全 文 ：遗 传 学 报 , 1 5 ( l ) : 一 s , r , 5 5通。扭 G . . 时 ic 。 及耐“
苏联球茎大麦有利基因引人普通小麦的研究` ,
汪丽泉 朱汉如 戎均康 梁竹青 郑毅仁
(浙江农业大学 , 杭州 )
管 启 良
(杭 州 大 学 生 物 系 )
本研究从 1 9 7 , 年开始 , 用抗病性较强的苏联球茎大麦 ( 4二 ) 为父本 , 普通小麦品种中国春
( x6 ) 为母本进行属间杂交 , 经离体培养杂种幼胚 ,获得了属间杂种 ( F :儿 杂种自交不育 , 用秋
水仙素加倍亦不成功 , 而以中国春 5B 单体与之回交 , 获得回交一代 ( B c : F : )。 杂种 F . 形态为
两亲的中间型 ,其花粉母细胞染色体数在 2 4一30 条之间 。 BC : F : 代杂种的形态与 F : 相似 ,染色
体数在 45 一钓 条之间 (其中大多数细胞终变期有 20 一 21 个二价体和 3一 7 个单价体 ) 。 cB : F ,
代自交或回交均有部分结实 。 以后各代继续自交分离 ; 于 l , 8 5一 l , 8 6 年 , 分离出 6 个异源二
体附加系 ( 2 , 一 2 2 1 1) 和异源八倍体 ( 2 , ~ 28 1 ) 以及若干个与母本形态有明显差异的整倍
体杂种后代 ( 2 , . 21 n ) 。 这些整倍休和非整倍体后代中 , 有 2 个附加系的蛋白质含 t 较高
( 2
.
30 % 和 20 . 3 7肠 ) ; 在整倍体后代中有两个株系与其父本一样对小麦黄花叶 病 ( w Y M v )
具有抗性 ,而其母本与浙江省当前推广的小麦品种均不抗病 , 说明球茎大麦抗黄花叶病基因可
能已导入母本中国春小麦 。
关镇词 : 球茎大麦 , 中国春 铂 单体 ;远缘杂种 ,异源二休附加系 ,整倍体杂种 , 异源八倍体
为了将近缘野生种的有利基因导人栽培小麦 , 许多育种家进行了大量的远缘杂交工
作。 自 1 9 0 4 年至七十年代 , 很多工作者进行了小麦与大麦的属间杂交研究 t10) , 但都未得
到真正的属间杂种 ;直到 19 73 年 K r us et s] 首次成功地获得可证实的小大麦杂种 ; slI a m l, .’1
用改良的 K ur s e 方法获得了 6 个小大麦二体附加系 ; M ar it n 等 10t .lu 用幼胚培养技术和
秋水仙碱处理 , 产生了部分可育的 (拟 )智利大麦 一中国春 小麦的双二倍体和可育的 (拟 )智
利大麦一圆锥小麦的双二倍体。
aB cr la y 囚 、 s n a eP 和 is m p s o n山 ] 报道用六倍体普通小麦品种中国春与二倍体或四倍
体球茎大麦杂交 , 获得的杂种均为植株形态似母本小麦 , 染色体数为 21 的单倍体 , 而未得
到真正的小麦与球茎大麦的属间杂种 ;迄今尚未见到国内外有关小麦一球茎大麦属间杂种
二代或二代以上的报道 。
为了将球茎大麦有利基因导人普通小麦 , 我们于 1 9 79 年开始进行了普通小麦 ( T。 -
n c “ 。 a 。 ,。 t, “ 。 L . 2 , ~ 6 x ~ 4 2 ) 品种中国春与苏联球茎大麦 ( H o r d e “ 。 娜 b o , u o L .
2” ~ x4 一 28 ) 的属间杂交 , 并获得了属间杂种 。 本文对回交一代的产生洛分离世代的
植株形态 、 染色体数以及整倍体和非整倍体后代的获得 ;形态 、 染色体行为作一报道。
本文于 19 8 6 年 9 月 月 日收到
1) 浙江省农科院病毒研究室阮义理副研究员俗助鑫定小次黄花叶病的抗性 , 特此致谢 。
2 遗 传 学 报 1 5 卷
材 料 与 方 法
197 9 年以普通小麦品种中国春为母本 , 授以苏联球茎大麦的新鲜花粉 1一 2 次 , 授粉
后 24 小时 , 在母本柱头上滴 7 5 p pm 的赤霉酸。 每天 1 次 , 共 2一 3 次。 授粉后 12 一 16
天 ,将转黄颖果中的杂种幼胚接种于装有 M or isr on 13[ ’ 培养基的试管中进行培养 , 待幼苗
发根后 , 将试管移人 ,一 10 ℃ 的冰箱中越夏 (每周从冰箱内取出见光 1次 )。 9 月下旬将
试管中的幼苗取出 , 移栽于盆钵中。 当杂种幼苗有 2一 3 个分莫时 , 用 。 . 05 一。 . 1多秋水仙
碱加 2务二甲基亚讽混合液进行加倍处理 ;杂种孕穗期剥取幼穗 , 用卡诺氏液固定 , 醋酸
洋红染色 , 压片。 镜检花粉母细胞 , 选取合适图象拍摄染色体照片。
19 8 0 年用中国春 , B 单体为父本与属间杂种 ( F: ) 进行回交 , 获得回交一代 ( B C : F: )
种子 。 当年 10 月播种 B C : F : 种子 , 孕穗期观察其花粉母细胞染色体 , 成熟后考种 。 当
B q FI 植株抽穗时 ,将其一部分麦穗套袋自交 , 另一部分用中国春回交。 198 1 年将自交和
回交的种子继续播种培育 ,单株编号 ,观察其形态与染色体数 , 以后各代继续自交 ,经过植
株性状的分离和相应染色体变化的观察以及历年精细选择。 于 1 9 8 5 和 19 86 年分离出 6
个异源二体附加系和若干个整倍体杂种 , 并初步获得两亲的双二倍体 (异源八倍体 ) 。
19 84 年和 19 8 5 年冬将可能的异源二体附加系 、 有变异的整倍体后代及其父母本 和
浙江省推广品种种在小麦黄花叶病 ( W Y M V ) 严重的浙江省新昌县良种场 , 以鉴定其对小
麦黄花叶病的抗性 ;又于 19 8 6年用凯氏定氮法测定了双亲及 6 个二体附加系种子的蛋白
质含最 。
结 果 与 讨 论
(一 ) 属间杂种 (从 ) 和回交一代 ( B C : F , )
1
. 杂交结实率与幼胚离体培养结果 以中国春为母本 , 苏联球茎大麦为父本共杂
交 92 个麦穗 , 授粉 2 2 74 朵小花 , 获得杂交种子 46 粒 , 结实率为 .2 02 多 , 对其中 1 粒无
胚乳的颖果进行幼胚培养 , 获得 1 株幼苗 ,而未加培养的 35 粒种子播种后 , 仅 2株成长为
植株 。 户厂
2
.
F . 和 B C : tF 的自交与回交结实率 由于飞 自交完全不实 (雄蕊完全不裂药 ) ,
加倍处理亦不成功 , 而以中国春 5B 单体与 F : 回交 , 获得 6 拉回交一代 ( B C : F: ) 种子 , 回
交结实率为 0 . 59 务 ; 其中只有 3 拉能正常发芽 , 长成植株 , 共抽 59 个麦穗 , 但各穗只有中
部个别小花能育 , 自交获得 41 粒 B C ,几代种子 , 结实率为 5 . 93 沁。
3
.
F
: 和 B CI F : 的植株形态 F . 植株形态为中间型 , 其麦穗狭长 、短芒和分典性强
似父本 ;而小穗的结构为多花性 , 则似母本小麦 (图 1 . 1 ) 。 B C正: 代的植株形态基本与 F:
杂种相似 ,唯 B C : lF 的旗叶特别长 , 超过两亲本和 lF 杂种 。
4
. 斌毛和 B C : F : 的染色体观察 F : 共观察了 10 9 个花粉母细胞 , 发现其染色体数 目
在 24 一肠 条之间 , 表明有 5一 1 条染色体消失了 。 其中期 I 构型有 16 1毕 51 1 ; 21 1 + 21 1
和 18 1书 21 1斗 I vl ; 也有全部是单价体的 (图版 I , 1一 3 )丫ctB FI 代的染色体数在 朽一”条之间 ,在镜检的 56 个花粉母细胞中 , 大多数有 20 一 21 干乙价体和 3一 7个单价体 (图版
孟, ; ) 。 根据加拿大 K a s h a 和 K a o ` , , 丹麦 J。 ns e n 7)I 以及英国剑桥植物育种研究所“ 声` ,有
汪丽泉等 : 苏联球茎大麦有利基因引入普通小麦的研究
图 , 穗型 1 .双亲及 F : 、 B cl F : 杂种的穗型 : 自左至右 , 中国春小麦 、 苏联球茎大麦 、 F , 杂种和 B C : F .
杂种 ; 2 ·双亲及整倍体杂种的穗型 : 自左至右 , 中国春小麦 、 苏联球茎大麦和 S , 一 5 . : 整倍体杂种 ; 3 . 双亲
及抗小麦黄花叶病杂种的秘型 : 自左至右 , 中国春小麦 、 苏联球茎大麦和 S : 、 s , 整倍体杂种 ; 4 . 双亲及附加
系的穗型 ; 自左至右 , 中国春小麦 、 苏联球茎大麦和 A : 一 A ` 附加系 ; , . 双亲及异源八倍体的德型 : 自左至
右 , 中国春小麦 、 苏球茎大麦和异源八倍体 。
F ig
.
1 s p i k e s h
d p e s 1
.
S p i k e s h
a
p e s o 止 P a r e n t s a n d t h e i r F 一, B C I F 一: F r o m l . f t
t o r i g h t
,
C h in e s e s p r in g
, I了 . b u l去o J “ 功 , F : , B c , F 一; 2 . s p ik e s h a p e s o f e u p l o i d h y b r i d s
a n d p a r e n t s : F r o zn l e f t t o r ig h t
,
C S
,
H b
,
s
: 一 S 一: ; 3 . s p i k e s h a P e s o 士 p a r e n t吕 a n d t w o
e u p l o i d h y b r id s r e s i s t i n g 一0 W Y M v d i s e a s e : F r o m l e f t t o r i g b t
,
C S
,
H b
,
S
: a , l d s
* ;
4
.
s p ik e s h a p o s o正 p a r e n t s a n d rh e a d d i t i o n l i n e s : F r o m l e f t t o r ig h t , c s , H b , A一
A
。 a d d i t i o n l in e s . 5
.
S p i k e s h a p e s o * p a r e n t s a n d t h e a l i亡 n o e t o P l o i d : F r o m l o f t t o
r x g h t
.
C S
,
H b
, a l ie n o c t o P l o id
.
二关利用球茎大麦诱导大麦和小麦单倍体的报道 , 球茎大麦在授精后的胚细胞分裂过程中
染色体全部消失。 从本试验属间杂种的外部形态与内部细胞染色体数 目及行为来看 , 球
茎大麦染色体并未完全消失。 本试验获得的是真正的属间杂种 , 从 B C . F : 代的染色体构
型来看 , 说明是中国春 SB 单体中的 A B D 染色体组与 F : 中相应染色体组配对 , 形成 20 一
一
2 1个二价体 , 而剩下的 3一 7 条单价体是没有消失的球茎大麦染色体 。
(二 ) B C : F : 代杂种
1
.
B C声 : 代杂种植株性状的分离与育性 B CI F , 代在株型 、叶 形 、 穗型 、 芒型和育性
等方面均开始分离 , 麦秆有高 、 矮和粗 、 细之分 ;旗叶有长 、 短和卷曲三种 ;穗型有细长的圆
锥形和上密下疏的长方形 , 芒型有短钩芒和直芒 ;育性从完全不结实 到结实 20 % 以上 , 其
中 4 7号株 系结实最好 , 结种子 6 0 粒以上。
2
.
B q F
: 代染色体观察与分析 BC : F 止代镜检 巧 2 个花粉母细胞 , 发现绝大多数植
株的染色体数在 48 一 56 条之间 , 在终变期可见 24 、 25 个二价体和 1一 4 条单价体 ; 也有
2夕个二价体 , 说明 B tC凡代植株细胞中仍保留着球茎大麦染色体。 原来在即 . F : 代中成
单价体的 3一 7 条球茎木麦的染色体 , 因自交而得以保留 , 在 BC . F : 代形成了二价体。 因
此以后继续 自交 , 有希望在后代中选育添加个别球茎大麦染色体的小麦异附加系和具双
4 遗 传 字 报 1 , 粉
. . . . . . . . . . . . . . . .
亲整套染色体的双二倍体。
(三 ) B公从 代杂种
观察了 Bq F , 代 2 0 0。 余株的形态性状 , 发现 Bq sF 代植株明显地分离为 4 种类型。
第 I 类 : 本类植株突出的表现为苗型直立 , 叶色深绿 , 长势健壮 , 无早衰现象 , 有 7下
8 种穗型。 大多数籽拉饱满 , 结实率多在 50 关 以上。 种子容易从穗上脱落 , 抽穗成熟较
早 , 约比母本中国春迟熟 2一 3 夭。 本类植株的染色体数多在 43 一 45 条之间 , 中期 I 和终
变期 x 形成 2 1一 2 3 个二价体 , 染色体构型有 2 1 11+ 11 + 1 1 (图版 I , 5 ) ; 2 2 11 + 1 1等。
因此 , 本类是产生附加系的主要来源。
第 n 类 : 本类植株除幼苗表现甸伏外 , 成株与 I 类近似 , 无早衰现象 , 但结实率较低
( 10 一 50 外 ) , 成熟很迟 ,其染色体数在 4 3一 53 条之间 , 而以 46 一 48 条的细胞为多。
第 1 1类 : 本类幼苗甸伏 , 苗期就开始出现早衰 , 抽稼后叶片迅速枯死。 穗小 , 结实
少 , 结实率在 20 肠以下。 其染色休数以 4 9一” 条的细胞为多。
第 IV 类 : 本类幼苗长势和成株后的形态均与 n 类相似。 拔节 、 孕穗后出现早衰 , 穗
型为圆锥形。 所结种子大而皱缩 , 不易脱落 , 成熟较迟 , 结实率 10 一 30 外。 其大多数细胞
具有 54 一 56 条染色体 , 中期 I 和终变期形成 26 一 28 个二价体。 因此 ,本类是选育异源八
倍体的主要来源 。
(四 ) 异漂二体附加系
1
. 异源二体附加系的选育 在 B q F, 代分离的基础上继续自交 , 19 8 4 和 19 8 , 年
在结实性好且染色体数偏少的 B tC F, 和 Bq F’ 代株系中选取 , 7个有可能产生附加系的株
系 , 共 40 8 株进行根尖和花粉母细胞染色体观察 ,发现只有 7 个株系 , 58 株的染色体数为
4 4 条 (图版 I , 6 ) , 而减数分裂中期 I 能配对成 2 个二价体的只有 4 2 株 (图版 I , 7 ) , 占总
观察植株数的 10 . 3肠。 而不同株系间产生二休附加植株的频率是有差异的 , 其中以株系
85 一 8 产生二体附加植株的频率最高 , 为 80 并 ; 8 , 一 19与 H , 两个株系次之 , 各为 “ . 7外 和
” .6 外 , 其余 4 个株系均在 50 多以下 ,其中踢 的频率最低 , 只有 .5 6多。
2
. 异源二体附加系的形态特征 通过根尖和花粉母细胞染色体观察获 得 的 42 株
二体附加植株 , 按其形态差异可划分成 6 个二体附加系 , 分别命名为 A, 、 戊 、 aA 、 .A 、 A , 和
人 , 兹描述如下 (表 1 , 图 1 , 幻 :
( 1) A
: 附加系 : 幼苗翱伏 , 生长发育慢 , 分黎较细 , 叶细长 ;穗圆锥形 , 有 .0 ,一 .0 8厘
米长的芒 , 结实率与中国春相似 , 种子小而饱满。
( 2 ) 凡 附加系 : 叶耳上几乎无茸毛 , 穗圆锥形 , 有短钩芒 , 小穗着生较密 , 种子大而
饱满 , 蛋白质含最高 ( 2 . 30 % ) , 比母本中国春高 6 . 14 务。
( 3 ) A
, 附加系 : 叶宽而长 , 茎高而粗壮 ;穗型为棍棒形 , 小穗着生稀疏 ;种子大小似
中国春 , 但不饱满 , 千粒重低。
( 4) 人附加系 : 茎秆上有明显的蜡质 , 植株矮 , 穗型与 凡 相似 ,但小旅着生较密 , 上
部小穗有短钩芒 ,结实率高 , 蛋 白质含量较高 , 为 20 . 3 7关。
( , ) A, 附加系 : 茎和叶都很细 , 稼细长 , 穗型为长方形 ,有长芒 , 小稼着生稀琉 , 结实
率高 , 种子饱满 , 千拉重比中国春高。 一
〔6) 凡 附加系 : 稼型与 人 附加系相似 。 但上部小穗着生更密 , 有 .0 7一 1 . 0 厘米长的
1 期 注丽泉等 : 苏联球茎大麦有利基因引入普通小麦的研究
-
(切uōó`的.*月 V)粼fI琳日任
I
S工
黔。感 蛋 蚤 轰 三 夏 互 悦应爸葵 坦黔营丁万l 一万万 委丁、亡.户 J七阅l ! .! 一l { } l {l
口r , 目` 口亡 甘、 匆 、 侣翻减 减 碗 .护口
傲 “毛习 O ~ . … } 一} {} 一} 一l 一}岁之
, : 遭
彭李考〕习 `闷 目 一
} {} …} …} …} …} 丁益 …:日纂渭誉
.日 O 弋泛琴么雹 } 匕一匕一一 [一一} } }
粉 ,
知 0 盆四 6 觉
{
_ O
, 目口 … 月口 } , } .令 Z 老 仁日 . .国 护叨么 甲 , 曰. . . . . . . . . . . . . 护闷 l
七 一 M , { ,场 一以 只仑 一二高 口 飞刃…参 亡、 C { ` } 。 。 , } 缺 _那 t, 尸 产飞舀币一一~ l 砂 , 羹〕套 } 价画召 一} 鸯遥,翻 ~ . 了了二 ” l 习言 `. 门. 叫 l 留 J }戮誉么 1 .三盆 O的 l 胜组 三 · 三J. . . . . . . . 目一 ,. . . . . . . . . .
心么卜石刃」劝`闹 1 箱若牲 圈 . 沂荟 疾弓 p月三 哭 . 益 竖 .扭二 示七 , 含 , ,叮. 翻) 旦 口 影彭 相 七 。 架遏亏 ” 叮. 忍巨 块 二 巴 拟 0 .艺 { 」{ 一.口 , 旦 弓 } 一平月三忆声, } 平』 后 闷 《 . }公 产, 、 O
} 一之 日 叫州. . . . . . . . . . . . .理墨息 } 一
洲 : .
口 .
l 一} { C
刁 口` 毛O 、 O . 、
. 助 . l` { 戒 子
妇 口
l l口 1
.
_ 石科鬓歇 之 一且 熟立立且二l.目 昌 于 里 垂 只 悦 琴以 ) 器 盆傅王盲
不 。 代口 ~目
.
. .
. 口
么
*。uō1o脚例嘴P-妥;忿喝.勺.之`月óds洲口书s口,峭烈,pu.卜的01白oa润-ld
伯袂橄娜g喊具盆雄1肠礁喇长翎徽誉拍。令.-开t
t .工J`卜
` 遗 传 学 报 巧 卷
芒 ;每小穗只结 1.8拉种子 ,千粒重高 , 但种皮皱缩。
(五 ) 盛倍体杂种后代
在寻找附加系过程中发现 ,镜检的 40 8株中 , 除了小量单体附加系 、 双单体附加系和
极小量其它染色体数个体以及上述 42 株二体附加系外 , 绝大多数植株具有和母本相同的
染色体数 ( 2 , ~ 2 1 1) (图版 I , 8 ) , 但这些整倍体后代在形态上与母本中国春有明显的
差异 , 特别表现在株高 、 叶片大小 、 株型 、 穗形 、成熟期等方面的差异为明显 , 根据形态差
异 , 这些整倍体可划分成 12 个类型 ( s :一 slz ) (表 2 , 图 1 , 2 ) 其中出现了矮秆 ( slz ) 、 大穗
( 5 10 ) 等优良类型 。 有两个类型经浙江省农科院病毒研究室连续两年的鉴定 , 发现具有和
父本苏联球茎大麦一样的抗小麦黄花叶病的特性 , (表 3 , 图 l , 3 ) , 而母本 中国春和浙江
省推广品种扬麦 4 号等均不抗病 , 这些结果表明 : 尽管整倍体材料的染色体数与中国春
完全相同 , 但它们的遗传物质组成已不再与中国春一样 ,球茎大麦的染色体 , 染色休片段
或基因已进人中国春小麦的遗传背景中 , 至于它们是异源置换系还是异源易位系还需进
一步鉴定。
(六 ) 异浓八倍体的产生
在 1 9 8 3 年获得 B q F , 代第 w 类株系的基础上 , 对染色体数接近 56 , 育性相对较好
农 2 中二小斑 一苏联球塞大安属间盆倍体杂种的旅部性状
T 一` .1 2 S P ik e e h a r a c t e : 。 o f e u P lo id h y b r i d o f C h i n e s e S p r i n g 一 H . 石。 , b o , “ 份
稼型 芒 型 琶默 小穗数 l 拉数 ,植S P i k e t v P e A w n t y P e ( c m ) 厘米 G r a i n N o · /S P i k e l e t , P ik eN .o / c二
长 方 形 短 钩 芒 7 。 8 5 2 0 。 5 2 。 6 , 7。 l
r e c t a n g u l a r s b o r t h o o k e d 7
。
50 19
。
7 2
。
6 3 8
。
2
圆 锥 形 短 钩 芒 1 0。 90 23 。 9 2。 2 6 2。 l
C O 公 I t s五o r t b o o k e d 8。 50 20一 8 2一 4 4 7。 5
回 锥 形 短 钩 芒 1 0一 80 22一 2 2 。 1 5 3。 8
C O n l C s卜o r t h o o k e d 7。 1 0 2 0。 4 2 。 9 4 4。 7
圆 锥 形 长芒 ( 3 . 0 ) 6。 1 0 1 7一 l 2 。 8 3 6。 8
C O n 1 C lb n g 8
。
3 1 9
。
9 2
。
4 4 8
。
3
回 锥 形 长芒 ( 2 . 8 ) 9 。 3 23 。 7 2 。 5 6 3 0 7
C O n 1 C lo n g 7
。
9 2 3
。
O 2
一
9 5 7
。
4
长 方 形 短 钩 芒 1 2。 5 24 。 6 2。 0 76 。 7
r e c t a o g u l a r : b o r t b o o k e d 8
。
3 2 1
。
0 2
.
5 ` 2。 8
棍 棒 形 长芒 ( 2 . 2 ) 10 。 l 1 9。 8 2 。 0 4 7。 5
e l a , a t e l o n g
长 方 形 长芒 ( 3 . 8 )
r e c t a n g u l a r l o n g
长 方 形 长芒 ( 3 . 2 )
r e c t a n g u l一 r l o n g
棍 棒 形 长芒 ( 3 . 6 )
e la 甲 a t e 10 0 9
目 锥 形 长芒 ( 4 . 4 )` O n 1 C 10 0 9
长 方 形 长芒 ( 7 . 7 )
r e c t o n g u l a r l o n g
长 方 形 长芒 ( 4· 9 )
r e e t a n g u l a r Io n g
1期 汪丽泉等 :苏联球茎大麦有利基因引入普通小麦的研究
表 3中 - .小班 一苏联球奎大班 , 间盆倍体杂种对小安黄花叶润抗性的盛定
T a卜l e 3 Id e n t汪i e a t i o n o f r e s i s t a n c。 t o w 、 , “ v d i s e a s e : n e u p lo id h y b r i d。
o f C h i n e s e S P r i n g a n d H b“ l b o ` “ 用
亲本和整倍体杂 种
19 8 5 年 1 9 86 年
P a r e n t s 魏 n d
e u P l o id b y b
-
r i d s
调查株数
Pl a n t N o
.
病 株 数
P l a n t N o
.
0 1
s u s c e P
· t ]呀 l t y
发病率 (% )
%
o f s u s e e
-
o b s e r v e d P t l v i t y
调查株数
Pl
a n t N o
.
o b s e r v e d
病 株 数
Pl a n t N o
。
o f
s u s c e P t l v l t y
发病率 (呱 )
% 成 . u 一 e e·
p t l v l t y
】 7 9 } 1 2— 1 5。 2
H b
里 ,
扬麦四号 Y n a g
; :
:: 74 3 6 5 。 呼
4 4
16
16 9 3
。
1 1 5 1
15
。
9
0
7 0
。
2
M a i N o
.
4
八Unù,咭
,曰
n,丹升八UO护`口J0
0
2 5
0
0
2 9
。
4 3 8
。
3
Rù夕01,
6
1、n巴
口`,75
l ) H b— 苏联球茎大麦 ( H o , d 。 ,’ 二 右 ,’ l石。 “ 娜 )
的植株进行了进一步的染色体观察和选择。 1 9 86 年春初步选得了染色体为 56 条 , 中期
I 大多数细胞能配对 28 个二价体 ( 2 , ~ 28 1 ) 的异源八倍体 (图 1 , 5 图版 I , 9 ) 。 形态观
察表明 : 这种异源八倍体苗期甸伏 , 杂种优势明显 , 表现在长势旺 , 茎粗壮 , 叶宽长等 , 株
高在 1 10 厘米左右 , 穗形细长圆锥形长约 1 厘米 , 有短钩芒 (图 5 )。
参 考 文 献
[ l ]
f 4
[ 1 1
[ 12
汪丽泉等: 19 8 2 作物学报 , 8 ( 2 ) : 96一 1 0 1 .
汪丽泉等: 19 8 3 浙江农业大学学报 , 9 ( 3:) l ” 一 2 0 4 .
汪丽泉等: 19 85 . 浙江农业大学学报 , 1 1( 1:) 灼一 56 .
B a
r e l a y , 1
.
R
.
: 19 7 5
.
N
a t“ r 亡 , 2 , 6 : 4 1 0一 4 1 1 .
I s l a m
,
A
.
K
.
M
.
R
.
e t a l
. :
1 9 7 ,
.
B a r l亡夕 G亡月 e盆. 111. 2 6 0一 27 0 .
1 s l a m
,
A
.
K
.
M
.
R
.
e t a l
.
; 19 7 8
. 附人亡 a J G e月心忿. V , 3 65一 3 7 1 .
J e n s e n
,
C
.
J
.
: 19 7 5
.
B a r l e , G亡” e考
.
11 1
,
3 16e 3 4 5
.
K
r u s e , A
.
: 19 7 3
.
H 亡 r e d i t a 了
,
7 3
:
1 5 7一 16 1 .
K a s h a
,
K
.
J
.
a n d K
.
N
.
k a o
: 19 7 0
.
N 口口“ r 口 , 2 2 , : 8 74一 8 7 6 .
M a r t i n
,
A
.
a n d V
.
Ch a P m a n : 19 7 7
.
C e r c a l R o s
.
C o 二。 u份 . , 5( 4 ) : 3 6 5一3` 8 .
M a r t i n
, A
.
e t a l
.
: 19 8 1
.
E “ 户h y r i c a , 3 1 : 26 1一2 6 7 ·
M o
r r
i s o n
,
J
.
W
.
e t a l
.
: 1 9 59
.
C翻 . J . P l o . 沙 习` `. , 3 9 : 3 7 5一 3 8 3 .
S h e p h e r d
,
K
.
W二d A . K . M . R . I s l a m : 19 8 1 . 甲几娜 州 `附。 o d a , a 介才 , o林 o r 柳, 10 7一 12 8 .s n a pe , J . w 二曰 几 肠 . , . . : l盯吕. 刊` 翻 B r `招 i二窟 1 . , 1 1. 。 ` , : a n n au l r e p o r t , aC m卜r i鲍e , 助 g l a o d , p ,
13 2一 1 33 -
刘4153]们月890川3]l’
护. Lr.工.ù . Lf
. 遗 传 学 报 1 5卷
St ud, o n In tr o盯 . 肠 1 0 n
b . l ob
s u m
of U
s e f u l G e n e s f r o ”口 石阮 r山 . m
t o C o幻。幻。 o n Wh
e a t
W a n g L i q u a n Z h u
( D o P a r r . ` 。 r 0 1
H a n r u R o n g J u n k a n g L i a n g Z h u q i n g Z h e n g Y i r e n
A窟 r 0 0 0份 , , Z 几。护i a 二君 刁了r i c , It二 r al U . i夕亡 r , i r y , H o , , : 汤。 “ )
G u a n 令 l i a n g
( D
o
oP
r :脚 亡月 t o f B i o l o g , , H a , g名人。 “ U . i即 e r s i t y )
人B S T R A C T
Som
e
lF i nt
e r g e n e r i c h y b r id s bet w
e e n w h e a
,
va
r i e t y C h i n es s p
r i n g ( 2。 = 6x = 42 ) a n d
H o r d e扮。 b u lb o : “ m U s S R ( 2月 = 4 x = 2 8) w e r e o bt a i n e d by d r i p p i n g G A 3 r o t h e w h e a t s t i g m a s
o n e d a y a ft e r p o l l i n a t i o n a n d b y e u i r u r i n g t he v ou n g em b
r
vos i
刀
t,i
r o 12e l 6 d
a” la t e r iw t卜
2
一
0 2% i n s e e d s e t t i
n g
.
l r w a s f o u n d th a t t h e h y b r i d s w e r e s e l f一 t e r i l e, w h i le i n ba c k e r o s s w it h
m o n山 om i e SB o f Ch i n e s e S p r i n g a s th e m a l e p a r e n t
,
t h r e e p la n t s o f B C
: F : w e r e o b t a i n e d
.
T h e
f o r t i ilt y o f s a c k c r os s i n g w a s 0
.
59%
.
T h e m o r p h o l o g i e a l e h a r a e t e r s o f F : a n d B C : F : m a n i f es
-
祝、了an a P P a r e n t h y b r i d v ig o r . B o th th e s P i k e s h a Pe a n d s t r u c t u r e o f B C : F : w e r e s im i l a r t o
t h 门s e o f F :
.
T h e Ie n g t h a n d a w n t y p e o f t h e i r s P ik e w e r e l i k e t h a t o f t h e
zn a l e p a r e n t
,
bu
t ’ h。
Po l y a n r h ou
s o f i r s s P i k e l e t s l i k e t h e f e m a l e o n e
.
H o w e
v e r , t h e f la g l e a v e s o f BC : F i w e r e e v i
-
d e n t l y l o n g e r i n s i
z e t h a n th o s e o f F : a n d t h e i r P a r e n t s
.
T h e r e w e r e 24we 30
e h r o m os o m es i n m a n y
P o l l e n m o t h e r c e l l s o f F : a t m e t a Ph a s e l
, a n d r h e r e w e r e 45一4 9 c h r o m o s o m e s ( 20一 21 P a i r i n g
b iv a le n t s a n d 3一7 u n i v a l e n t s ) i n m os t P o l l e n m ot h e r e e l l s o f B C I F : a t d i a k i n e s i s . W h e n B C : F t
w a s s e l f
一 e r o s s e d o r b a e k e r o s s de t o e i t h e r p a r e n t
.
a P a r t i a l Pl a n st w e r e f e r t i l e
.
T h e e h r o m o
-
s o m e n 、: m be r o f B C : F : a t d ia k i n e s i s o r m e t a p h a s e 1 aw
s 48一56 ( som e o f t h em w a s Z礴一 28 p尽i-
r i n g bi v a le n r s )
.
T h e h y b r id s P l a n t s o f B C
: F 。 s e g r e g a tde d i s t i n e t e l y i n to f o u r ty P es in m o r P h -o
IigO
e a l e h a r a e t e r s a n d e h r o m os om es
n u m be
r , bu t a l l of ht em w
e r e a n e u P l o id
,
i n e l u d i n g m o n -o
s o m i e a d d it i o n l in es ( 2111+ 11) a n d d o u b l e
: n o n o s o m i e a d d i t i o n l i n e s ( 2111+ 11+ 11)
.
T h e
h y b r id P
r呀 e n i e s s e g r馆 a t e d c o n t i n u o u s l y i n l a t e r y e a r s . In 198 5一1986 , 6 a l i e n d i s o m i e a d -
d i , i o n li n e s
, a l ie n o e t o p l o id a n d : e v e r a l e u Pl o i d h沙 r ids o f T . a e ; , i, u , 一 H . b u l b o : u m w e r e
P r de u e ed
.
T w o a d d i t i o n li n es h a d P r ot e i n c o n t e n t o f 22
.
3% a n d 2 0
.
37% ( th e f e m a l e Pa r e n t
w a s 16
.
16% a n d rh e m a le o n e 17
.
47% )
r e s p e e t i v e l y
.
B e s id e s
,
i t w a s f o u n d t h a t tw o e u p l o id s
P r o g e n i e s w e r e a s r e s i s t a n t t o w h e a t ye l l o w m o s a e v i r u s d i s e a s e (W Y M V ) a s th e i r m a l e P a r e n t
a f t e r a t w -o y e a r t e s t
·
I t m ig h t be p r o v e d t h a t t l
l e r e s i s t a n t g e n e (w Y M v ) o f H
.
b u l b o J “ , h a d
be n t r a n s f e r r e d t o e o l n刃 n o n w h e a t f o r th e f i r s t t im e
.
K e y w o r d s : H o
r d o u m b u lb “ u脚 , M o n o s o m i。 SB o f C h i n e s e S p r i n g , I n te r g e n e r i c h丫-
b r i d s, A l i e n d i s o m i e a d d i t i o n li n e s
,
E u P lo i d h y b r i d s
,
A l i e n oc
t o Pl o id
R“ ie v ed S e p t e m玩 r 4 , 1 9 86 .
汪丽泉等 :苏联球茎大麦有利基因引入普通小麦的研究
Wa ng Li qu a e n ta l
.
:S tu dy o nI n to rg re s si o o n fU se fu G le ne s f rom
Ho r d亡u m bu lbo了u 用 toC om m o nW he a t
图版 I
P la te l
、
协考沪
笼
1
.中国春小麦花粉母细胞后期 I , 示 21 一 21 分离 ; 2 . 苏联球茎大麦根 尖细胞 , 示 28 条染色体 ; 3 . F : 杂种
花粉母细胞中期 I, 示 2 7 个单价体 ; 4 . B C : F , 代杂种花粉母细胞中期 I , 示 21 个二价体和 5 个单价体 ; , .
B C
:
F 3 代花粉母细胞中期 I, 示 21 个二价体和 2 个单价体 ; 6 . 附加系的根尖细胞 ,示 刊 条染色体 ; 7 . 附加
系花粉母细胞中期 I , 示 2 个二价体 ; .8 整倍体杂种花粉母细胞中期 I , 示 21 个二价体 ; 9 . 异源八倍体花
粉母细胞终变期 , 示 28 个二价体。
1
.
PM C a t a n a p卜a s o 1 o f C S , s h o w i n g 2 1一 2 1 o e g r e g a t i o n : 2 . R o o t t i p e e l l o f H b , s h o w i n `
2 8 e h r o m o s o m e s ; 3
.
p M c a t M I o f F
:
h y b r id
, s 、 o w in g 2 7 u n i v a l e n t s . 4 . p M C a r M l o f B C I F , -
一 h o w i n g 2 1 b i v a l o n t s a n d 5 u n i v a l e n t s ; 5 . p M C a t M l o f B C : F 3 h y b r i d s , s h o w in g 2 2 b i v o l e n t -
a n d 2 u n iv a l e n t s ; 6
.
R o o t t ip c e l l o f a d d i t i o n li n o s
, 。 h o w i n g 礴4 c h r o m o . o . e s 名 7 . P M C a t M l
o f 一d d i t i o n l i n o s , s h o w i n g 2 2 b i v a l e n t s ; 8
.
p M c
a t M l
o f e u p l o i d h y b r i d s
, s h o . in ` Z l b获, .
l e n t s ; 9
.
p M C a t d ia k i n e s i s o f a l i e n o e t o p l o i d
, s h o w in g 2 8 b i v a l
e n t s
.