全 文 ：杜鹃属植物孢粉学特性种内变异研究
周兰英 1 ,董平 2 ,彭家荣 2 ,蒋艾丽2 ,何 敏2　
(1.四川农业大学林学园艺学院 ,四川雅安 625014;2.四川省会理县林业局 ,四川会理 615100)
摘要　[目的 ] 探究杜鹃属植物孢粉学特性种内变异情况。 [方法] 利用电子显微镜对四川西南山区不同区域采集的 6种野生杜鹃共
计 15个花粉样本进行观察比较。 [结果] 杜鹃种内不同样本间单粒花粉形态、外壁颗粒大小及形状、四合体缝深浅、裂纹形态等性状上
均表现出明显的一致性 ,并不因生长地域的变化和生态环境的差异而改变;四合体直径、萌发孔长宽在样本内变异幅度较大 , 极差达均
值的 25%以上;在种内不同样本间 ,四合体直径和萌发孔长宽差异多数达到显著或极显著水平。 [结论] 杜鹃花粉四合体大小和萌发孔
长宽不像外壁纹饰那样稳定 ,在样本内往往会出现较大变异 ,在同种不同样本间出现显著或极显著差异 ,因此这些孢粉学性状不宜作为
杜鹃分类的主要指标。
关键词　杜鹃属;电镜扫描;花粉形态;种内变异
中图分类号　S685.21　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2009)18-08441-04
StudyonIntraspecificVariationofPalynologyCharacteristicsinRhododendron
ZHOULan-yingetal　(ColegeofForestryandHorticulture, SichuanAgriculturalUniversity, Yaan, Sichuan625014)
Abstract　[ Objective] ThestudyaimedtoexploretheintraspecificvariationofpalynologycharacteristicsinRhododendron.[ Method] The
totalof15polensamplesof6wildRhododendroncollectedfromdiferentpartofSichuansouthwestareawereobservedandcomparedbyelec-
tronmicroscope.[ Result] Polenmorphologyofsinglegrain, shapeandsizeofexinegrain, gapdepthoftetradandtheshapeofcrackleindi-
catedahighdegreeofcoherenceamongdiferentsamplesinonespeciesofRhododendronanddidn talterbecauseofthechangeofgrowthre-
gionanddifferenceofecologicalenvironment.Diameteroftetrad, lengthandwidthofgermporehadthelargeamplitudeofvariationbetween
samples, whoseextremedifferencewasmorethan25% ofmeanvalue.Thediferenceoftetraddiameterandlengthandwidthofgermpore
reachedthesignificantorextremelysignificantlevelindiferentsamplesofaspecies.[ Conclusion] Thediameteroftetradandlengthandwidth
ofgermporeinRhododendronpollenwasnoasstableasthatofexineornamentation, oftenhadgreatervariationinsamplesandshowedasig-
nificantorextremelysignificantdifrenceindifferentsamplesofsamespecies, so, thesespalynologycharacteristicswerenotappropriateas
mainclassifiedindicatorsforRhododendron.
Keywords　Rhododendron;Scanningbyelectronmicroscopy;Polenmorphology;Intraspecificvariation
作者简介　周兰英(1960-),女 ,四川西昌人 ,副教授 ,从事植物遗传育
种研究。
收稿日期　 2009-03-17
　　杜鹃属(Rhododendron)植物是世界著名观赏花卉 ,多具
有极高的观赏价值。由于杜鹃属植物种类繁多 ,分布广 、表
型变异大 ,分类问题十分复杂 ,在系统划分和某些种类的归
属上常存在分歧。花粉形态一般具有较强的遗传保守性 ,其
粒径 、轮廓 、纹饰 、萌发孔数目 、位置等特征常用于植物分类
鉴定 。了解花粉形态特征在种内的变异幅度 ,不仅是孢粉学
研究的基本需要 ,也可排除种内变异干扰 ,为孢粉学特性准
确用于植物分类提供依据。国外仅对个别杜鹃种的花粉形
态进行过报道 [ 1-2] ;国内对数十种杜鹃孢粉学特性进行了亚
属内比较 [ 3] 、亚属及种间比较 [ 4-5] 。但上述研究均未涉及种
内变异 ,迄今为止 ,尚未见对同种杜鹃花粉进行比较的报道 。
笔者对四川西南山区 6种野生杜鹃不同区域采集的 15个花
粉样本进行观察比较 ,旨在为杜鹃属植物的分类提供参考。
1　材料与方法
1.1　材料来源　对不同产地且形态变异较明显的 6个种分
别作 2 ～ 3个样品的扫描测定 。 6种杜鹃共 15个样本(表
1)。测试花粉于 2005年 4 ～ 6月在四川省西南山地野外采
集 ,海拔 2 020 ～3 280 m。每种分别从 4个单株上采集盛开
花朵内的新鲜花药混合 , 2 ～ 5 ℃冷藏 ,随后送四川农业大学
电镜室扫描拍照。
1.2　方法　将花粉样品用 2.5%戊二醛固定 ,磷酸缓冲液
(pH值 7.2)漂洗 3次 ,酒精逐级脱水 ,醋酸戊酯置换 , CO2临
界点干燥 ,双面胶带粘样及金属镀膜 ,最后用电镜(KYKY-
1000B)扫描观察和拍照。
表 1　供试材料来源
Table1　Thematerialsorigins
种名
Species
采集地
Colectionsites
种名
Species
采集地
Colectionsites
秀雅杜鹃
R.concinnum1
昭觉
Zhaojue
云锦杜鹃
R.fortunei2
马尔康
Maerkang
秀雅杜鹃
R.concinnum2
西昌
Xichang
腋花杜鹃
R.racemosum1
昭觉
Zhaojue
秀雅杜鹃
R.concinnum3
会理
Huili
腋花杜鹃
R.racemosum2
德昌
Dechang
大白杜鹃
R.decorum 1
冕宁
Mianning
腋花杜鹃
R.racemosum3
西昌
Xichang
大白杜鹃
R.decorum 2
宝兴
Baoxing
粉背碎米花
R.hemitrichotumt1
昭觉
Zhaojue
贡嘎山杜鹃
R.gonggashanense1
马尔康
Maerkang
粉背碎米花
R.hemitrichotumt2
西昌
Xichang
贡嘎山杜鹃
R.gonggashanense2
宝兴
Baoxing
粉背碎米花
R.hemitrichotumt3
西昌
Xichang
云锦杜鹃
R.fortunei1
康定
Kangding
　　对参试各样本的花粉四合体直径和萌发孔长宽进行测
定 ,每样本测定数为 20粒。以各样本测定数据为基础 ,用
Excel2003对测定数据进行统计分析 ,检验样本间差异显著
性。一般而言 ,花粉粒径越大 ,萌发孔也越长。为避免四合
体直径对孔长的影响 ,同时作萌发孔相对长度的分析检验 ,
相对长度为萌发孔长度与其四合体直径之比。
2　结果与分析
2.1　花粉形态　杜鹃属植物的花粉均为复合型四合体花
粉 ,呈正四面体排列。单粒花粉球形或近球形 ,具 3孔沟 ,无
沟膜。在四合花粉上 ,相邻花粉粒的孔沟相连 , 3条孔沟作
安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2009, 37(18):8441-8444, 8448 责任编辑　金琼琼　责任校对　王业政
120°等份分布 ,部分孔沟内有清晰的内含物。花粉粒表面或
多或少具粘丝 。在扫描电镜下 ,花粉粒呈现出大颗粒 、细而
致密颗粒 、裂纹等不同纹饰。观测的 6种杜鹃花粉四合体平
均直径 40.10 μm;萌发孔平均长 12.99 μm,平均相对长
0.32,平均宽 1.36 μm。 6种花粉的 15个样本四合体直径及
萌发孔长宽见表 2。
表 2　种内花粉测定结果
Table2　Determinationresultsofintraspeciespolensinspecies
种及样本
Speceisandsamples
四合体直径∥μm
Diameter
萌发孔Aperture
长∥μmLength 相对长 Relativelength 宽∥μmWidth
秀雅杜鹃 R.concinnum1 (38.9～ 52.3)44.6 (10.3～ 21.4)14.3 (0.23～ 0.50)0.32 (1.0～ 1.9)1.5
R.concinnum2 (40.2～ 48.9)43.9 (9.0～ 21.7)15.0 (0.22～ 0.52)0.36 (0.8～ 2.0)1.7
R.concinnum3 (37.8～ 46.8)42.1 (9.7～ 15.3)12.9 (0.22～ 0.38)0.31 (0.6～ 2.1)1.3
大白杜鹃 R.decorum1 (41.7～ 51.0)45.5 (10.1～ 17.7)14.5 (0.21～ 0.41)0.32 (1.0～ 3.1)1.9
R.decorum2 (39.2～ 46.8)42.2 (9.1～ 15.6)13.3 (0.19～ 0.43)0.32 (0.5～ 2.1)1.0
贡嘎山杜鹃R.gonggashanense1 (36.6～ 50.0)41.7 (13.3～ 20.1)15.9 (0.30～ 0.44)0.38 (0.3～ 1.6)1.1
R.gonggashanense2 (43.0～ 49.5)47.1 (13.0～ 20.9)16.0 (0.28～ 0.47)0.34 (1.3～ 2.3)1.7
云锦杜鹃 R.fortunei1 (37.5～ 44.5)41.0 (11.1～ 22.4)16.0 (0.26～ 0.58)0.39 (0.4～ 1.8)1.2
R.fortunei2 (40.8～ 50.2)45.9 (13.0～ 20.0)15.7 (0.26～ 0.44)0.34 (1.2～ 2.3)1.8
腋花杜鹃 R.racemosum1 (25.6～ 38.7)31.3 (5.7～ 10.6)7.5 (0.23～ 0.32)0.26 (0.7～ 2.8)1.6
R.racemosum2 (31.9～ 38.6)33.8 (7.5～ 11.1)9.0 (0.18～ 0.30)0.24 (0.4～ 1.5)0.7
R.racemosum3 (27.3～ 36.9)33.3 (5.8～ 11.6)8.6 (0.19～ 0.32)0.24 (0.7～ 1.7)1.1
粉背碎米花R.hemitrichotumt1 (32.3～ 39.2)36.1 (7.5～ 14.4)11.8 (0.21～ 0.38)0.33 (1.2～ 2.2)1.5
R.hemitrichotumt2 (30.6～ 40.5)35.8 (8.9～ 14.9)11.7 (0.25～ 0.47)0.33 (0.6～ 2.4)1.2
R.hemitrichotumt3 (34.4～ 40.8)37.7 (8.1～ 15.7)12.6 (0.20～ 0.42)0.33 (0.9～ 1.5)1.1
注:括号内数据为测定值范围 ,无括号的为样本平均值。
Note:Numbersinbracketsaretherangeofmeasuredvalue, andnumbersoutofthebracketsaresamplemeans.
　　由表 2可见 ,同一样本内不同花粉的四合体直径差异较
大 ,极差约占平均直径的 25%,说明花粉粒大小除受遗传基
因控制外 ,还受多种因素制约;萌发孔长和相对长变化幅度
也比较大 ,极差都达均值的 1/3以上;萌发孔宽变幅最大 ,同
一样本内差值可达数倍。除萌发孔宽度外 ,其他指标测定值
基本符合正态分布。在同种杜鹃不同样本间 ,各指标平均值
变异幅度较样本内花粉粒间小得多 ,尤其是萌发孔长和相对
长平均值表现相近;萌发孔宽度差异要大一些 ,平均值变幅
较样本内小。说明四合体直径 、萌发孔长度虽在花粉粒间存
在差异 ,但在种的水平上差异并不很大 ,在一定范围内表现
出种的特征 ,同时也表明花粉的这些性状与其他数量性状一
样受遗传型和环境的共同作用 ,在不同个体和居群间存在一
定变异 。
种内不同样本的孢粉学性状比较见图 1 ～ 6。
注:标尺均为 10μm。下同。
Note:Thescalesareal10μm.Thesameasfolows.
图 1　秀雅杜鹃的孢粉学性状
Fig.1　R.concinnumpalynologycharacters
　　由图 1可见 ,采自不同地点的秀雅杜鹃花粉形态和外壁
纹饰表现出高度的一致性 ,即单粒花粉近球形 ,表面颗粒突
起不明显 ,呈片状开裂 ,裂纹多 ,四合体缝较深 ,萌发孔有内
含物但不明显。各样本四合体平均直径 42.10 ～ 44.60 μm;
萌发孔平均长 12.90 ～ 15.00 μm,平均相对长 0.31 ～0.36,萌
发孔平均宽 1.30 ～ 1.70μm。花粉体积和萌发孔长宽比较一
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致 ,变化均不大。
由图 2可见 ,大白杜鹃的 2个样本均表现为单粒花粉球
形 ,外壁颗粒细小 ,四合体缝深 ,裂纹很少 ,但有 1个样本萌
发孔窄 ,内含物不显 。样本四合体平均直径 42.20 ～ 45.50
μm;萌发孔平均长 13.30 ～ 14.50 μm,平均相对长 0.32,萌发
孔平均宽 1.00 ～ 1.90 μm。
图 2　大白杜鹃的孢粉学性状
Fig.2　R.decorumpalynologycharacters
　　由图 3可见 , 2个贡嘎山杜鹃样本的单粒花粉呈圆球形 ,
外壁颗粒较细 ,四合体缝深 ,几乎无裂纹 ,粘丝较多 ,萌发孔
内含物有或无 。样本四合体平均直径 41.70 ～ 47.10 μm;萌
发孔平均长 15.90 ～16.00μm,平均相对长 0.34～ 0.38,萌发
孔平均宽 1.10 ～ 1.70 μm。花粉体积在样本间差异较大。
图 3　贡嘎山杜鹃的孢粉学性状
Fig.3　R.gonggashanensepalynologycharacters
　　由图 4可见 , 3个腋花杜鹃样本单粒花粉球形 ,外壁颗粒
中大 ,裂纹多少不等 ,四合体缝较深 ,部分萌发孔未见内含
物。样本四合体平均直径 31.30 ～ 33.80 μm;萌发孔平均长
7.50 ～9.00 μm,平均相对长 0.24 ～0.26,萌发孔平均宽 0.70 ～
图 4　腋花杜鹃的孢粉学性状
Fig.4　R.racemosumpalynologycharacters
8443　37卷 18期　　　　　　　　　　　　　　　　　　周兰英等　杜鹃属植物孢粉学特性种内变异研究
1.60 μm。萌发孔宽度变化较大 。
　　由图 5可见 , 3个粉背碎米花样本单粒花粉球形 ,外壁颗
粒中大 ,裂纹多且较细小 ,四合体缝较深 ,内含物多不明显 ,
粘丝少 。样本四合体平均直径 35.80 ～ 37.70 μm;萌发孔平
均长 11.70 ～12.60μm,平均相对长均为 0.33,萌发孔平均宽
1.10 ～ 1.50μm。
图 5　粉背碎米花的孢粉学性状
Fig.5　R.hemitrichotumtpalynologycharacters
　　由图 6可见 , 2个云锦杜鹃样本花粉形态几乎没有差异 ,
均表现单粒花粉近球形 ,外壁颗粒极细小 ,呈光滑状 ,裂纹
少 ,四合体缝较浅 ,内含物细碎 。样本四合体平均直径
41.00 ～ 45.90μm;萌发孔平均长 15.70 ～ 16.00 μm,平均相
对长 0.34 ～0.39,萌发孔平均宽 1.20 ～ 1.80 μm。
图 6　云锦杜鹃的孢粉学性状
Fig.6　R.fortuneipalynologycharacters
　　从上述比较可见 ,虽然这些同种杜鹃不同样本在叶片形
状和大小 、叶色 、花冠颜色及大小 、小枝和叶片毛量的多少等
性状上存在明显差异 ,但在花粉粒形态 、外壁颗粒大小及形
状 、四合体缝深浅 、裂纹形态 、粘丝有无 、萌发孔内含物形态
等性状上均表现出明显的一致性 ,说明这些孢粉学性状十分
稳定 ,并不因生长地域的变化和生态环境的差异而改变。
2.2　四合体直径 、萌发孔长宽的差异显著性检验　以各样
本测定值为基础进行方差分析 ,结果见表 3。
表 3　种内样本间方差分析
Table3　Varianceanalysisofintraspecificsamplebetween
种
Species
四合体直径
Diameteroftetrahedron
萌发孔长
Aperturelength
萌发孔相对长
Aperturerelativelength
萌发孔宽
Aperturewidth
秀雅杜鹃R.concinnum 2.58 5.35＊ 3.26 3.06大白杜鹃R.decorum 13.89＊＊ 2.81 <1.00 19.39＊＊贡嘎山杜鹃 R.gonggashanense 20.22＊＊ <1.00 5.91＊ 32.39＊＊云锦杜鹃R.fortunei 122.60＊＊ <1.00 4.82＊ 21.01＊＊腋花杜鹃R.racemosum 5.90＊ 6.70＊ 2.70 27.41＊＊粉背碎米花 R.hemitrichotumt 5.24＊ <1.00 <1.00 5.37＊
注:＊和＊＊分别表示在 0.05和 0.01水平上差异显著。
Note:＊and＊＊meansignificantdiferencesat0.05and0.01levelrespectively (下转第 8448页)
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(上接第 8444页)
　　由表 3可见 ,种内不同样本间表现基本一致的只有秀雅
杜鹃 ,仅萌发孔长度差异达显著水平;其次是粉背碎米花 ,在
四合体直径和萌发孔宽 2个性状上差异达显著水平;其余 4
种杜鹃所测定的 4个性状中有 3个达显著或极显著差异。
从测定性状看 ,种内样本间表现最稳定的是萌发孔相对
长 ,在 6个种中只有 2个种的样本间差异达显著水平;四合
体直径和萌发孔宽变异明显 ,除秀雅杜鹃外 , 5种杜鹃种内样
本间均达显著或极显著差异。
3　讨论
该研究涉及的 6种杜鹃的不同样本虽在叶片形状和大
小 、叶色 、花冠颜色及大小 、小枝和叶片上毛量的多少等性状
上存在明显差异 ,但在单粒花粉形态 、外壁颗粒大小及形状 、
四合体缝深浅 、裂纹形态 、粘丝有无 、萌发孔内含物形态等性
状上均表现出明显的一致性 ,说明这些性状十分稳定 ,并不
因生长地域的变化和生态环境的差异而显著改变 ,但并不意
味着这些性状可以作为杜鹃分类的重要依据。在已观测的
杜鹃花粉中 ,多数种间差异并不明显 ,差异程度往往小于其
相似程度 [ 3-4] 。少数种在外壁纹饰或单粒花粉形状或萌发
孔形状等性状上具有明显的特殊性 [ 5] ,但由于在庞大的杜鹃
家族中已观测花粉形态的种极少 ,这些特殊性是否为特定种
所拥有尚不能下结论 ,所以并不完全认同杜鹃属植物花粉形
态具有种间差别的观点。就目前而言 ,仅依靠孢粉学证据对
杜鹃种进行分类是不可靠的 。
杜鹃花粉四合体大小和萌发孔长宽不像外壁纹饰那样
稳定 ,在样本内往往会出现较大变异 ,在同种不同样本间也
多达显著或极显著差异。因此 ,这些孢粉学性状在杜鹃分类
中仅可作为参考指标而不构成重要依据 。
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科技论文写作规范———引言
扼要地概述研究工作的目的 、范围 、相关领域的前人工作和知识空白 、理论基础和分析、研究设想 、研究方法和实验设
计 、预期结果和意义等 。一般文字不宜太长 ,不需作详尽的文献综述。在最后引出文章的目的及试验设计等 。 “引言 ”两字
省略 。
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