全 文 ：遗 传 学 报 , 1 9 。 ) : 3弓弓一 3 4 8 , 1 9 , 2
滩` 加 山 . . t i c O S翻 i c 。
节节麦和硬粒小麦一簇毛麦双二倍体间杂种的
产生及其细胞遗传学研究` ’
李 锁平)z 刘 大 钧
(南京农业大学农学系 , 南京 2 10 01 勺
通过胚培养产生了节节麦和硬粒小麦 一簇毛麦双二倍体间的杂种 。 结果表明节节麦和硬
粒小麦一簇毛麦双二倍体杂交以节节麦作母本较易结实 , 3 个组合的结实率分别为 , , . 18 % 、
` , . ” % 和 6 0 . 2 肠 ,胚培成苗率分别为 ” . 13 % 、 38 . 10 肠 和 50 肠 。 杂种 F : 生活力旺盛 ,形态
像父本硬拉小麦一簇毛麦双二倍体 。杂种自交可孕 , 3 个组合自交结实率平均为 7 . “ 肠。 杂种F .
( ^ Bv O ) 的减数分裂平均构型为 2 , . 3 6个单价体 , 1 . 21 个二价体和 。 . 06 个三价体 , 平均每个
细胞交叉结频率为 1 . 38 ,高于“ 中国春” 单倍体的配对频率 ,推测 v 组和 人 、 B 、 0 组染色体间有
部分同源关系。 节节麦和硬粒小麦 一簇毛麦双二倍体杂交可能是产生八倍体 ( A A B B D D v v )的
又一途径 。
关橄词 硬粒小麦 , 簇毛麦 ,节节麦 ,远缘杂种 ,胚培养 , 染色体配对
簇毛麦 ( H a 夕。 a l d i a , 1110 , a S c h u r · Z n ~ 一4 , V v ) 具有分萦力强 、 小穗多 、 抗杆
锈 、 叶锈 、 白粉病 、全蚀病以及高蛋白和赖氨酸含量等优良性状 , 自 30 年代以来 , 已有许多
学者进行过簇毛麦与小麦属物种间的杂交 , 对簇毛麦和小麦属间亲缘关系和将簇毛麦有
利种质导人小麦进行 T 探索 。普通小麦 ( T r i r i c , m a o s r i , , 。 L . z , 一 4 2 , ^ ^ B B D n )和簇
毛麦杂交较为困难 ,染色体加倍不易成功 , 直到最近普通小麦与簇毛麦间双二倍体的合成
才得以成功认 ” ;四倍体小麦和簇毛麦杂交容易 , 而且通过杂种产生未减数配子 、 秋水仙素
处理已产生了几个四倍体小麦与簇毛麦间的双二倍体 ( A A B B v v , 2。 ~ 4 2 ) .3t ;.,l 卜川 。 我
们设想八倍体 ( A A B B D D v v , 2。 ~ 5 6 )也许可以通过秋水仙素处理节节麦 ( A e . ; a , , h i`,
2 , ~ 1 4
, D D ) 和四倍体小麦 与簇毛麦间的双二倍体的杂种 F : 产生 , 它将是将簇毛麦 、
节节麦和四倍体小麦有利种质导人小麦的理想桥梁 , 为此我们利用已获得的硬粒小麦 一簇
毛麦双二倍体 ( T . d 二 r , m 一 H . , i l l o s a a m ph i d i p l o id ) 和节节麦进行杂交 。 本文报道 T
节节麦和硬粒小麦一簇毛麦双二倍体间杂种 F: 的产生 、 孕性及其细胞学研究结果。
材 料 和 方 法
本研究所用的硬粒小麦 一簇毛麦双二倍体系南京农业大学细 胞 遗 传 研 究 室 创 制 材
料 ”` , 3 个节节麦品系 (品系 8 , A 一 32 、 85 A一 34 原采自中国西安 , 8 , A 一 28 起源于法国 )引自
本文于 ! 9 9 0年 ` 月 2, 日收到。
l ) 陈佩度老师给予多方帮助 ,在此表示感洲 .
2 ) 现在河南大掌生物系 .
期 李锁平等 :节节麦和硬粒小麦一簇毛麦双二倍体间杂种的产生及其细胞遗传学研究 , 4 ,
四川农业大学小麦所。 材料播种于盆钵内 , 采用常规的杂交技术 , 授粉 14 一 16 天取下杂
种 ,剥出幼胚放于同龄大麦胚乳上 , 移置于改良 G y o r f f y 氏培养基上 , 胚萌发前在 25 ℃
黑暗条件下培养 , 出芽后放于温度 12 一 15 ℃ 的低温室中 , 每 日给予 8 0 0。 勒克斯的光照 ,
然后幼苗移置到盆钵土壤中。
杂种根尖和穗子经卡诺固定液 ( 3 : l) 固定 , 标准的孚尔根法染色 , 45 沁 醋酸中压片 ,
细胞学观察和摄影在临时片上进行 。 用 卜 K l 溶液染 色估计花粉育性 , 杂种雌配子育性
以与小麦杂交结实率估计 。
结 果 与 讨 论
(一 ) 杂种 F : 的产生 、 形态和孕性
1
. 杂种 F : 的产生和形态 节节麦与硬粒小麦一簇毛麦双二倍体杂交和幼胚培养结
果见表 1 。 从表 l 可以看出: 正反交结实率有明显差异 , 以节节麦作父本 , 授粉 82 朵小花
没能得到种子 ; 以节节麦作母本 , 3 个组合的平均结实率达 62 . 62 外 ( 59 . 18 一 67 . 72 务 ) , 不
同节节麦品系和硬粒小麦一簇毛麦双二倍体间可交配性差异不大。 这个结果表明 : 节节
麦和硬粒小麦一簇毛麦双二倍体杂交 , 以节节麦作母本较易获得杂种 , 而获得以节节麦为
父本的杂种较为困难 , 这和节节麦与四倍体小麦 、 簇毛麦的杂交结果相似 1t, , · ,oJ
农 1 节节交和硬较小麦一俄毛麦双二倍体杂交结实及胚培井愉况
T h e s e e d s e t 诚 h y b r i d z a t i o n b e t w e e n A e . t a . ` e几苦获 a n d T . d . r . 邢 一 H . 口 1110 , -
a m p h i d i p l o i d a n d t h e r o s u l t s o f e m b r y o c u l t u r e d
杂交组合 * 结实串 (% )
C r o ` ,
成苗率 (% )
P e r c . n t . g . of
e o m b i n a r i o n *
授粉小花数
N o
.
o f
P o l l i n a t e d
f l o r e t 。
结实杖数
N o
.
o f
. e e d s o t
P e r e e n t a g亡 成
* e e d s e t
成苗数
N o
.
o f
g . m i
n a t . d
一e . d . g e m l n . t l o n
8 , A
一
3 2 X D V A
8 , A
一
3 4 X D V A
8 , ^ 一 2 8 X D V A
合计 T o r a l
O V ^ X S, A
一
2 8
5 9
。
18
6 7
。
7 2
6 0
。
22
` 2 。 6 2
3 ,
.
1 3
3 8
.
1 0
5 0
4 1
。
67
0
Rù月矛,`口了ù“ō砚JùU` .111
..自`JZ
OU,工f`曰`O尸口,J匕”lù眺工
.目几弓ù
6
. 8 , A一 3 2 , 8 5 A 一 3略 和 85人一2 8 为节节麦品系。 8 , A 一 3 2 , 8 5 A 一 3 4 a n d 8 5 A 一 2 8 a r e T . , ` , : c而i` : e e 。一 i o n 一
D V A 为硬拉小麦一簇毛麦双二倍体 。 D v A 10 T . 沙二 , 。 。 一 H . , 1210 , a a二 p h i d i p lo i d .
对授粉 14 一 16 天的杂种解剖表明 : 种子没有胚乳 , 胚游离于种皮内 , 胚发育程度不
等 ,大约有 40 务 的胚外观较正常 ,胚培时只选择这部分胚培养。在培养的 60 个杂种胚中 ,
有 2 , ( 41 . 67 多 )个胚萌发成苗 。
另外 , 我们还尝试先把幼胚诱导成愈伤组织 ,然后分化成植株的途径产生杂种 。 共接
种 15 个幼胚于改良 M s 培养基上 , 4 块胚产生了愈伤组织 , 其中 1块产生了芽丛 ,分移至
C
: , 分化培养基上 , 产生了 9 株绿苗 。
杂种 F : 生活力旺盛 , 形态上偏向父本硬粒小麦 一簇毛麦双二倍体 , 小穗护颖上长有族
毛麦所有的刚毛 , 并具有节节麦所有的颖壳坚硬 、包裹较紧等性状 (图版 I , l ) 。
2
. 杂种 F : 的孕性 所有的杂种 F : 植株都有开裂散粉的花药。 在 卜 K l 溶液中许
多花粉粒呈圆黑色 (图版 I , 2 、 表 2 )。 在 3 个杂交组合中 , 杂种可染花粉分别占 2 .“ 多
3 4` 遗 传 学 报 l , 卷
农 2 节节班和硬往小班一该毛班皿二倍体奈种 F : 的花粉孕性
T比 le 2 F e r t i l i t萝 o f P o l l e n g r a i n s o f F I h v b r i d 一 b e t份 e e n 才 e . r口“ , c汤f亩 a n d
T
.
d . r “ , 一 H
. 口若110 ` a a m P b i d i P lo i d
材 料 .
M
a t e r i一 l一
测定穗数
N o
.
o f s P i k e s e x a m i n e d
花粉拉数
N o
.
o f P o l l e n g r a i n .
可染率 (% )
P e r e e n r a g e o f : t一 i o e d
P o l l e o g r a i n -
8 ,人 一 3 2 K O V人
8 , A
一
3 4只 D V A
8 , A
一
2 8 K D V A
D V A
簇毛麦 H . , 了1 10 , 。
. 中国春” C h i n e 一 e S p r i n `
l 0
l 0
l 0
2
3 2 5 7
2今今0
2 , 6 3
6 7 9
3 0 8 7
, 19
22
· ` 3 ( 5 · 3 3一“ · 3 0 )
33
.
3 2 ( 2
.
0峪一` 8· 2` )
3 3
·
13 ( 5
. 今4一 6 0。 1 0 )
7 8
。
78
7 8
。
8斗
9 8
。
8今
. 8 5 A
一
3 2
,
8 , A
一
3今 和 8, A一 2 5 为节节麦品系。
D v 人 为硬拉小麦一簇毛麦双二倍体 。 D v i^ 。
8 5 A
一
3 2
.
8 , A
一
3 4
a .、
d s , A
一 2 8 a r e A e
.
,一 , ` 几11 . c c e 一* i o n o .
T
.
d“ r “ 房一 H . 夕` 110 ` a a m P h i d i P l o i d .
( 5
.
3 3一 6 6 . 3 0外) 、 3 3 . 3 2关 ( 2 . 0 4一 6 8 . 2 6外 ) 和 3 3 . 1 3务( 5 . 4 4一 6 0 . 10并 ) , 同一组合不同穗
子花粉育性变异幅度较大 , 说明 F : 花粉育性受环境条件影响较大。
用小麦花粉对杂种授粉估计 F : 雌配子育性 , 3 个组合结实率平均为 1 4 . 73 务。 杂种自
交结实 , 3 个组合平均 自交结实率为 7 . 63 外 ,上述结果表明 , 节节麦与硬粒小麦一簇毛麦间
的杂种 F : 是可孕的 , 这和普通小麦 x 簇毛麦杂种 F : 的不孕表现不同 `几.71 , 这一现象为从
杂种 凡筛选 出八倍体 ( A A B B V v D D )展示了可能 , 有关杂种 F : 可孕配子的形成途径及杂
农 3 节节班 x 一粒小班 一该毛班双二倍体杂种 F : 及 “ 中国 . ” 单倍体花粉母细地中期 l 染色体 E 对情况
T比 l e 3 C h r o m o s o m e p a i r i n g a r M l o f PM C ` 5 i n 才 , . r o . , c几亩f 丫 T . d . r “ 份 一 H . , 1110 : 。
a m p h id i p l o i d F
一
h y b r i d 吕 a n d 及. p l o i d o f C b i n e . e S p r i n g
材 料 .
1
2·
}
观 , 细
{
染色体配对 c “ r o m。 。。 nI · p· ` r` n g
{纂擎:M` t e r一 l一 { 胞数 _
l
p“弋: 11}溉 1了`…1 { , , …,! ,}。 b` ’ ` ” ` } 。 伏 环状 合 计8 , A一 3 2只 D V A }R o d ` , , R`“ g ` , ’ T o 【a ,
. 5人一 3 4只 D V A
妞S A一 2 8 K D V A D A B V ` “…} ” ’ …}恙}} , · , ` 。 · 。 , , · , ` }_ 0 · `。 },】` ’ ` ’ 11帮愁。 . 。 。 t平均 M e` n D A B V ’ “…” ` }}_ 巧 ` ” _ },}( 0一 , ’ ( 0一` ’ ( 。一 , ’ }`,〔 0一 ” },! ’ ` ’ ` }},鬓笑`娇生二粒小交丫节 D A B V ’ “
{
` ’ `
}卜
’卜 ` “ ’ }(}’
· ’ o ” · 0 8 ’ ` ’ 8
}
_“ · ” 布 _
}
·…” ” 1} T h e p r e s e n ,节交 T . d“ o ` e o i d , D 人 B V ’ “ }…“ 。 …} 巧 ` 37 _ }’}( 0一 , , `。 一 , , `。一 , ’ i`` ( 0一 ` ’ }…” ’ “ !},纂笑r苏才 口 . r a 一 , e儿`i 人 B D :}…roz 一` “ ’ }“} ` · 2 3 “ · 0 3 _ ’ ` 2 6 }“ ’ ” 今】} 。 ” ` }} T h e p比 , e n t. 中国春 ,单倍休 人日D ’ ` ! …` ” ’ 6 1}( 。一 ` ’ ( 。一” ( 。一 ` 、 ),卜。一 ` ’ }’1。 ” , }}本纂笑rH a P l o i d o f C h i - 人B D }’ 0 ` “ ’ …1` ’ “ ’ ` 。 ’ ` ” ’ {…。 ’ 0 6…} T h e per . , n ,. e二 S P r i” g }’ 0 ” ’ }… 0 ’ 0 ’ }}” 。。`1 } P a r .气} ’ 0 ` , ` !i。一 ” ’ ` { l文献 【, ]!。 ” ` 。 ` ,` } }“ ” ” `一’ 〔 , ,l义献 [1 0 )} R e , e r e cn e 〔’ 0 ]
l义献【6 ]
1 R
e t e r e n c e [ 6〕
二 , A一 3 2 , s , ^ 一 3今和 8 , ^ 一 2 8 为节节麦品系 。 8 , A一 3 2 , 8 , A一 3今 a n d . , ^ 一 2 8 a r e 才` · t o N , c ` ,万 a c c e s s i o n 二
D v ^ 为硬拉小麦一簇毛麦双二倍体。 D v A i一 T . d . r , 。 一 H . , i l l o x a a m p h i d i p l o i d ·
期 李锁平等 : 节节麦和硬粒小麦 一簇毛麦双二倍休间杂种的产生及其细胞遗传学研究 3 4 ,
种后代的细胞学分析将另文报道。
(二 ) 杂种 F : 代的细胞遗传学研究
细胞学观察表明 : 杂种有预期的染色体数目 2。 一 28 。 杂种 F : 减数分裂染色体配对
行为及小麦单倍体配对资料列于表 3。 据调查杂种 28 . 91 肠 的细胞其染色体内呈单价体
状态 , 杂种 F 、 平均有 2 , . 36 个单价体 、 1 . 21 个二价体和 。 . 06 个三价休 ,每个细胞交叉结频
率为 1 . 3 8 ( 图版 I , 3 、 4 ) , 杂种配对频率明显高于 “ 中国春 ” 单倍体及二粒小麦 ( T . id co c io -
` 。 ) x 节节麦杂种 F : ( A B D ) 的配对频率 , 这个结果支持了在普通小麦 x 簇毛麦杂种 lF
中对 v 组和 A 、 B 、 D 组染色体亲缘关系的研究比 1] , 说明 v 组和 A 、 B . D 组染色体存在部
分同源关系 。
结 论
1
. 节节麦和硬粒小麦一簇毛麦双二倍体杂交 , 以节节麦作母本较易结实 ,通过幼胚培
养很容易得到杂种 。
2
. 杂种 F . 自交可孕 ,不用秋水仙素处理便可结实 。
3
. 簇毛麦 V 组染色体和 A 、 B 、 D 组染色体存在部分同源关系 。
4
. 节节麦和硬粒小麦一簇毛麦双二倍体杂交可能是进行小麦 、 簇毛麦染色体工程的
又一途径。
, 考 文 献
[ I J
[ 2 ]
[ 3 ]
[ 4 ]
[ 5 ]
[ 6 ]
[ 7 ]
「8 ]
[ 9 1
[ 10 ]
[1 1 ]
1 12」
113 ]
陈佩度 、 刘大钧 : l , 8 2。 南京农业大学学报 , 七 1一 l凡
傅 杰等 : 1 9 8 9。 遗传学报户 ` ( , ): 3今吕一 3 5` 。
刘大钧等 : 1 , 8 6。 作物学报 , 1 2( 3 ) : l , 5一 1` 1 0
B l a n e o
, A
.
e t a l
.
: 1 98 3
.
T h廿 o r
.
A P P I
.
G 君翻 . , ` 4 : l一5 .
G i l l
,
B
.
5
.
e t a l
.
: 19 8 7
、
rC
o P cS 亡`附 e . 2 7 : 4 4 ,一 4 , 0 .
G u Pt a
,
P
.
K
.
e t a l
.
: 19 8 5
.
J
.
H e
r心 . , 7` : 3 6 5一 3 68 .
J a n
,
C C
.
e l a l
.
: 19 8 6
.
2
.
P f l a 。 : 口 , : 。 c 几r宫, 9 6 ( 2) : 9 7一 10 6 .
M
e 止a d d e n , E . 5 . e t a l . : 19 斗4 ` R ce G 口 , . 5“ . 才仍亡 r 二 1 3 : 2 6一 2 , .
M
c f` d d . n
,
E
.
s
.
e * a l
.
:
1 94 7
.
J 才 . e r . s “ 1 . 才考r o份 . , 3 9 : 10 1 1一 10 2 `
M i l l
e r , T
.
E
.
e r a l
.
: 19 76
.
G e ” 口 ,
.
R e才二 2 8 : 3 7 e 刁5
.
S a
一、 d , W
.
J
.
: 19 3 5
.
J
. 刁 , r i c . 爪一 , 5 1 : 7 58一8 0 0 .
S e a r s
.
E
.
R
.
: 19 5 3
.
A 份亡 r . J . B o r a 月 , , 4 0 : 16 8一 17 4 .
S t a f a n i
,
A
.
et a l
.
: 19 8 3
.
2
.
lP l
a , 盆口。 : , c几: B, 9 0 : 2 3 6一 2 42 .
3 4 8 叭 遗 传 学 报 1 9卷
rP
o du c ti o na n dC了 to g e ne ti c s o I f n te rg e ne ri c Hy bri ds Be tw e e n
A e` i lo BPa au tc hi i
a n d T ri i temu d公 rmu确阮夕 a n li da 口 i l lo s a
A m p bi di p lo i d
Li S u o Pi ng Li u Da l
u n
(介 ro, 。 。 , 。 `户a r: . e o r , N a 二夕i , 君 刀 , r i c u l x o r o z U , ` , e r : 介, , N a 时i 。君 2 100 14 )
A . s T a 人 e T
H户 r id s bet w e e n A e g 1’l o声 ta 二 t c h i i ( 2 , = 14 , D D ) a n d T r , t i c 。 。 d , , r ,`。 一 H a夕, a l沙i a 0 1 10 , a
a m Ph i d i P l o i d ( 2
。 二 42 , A A B B V V ) w e r e P r od u e e d 师 e m b r y o e u l t u r e t e e h n iq u e . hT e r e s , . l t s
s h ow
e d th a r ir w a s e a s i e r t o o bt a i n h y b r id s w h e n A e
,
; a “ s c h i i us e d a s f e m a le , a n d s e d s e t i n
t h e th r e e r o s s e o m b i n a t i o o s w a s 59
.
18%
,
6 7
.
72% a n d 60
.
22% a n d e m br y
o g em i
n a t io n 39
.
13%
,
38
.
10% a n d 50%
, r e s Pe e t i v e ly
.
T h e h y b r i d s w e r e f e r t i l e
, v i g o r o u s a n d m o
r Ph o l o g i e a l l y a l连 e t o
T
.
d u r u娜一 H . 岁 1’l l o ; a a m P hi d i Pl o id . M e a n s e l f e d s e e d s e t o f th e th r e e h y b r i d s w a s 7 . 6 3% . T h e
a v e r a , 。今 m o s o m。 p a i r sn g i。 th。 h y b r i d s ( n ^ B y ) w a s 25 . 36 。 n iv a l e n : s , 1 21 b iv a l e n t s : n d 0 . 0 6
t r i v a l e n t s a n d c h i a sm a t a Pe r e e l l w a s 1
.
3 8
.
A l l w e r e h ig h e r a t h a n th o s e i n C h i n e s e SP r i n g h a p
-
I o i d ( A B D )
.
I t s u g g e s r e d th a r l、 o m o lo g y e x i s t ed be t w e e n V g e n om
e a n d A
,
B a n d D g e n o m e s
.
T h e 11 y b r i d i z a t i o n b e t w e e n A o
.
z a u : c h i i a n d T d u
r u m
一
H
. 口 il l o s a a m P h id l p l o i d m ig h r be a n e w
w a y o f Pr o d u e i n g o e r o P l o i d ( 2 , = 亏6 , A A B B D D V V ) .
K
e y w o r d
, 望r , , , c , ,m d u r u 阴 , H a y ” a l ido , 1110 : a
,
A 亡g i l o Ps i a 。 : c h i`, I n t e r g e n e r i c h y b r id -
Em b r y o e u l t u r e
,
Cb r o m os o m e P a ir i n g
` . . . . . . . 门 . . 目 . . .一 . . . . . . . . . . . . . .
R e e e i
v e d J u n亡 2 5 , 19帅 .
}
:千书 {今一 _赶和 杯趁舫 · {· 万 一 簇毛 专 叹 位 份 杂种的 一仁 妈 公 叮 l汁一梦份 细胞 宾传学 点琪}一 ,
5 : , ( , !一川 9 e r 、` 1. : P r 〔 ) (孟t z e o l (川 :川 d C 、 。 ( j g 。 :一c t l。 、 ( ) f I r , t c , g 。 ; 1 0 1· i e H y b r x ( 1、
B e t w e e : 1 A e g i l o P ; t a u s c h i ; : 、 l z d T r r t ; c u m d u r u 从 一 H a 夕 n a l d z a
。 1l l o s a A l n r) l飞i d i p l o i d I一l o t e
.
.
:
艺
刁 I
.
f
_ 二
` 夕 、 , 二 、
, 匕
J ` 尹
宁 ) 、恤.J
. . . 犷、 `
J 七f 、 户
,
t J
J卜~龟
.口
夕、
、f
t.
, 、 韧
内
、 r少
r
、J
尹
令.
`
4
l
.
F , 及 找长琢、 他 f , A 、 【` 自I C : 左分 另{! 继 竹 布麦 {;哥系 8 苏A 3 2 、 8 5 A 34 权孑8 , A 2 8咬牢 ) , 白 为 j份种 f l :
l ) : 硬社 卜麦 簇 已支双 倍 {本咬了 ) : 2 . 1一 K l 洛液染 色后的 ( 竹竹麦 85 A 28 丫 硬幸沙」、 麦 簇 已戈双 {八
例` ) F , 花粉粉 : 3 礴 . 子: : ,赶嘟州妇 {}烤起染 色沐 构型 : 3 . 2 8 1 , 4 . 2 2 . 3 11。
生 . 5 一l 一k c s o f t了 , ` : 、 LI 一 I 台 x) a r c n 了 s , A , B 一 , (l 〔二: l e f t 一 介 . r a u 了c 人了万 a e e e s s i ( ) 一 5 8 5 A 3 2 , 8 5 A 3 4 1 : 、 ;
8 5 A 2 8 ( 罕) , r i 只 f、 ` 一 正: , r、 y 卜r i 、 1 5 1〕 : 7 , . 了u r u 。 一 H , , : 11 0 ; a a : 1 , I, l、 i d i p l u 二d ( 盯 , ) ; 2 . p o l l。 ` , g r , , , , 、
s a之一 1 n e ` 1 w i t l一 I一 K I S一) l〔 , 1 1.川 i n 寸亡 z a u 丁 c 为 J t 8 5 A 28 火 T . d u r 皿` m 一 H . F 言 110 了 a a m P h i d i ! ) l ( J i `i : 亏 4
C h r
、 J r n o ` 口 l了l e ` 。 `孟 f i g u r a 赶 i。 月 。 士 I , M C ` 入 主n F 11一b r j d s : 3 . 2 8 1, 4 . 2 2 13 11 .