中央细胞 )不完整 , 缺少某部分 , 本试验将以
上三类胚囊都纳入异常胚囊 。 第四种为发育正常胚囊 , 具有完整的胚囊成分 。
2
.
2
.
1 1 9 8 8一 1 9 9 0 年用不同激素处理 6x (陆 又雷 ) F : x 陆的 B C ZF : 、 BC : F : 、 B C : F 3 及 〔4 x
(亚 x 异 ) x 陆 X 海」X 陆的 B CI F I , 结果列入表 3 、 4 、 5 。
从表 3 、 4 、 5 的试验结果看 ,不同年份 5 种激素单施或混施 ,对远缘杂种胚囊的正常发育
都有不同程度的效果 。 三年中两个杂交组合不同世代施用 4腼g / k g G A 3 的 5 个处理中正常
胚囊%都高于对照 , 平均提高 12 . 96 % ,其中两个处理与对照 比较 ,差异分别为极显著和接
近显著 ; 80 一 10 o m g / k g N A A 的 5 个处理中正常胚囊%均高于对照 ,平均提高 15 . 72 % ,其
中有两个处理差异达极显著水平 ; 0 . 05 一 0 . l m g k/ g BR 的 6 个处理中有 4 个处理正常胚
囊%高于对照 , 平均提高 19 . 26 % , 差异分别达显著和极显著水平 , 两个正常胚囊%比对
照降低的处理 , 差异未达显著水平 。 1 9 9。 年用 10 o m g k/ 9 IA A 处理两个不同的杂交组合 ,
正常呸囊%均高于对照 , 3 个处理平均提高 18 . 49 % , 其中两个处理差异达显著水平 , 1 个
达极显著水平 ; 施用 Zm g k/ 9 A B A 的 3 个处理正常胚囊%均高于对照 , 平均高 16 . 肛 % 。 根
据以上 5种激素施用的效果 , 可以认为在棉花远缘杂种低世代植株的生育过程中 , 施用
4 o m g / k g G戊 、 8 0一 l o o m g / k g N A A 、 z o o m g / k g I A A 或 Zm g / k g妞A , 对促进杂种植株胚囊的发育有良好的作用 . 施用 0 . 05 或 0 . l m g k/ 9 BR 效果也较好 , 但不够稳定 , 尚需进一
步试验 。
30 ~ 40 m g k/ 9 G A
, 与 40 ~ 60 m g / k g N A A 混施的 5 个处理中 , 正常胚囊%均高于对
照 , 平均提高 16 . 57 % , 与两种激素单施的 比较 , 不同年份不 同组合增减效果不一致 。
3 0m g k/ 9 G A
: 与 Zo om g k/ 9 IA A 混施 , 仅 1 9 8 9 年做一个组合 . 混施处理是否 比单施效果
棉 花 学21 报 5卷
好 , 还需进一步试验 。
衰 3 激素对 6二 (陆 x , ) F , x 陆 鱿: r : 胚班发 , 的形响 ( 1 , 8 8 , 盆栽 )
aT L .I 3 E “ 曰比 。 f 户 yt 曲。 r . 峋. . 皿恤七门 , .s 亡山悦 .啊网的川 心 6 x (衬月 . . . X n时 . . 日趁 ) F: X扣厂 . “ 胜 .
B C : F l ( 1 9 8 8
, p o t cu lut er )
试验 1 e x p e ir m en t 试脸 , e冲面 m二 t r
激素
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.
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。
5 8
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。
2 4
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表 4 激紊对 6 x( 陆 X 留 ) F , X 陆 B C少 : 和 B C J : 胚班发育的影响 (大田 )
T a bl e 4 E f f ce t o f p h yt o h o m
o n e , o n e m byr o sa e d e说 I o p m e n t o f 6x ( h i网 t u 加义瓜励 dn i i ) F z 只月 r s u止u沉
B C之F ) . n d B C ZF J ( 6 e ]d )
浓度 BC 之F: 1 9 8 9 它C Z F s 19 9 0
激素
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C o n C e n t r a t 10 n
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0 0
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表 5 激紊对 [ 4 x (亚又异 ) F 、 x 陆 x 海 〕x 陆 一C , F : 胚班发 , 的影响 ’ ( 19 9 0 , 大田〕
、 b l e 5 E er e t o r p h y t o h or
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口 d沁俐 , x 。肋价以 . 用 ) F , x ` sart 。
x 加 lrJ 海如 ’a 〕 x k户厂 . 日 . 翩 a C , F : ( 1 , 90 , 幻e ld )
不正常植株 a b n o mr a l p la nt激索
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正常植株 n or m a x p la n t
正常胚囊
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C K 8 8 8 0
.
7 3 2 1 1 9
.
2 6 9 4 5 2
.
2 2 8 6 心7 . 7 8
, 该组合 B C : F 、 株间育性恢复程度差异大 , 取样时将植株分为两类 , 植株结铃基本恢复正常为正常植株 , 育性恢复
差结铃极少为不正常植株。
1期 刘金兰等 :植物激素和微肥对棉属 (G仍` yP i u m)远缘杂种胚囊发育的影响 1 3
2
.
2
.
2用不同激素处理两个三倍体杂种 F:, 其正常胚囊%与对照一样均 为 。 。 1 9 8 8 和
1 9 9 0 年两年处理 4 x( 亚 X 司 ) x 陆 F : 的试验结果 , 不论用统计分析或从百分率 比较 , 各处
理的正常胚囊 %与对照差异不明显 。
2
.
2
,
3 试验中使用激素对提高远缘杂种正常胚囊%的效果 , 与各处理杂交或成铃率 、 单
铃重和单铃种子数的效果基本一致 。
2
.
3 激素与微肥混施对远缘杂种胚囊发育的影响
用两种激素和三种微肥配合 , 分别处理两个不同组合的远缘杂种后代 , 使用效果列入
表 6 。
表 6 激素和微肥混施对远缘杂种胚浪发育的影响 ( 1 9 9 1 , 大田 )
T a b l e 6 E f f ec t
o f P七y t o h om o n es m 吮ed 喇 t卜 m k r倪 Ie m e n t r e r t i l吐 e r s on e m b r y o sa e d e , e l o P m e n t o f d i sat n t
h y b d d , o f G os y P iu 加 ( 1 9 9 1
,
fi e ld )
[ 4
x (亚 又异 ) x 陆义海〕 x 陆现 3 F : { 6x (陆 x 雷 ) F l x 海 x 陆 鱿 IF :
微肥
m i e r oe l e m e n t
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表 6 结果说 明单施微肥与对照比较 , 正常胚囊%差异不明显 , 如激素与微肥混合施用 ,
效果 明显提高 , 特别是与 Zm g k/ 9 A B A 混用 , 3 处理 中有 2 个与对照比较差异分别达显著
和极显著水平 , 另一个处理正常胚囊% 比对照降低 2 . 4 % , 但差异不显著 。 M n CI : 分别与
两种激素混合施用 , 正常胚囊%都比对照增加显著 。 试验仅一年结果 , 且缺少单施激素作
比较 , 尚需进一步深入研究 。
3 讨论
3
.
1 施有激素促进棉属远缘杂种低世代植株胚囊的正常发育 , 必需在杂种染色体加倍后 ,
即获得双二倍体的基础上才有效果 。 如果杂种的染色体组是单倍的 , 产生的大 、 小抱子染
色组不完整 , 雌 、 雄全不育 , 则施用激素无效 。
3
.
2 不同远缘杂交组合因遗传背景和亲本亲缘关系远近的差别 , 施用激素对促进低世代
植株胚囊正常发育的效果也不一样 。 如本试验中 6x( 陆 又雷 ) 又陆组合 , 施用激素效果好 ,
而 4x (亚 x 司 ) 又陆 F , 效果差 。
3
.
3 研究者通过大量试验 , 早已认识到 G A 3 、 N A A 和 I A A 三种激素 , 在促进植株插条生
根 、 调整开花 、 增加座果和防止果实脱落等方面 , 都表现 良好作用 aE] 。 本试验在棉花远缘
杂种生育过程中 , 分别施用 4 om g / k g G A 3 、 5 0一 l o o m g / k g N A A 和 l o o m g / k g I A A 以提高
杂种植株正常发育的胚囊% 、 单株结铃数 、 铃重和单铃种子数均有良好作用 。 A B A 主要具
有加速植物果实和叶片脱落的效果 , 近来的研究发现它在物质运输过程中也起重要作用 。
本研究表明在棉花远缘杂种的生育过程 中施用 Zm g / k g A B A , 对增加杂种植株正 常胚
囊% 、 单株铃数和单铃种子数都有较好的效果 。 B R 是一种新型的植物生长调节剂 , 在谷类
14 棉 花 学 报 5卷
作物上使用 , 可以提高结实率 、 增加果实重量闭 。 本试验用 0 . 05 一 0 . l m g k/ 9 B R 处理棉花
远缘杂种后代 , 对杂种植株正常胚囊% 、 单株结铃 、 单铃重和单铃种子数都表现 良好作用 ,
与李召虎等 [` 〕 ( 2 9 8 7一 1 9 8 8 )的报道基本 一致 。
以上 5 种激素 , 对促进棉花远缘杂种胚囊的正常发育有良好作用 , 但使用时最经济有
效的浓度 、 施用次数 、 合理配合及作用机制等 , 还值得进一步深入研究 。
3
.
4 微量元素在植物体内含量虽少 , 但有其专一性和不可代替性 。 其对植物生长发育的
生理生化过程起重要的协调和控制作用 5[] 。 本研究选用 B 、 M n 和 C u 三种微量元素 , 对恢
复棉株的正常发育有一定好处 。 1 9 9 1 年的试验结果 , 单施微肥效果不明显 , M n CI : 和 G 3A
或 A B A 混施的效果 良好 , C u S O ` 与 G A , 或 A B A 混施效果不稳定 。 硼肥与激素混施增减效
果不明显 。 此项研究尚需进一步做工作 。
参 考 文 献
〔1」梁正兰等 . 棉花远 缘杂交 . 北京 : 科学出版社 , 1 9 8 2 : 1 21 ~ 1 27
仁幻杨望荣等 . 值物激素对棉属种间杂种回交后代胚囊发育影响的研究 . 华中农业大学学报 , 19 89 , 8( 2) : 10 2~ 10 6
[ 3」增 田芳雄等著 (辽宁铁岭农学院植物激素翻译小组译 ) . 植物激素 . 北京 : 科学 出版社 , 1 9 7 6 : 17 7~ 1 8 6 , 3 2。~ 32 1
〔4」李召虎等 . 油菜素内脂 (B R )对棉花产量器官发育的影响 . 中国棉花学会中 、 青年棉花科技工作者学术研讨会论文 ,
武汉 : 19 8 9
仁5〕农牧渔业部农业局编 . 微量元素肥料研究与应用 , 武汉 : 湖北科技出版社 , 1 9 8 6 : 92 ~ 15 4
〔6 j M i t e h e l l Jw e t a l . Br a s i n s a n e w f a m i ly of p la n t h o r m o n e s 介om r a伴 p o l le n , N a t u r 。 , 1 9 70 , 2 2 5 : 1 0 6 5
T h e E f f e e t o f P h y t o h o r m o n e s a n d M i e r o e l em e n t F e r t il i z e r s o n t h e
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f e r t i li z e r s 4 t o 6 t im e s d u r in g t h e t im e o f g r o w t h
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T h e p e r e e n t a g e o f n o r m a l ly d e v e l o p e d e m
-
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w e i g h t a n d s e e d s p e r b o l l o f t h e h y b r id p la n t s w e r e i n
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