全 文 ：收稿日期:2004 - 10 - 28;修回日期:2004- 12- 14
基金项目:国家自然科学研究基金项目(30360070)资助
作者简介:张晓明(1980-),男(蒙古族),内蒙古兴安盟
人,内蒙古农业大学在读硕士生 ,主要研究方向植物遗传资
源评价.
内蒙古白刺属植物花粉及种子形态特征研究
张晓明 ,宛 涛 ,燕 玲 ,史雪松
(内蒙古农业大学农学院 ,内蒙古 呼和浩特 010019)
摘要:内蒙古西部白刺属植物花粉形态属于长球形—超长球形 ,萌发器官类型为 3孔沟 , 表面纹
饰为条纹状和网状纹饰复合型;种子形态为卵形 ,表面有孔穴和槽;以上特征种间有明显的差异。
关键词:花粉形态;种子形态;白刺属;内蒙古
中图分类号:Q944. 58 文献标识码:A 文章编号:1000-6311(2005)02-0031-05
Pollen and Seed Morphology on Nitraria L. in Inner Mongolia. ZHANG Xiao-ming ,
WAN Tao , YAN Ling , SHI Xue-song(Inner Mongolia A gricul tural Universi ty ,
Hohhot , 010019 ,China):Grassland o f China ,No. 2 ,2005 ,pp. 31 ～ 35.
Abstract:The pollen and seed morphology o f N itraria L. in the west of Inner M on-
golia w ere sy stematically obse rved wi th LM , SEM , DM , vemier caliper and other in-
st ruments. The pol len is prolate to preprolate;the sprout organ type is t rit reme;the
surface ornament is compound of enst riate and eureticulat . The seed morpho logy is
ovular , there are holes and g rooves on the seed surface. The characterist ics are obvi-
ous di fference among the species.
Key words:Pol len morpho logy ;Seed morpho logy ;Nitraria L. ;Inner M ongo lia
白刺属(N itraria L. )植物隶属于蒺藜
科(Zygophy llceae),落叶灌木 。全世界有 11
种 ,分布于亚洲 、欧洲 、非洲和澳大利亚 ,我国
有 6种 、1变种[ 1] ;在内蒙古地区分布有西伯
利亚白刺(N . sibirica Pall. F1. Ross. )、唐
古特白刺(N. tangutorum Bobr. )、齿叶白刺
(N. roborowsk ii Kom .)和球果白刺(N.
sphaerocarpa Maxim.)等 4种[ 2] 。由于该属
植物特殊的适应性 ,成为改良盐碱地 、防风固
沙和治理荒漠化的理想植物之一 , 在内蒙古
西部沙地 、荒漠和盐渍化土地上为重要的建
群种或优势种 。关于白刺属植物生殖生物
学 、 生理生态学和细胞学的研究已多有报
道 , 但就内蒙古白刺属植物的花粉形态及生
物多样性有关的研究未见报道 。本文以内蒙
古西部白刺属植物为研究材料 , 借助孢粉学
和种子学的研究方法 , 进行了亲缘关系评
价。
1 材料与方法
2004年 6 ～ 8月以采集于内蒙古西部地
区的白刺属植物为供试材料 ,具体见表 1。
—31—
第 27卷 第 2期 中 国 草 地 2005 年 3 月
Vol. 27 No. 2 Grassland o f China Mar. 2005
植物标本经植物分类学专家鉴定后 ,进
行花粉形态和种子形态的特征观察 。将干花
粉前处理后涂于粘有双面胶带纸的样台上 ,
经喷金镀膜后置于日立 S - 530 扫描电镜下
观察并拍照 ,同时进行表面纹饰和萌发器官
等形态特征的描述记载[ 3] 。光学显微镜花粉
标本制作采用甘油胶整体封片法 ,光学显微
镜下测量 50粒花粉 ,记录其极轴长度(P)和
赤道轴长度(E)[ 4] ,求其平均值以统计花粉
粒的大小 。用游标卡尺测定 20粒种子的长
度和宽度 ,同时解剖镜下观察种子内果皮表
面特征。最后用 SAS 统计软件进行方差分
析和聚类分析。
2 结果与分析
2. 1 花粉形态特征
借助电镜及光镜观察白刺属植物的花粉
形态 ,发现该属植物花粉为中等大小 ,长球形
或超长球形 , P /E 为 1. 36 ～ 2. 14[ 9] ;赤道面
观为椭圆形 ,极面观为三裂圆形 。花粉粒大
小有很大差异 ,西伯利亚白刺 、唐古特白刺 、
齿叶白刺及球果白刺依次变小 。差异显著性
分析表明 ,除了球果白刺和齿叶白刺之外 ,其
余差异显著。花粉粒萌发器官 3孔沟类型 ,
沟长几乎达两极 ,无沟膜 。表面纹饰为条纹
状和网状纹饰的复合纹饰 ,其中西伯利亚白
刺花粉粒两极较尖 ,表面纹饰较浅 ,不十分清
晰;齿叶白刺花粉粒表面纹饰最明显 ,沟间区
为网状纹饰 ,沟缘为条纹状纹饰 。各种植物
的花粉形态特征详见表 2 、图 1。
2. 2 种子形态特征
白刺属植物的种子为卵形 ,先端尖 ,其大
表 1 供试材料来源及其生态类型
Table 1 Origin of material and their biological type
材料名称 学 名 花 果期 生态类型 采集地点
西伯利亚白刺 N. sibi rica 5～ 6 、7～ 8 耐盐旱生 乌拉特前旗 、吉兰泰 、巴彦诺尔公
唐古特白刺 N. tan gutorum 5～ 6 、7～ 8 潜水旱生 磴口
齿叶白刺 N. roborowski i 6 、7～ 8 潜水旱生 河屯池
球果白刺 N. sp haerocarpa 5～ 6 、6～ 7 超旱生 河屯池、巴彦诺尔公 、二道桥
表 2 内蒙古白刺属植物花粉形态特征
Table 2 Pollen morphology characteristic Nitraria L. in Inner Mongolia
材料名称 极轴长度
PA (μm)
赤道轴长度
EA (μm) P /E 形状
萌发孔
类型 沟的形状 表面纹饰
西伯利亚白刺
(N. sibir ica)
53. 23
(48. 27～ 55. 17)
24. 96
(22. 41～ 29. 31) 2. 14 超长球形 三孔沟
较宽 、
长达两极
条纹状 、纹
饰较浅
唐古特白刺
(N. tangutorum)
44. 83
(36. 67～ 48. 33)
23. 17
(21. 33～ 25. 00) 1. 93 长球形 三孔沟 沟细而短 条纹状
齿叶白刺
(N. roborowski i)
33. 41
(30. 77～ 36. 67)
24. 64
(20. 69～ 29. 31) 1. 36 长球形 三孔沟
沟细长 、
内孔外突
条纹状 、
网状
球果白刺
(N. sphaeroca rp a)
35. 65
(34. 00～ 40. 33)
24. 56
(20. 33～ 27. 00) 1. 45 长球形 三孔沟 较宽 条纹状
—32—
中国草地 2005 年 第 27卷 第 2期
小差异很明显(图 1)。对长度 、宽度及长宽
比进行差异显著性分析 ,结果表明唐古特白
刺和齿叶白刺的种子大小无差异。该属植物
的果实为浆果状核果 ,其内果皮坚硬 ,上有分
布不均 、深浅不一 、大小不等的孔穴 ,种间表
现出明显差异 ,按齿叶白刺 、唐古特白刺 、西
伯利亚白刺及球果白刺的顺序依次变小 ,同
时数量减少。种子先端有 6个槽 ,成对分布 ,
槽底部果皮相对薄 ,可能与硬实种子萌发时
吸水和透气有关(表 3)。
表 3 内蒙古白刺属植物种子形态特征
Table 3 Seed morphology characteristic Nitraria L. in Inner Mongolia
材料名称 长度(mm)
宽度
(mm) 长度 /宽度 种子形态 内果皮表面特征
差异性检验
0. 05 0. 01
西伯利亚白刺
(N. sibir ica)
5. 21
±0. 03
2. 82
±0. 002
1. 86
±0. 004
卵形 、
先端钝
孔穴少 、较浅 、槽深而长
达种子 1 /2以上 c B
唐古特白刺
(N. tangutorum)
7. 25
±0. 01
3. 18
±0. 005
2. 29
±0. 001
卵形 、先
端稍尖
孔穴少 、较深 、槽深长达
种子 1 /3～ 1 /2 a A
齿叶白刺
( N. roborowskii)
6. 89
±0. 04
3. 13
±0. 02
2. 26
±0. 007
卵形 、
先端尖
孔穴多而深 、槽深而长达
种子 1 /2 a A
球果白刺
(N. sphaeroca rp a)
5. 89
±0. 03
2. 78
±0. 001
2. 12
±0. 003
卵形 、先
端稍钝
孔穴少而浅 、槽深而长达
种子 1 /3～ 1 /2 b B
2. 3 白刺属植物花粉及种子形态特征的聚
类分析
选用可量化统计的 6种变量(花粉粒赤
道面 、极面 、PE 比 、种子长度 、宽度及长宽
比),对 4种白刺进行聚类分析 。方法是选用
最短距离法 ,聚类分析结果为唐古特白刺和
齿叶白刺的距离最小(1. 64),其次是西伯利
亚白刺(2. 97),最远的是球果白刺 。
3 讨论与结论
3. 1 讨论
一般花粉形态和种子形态特征是相对保
守的 ,受外界环境条件的影响较小[ 6 , 7] 。因
此利用花粉形态特征和种子形态特征进行分
类学研究的可靠性较高 。根据本文观察结
果 ,白刺属植物花粉形状属内比较一致 ,为长
球形 —超长球形;但是萌发器官类型 、外壁纹
饰和大小则因种类不同而表现出种间明显的
多态现象 。Walker(1974)指出花粉一般演
化趋势为舟形 —纵长形(单沟)→球形—扁球
形(具沟)→球—圆球形→长球形 ,表面纹饰
演化趋势为表面光滑→表面条纹状 、网状→
表面疣状 、刺状。以白刺属植物花粉形态及
表面纹饰特征来推断该属植物较为进化 。
从现代白刺属植物全世界分布角度观
察 ,中国属于最丰富的地区 。尤其我国西部
大面积沙地 、荒漠及戈壁是多种白刺分布的
特有区域 ,如球果白刺是中央戈壁的特有种 ,
唐古特白刺是柴达木特有种。本项研究的四
种植物中除唐古特白刺为古地中海成分外 ,
其它均为戈壁成分。据《内蒙古植被》
(1985)[ 4] ,本项研究中四种植物的生境分别
—33—
张晓明 宛 涛 燕 玲等 内蒙古白刺属植物花粉及种子形态特征研究
注:1 、2 、9为西伯利亚白刺花粉赤道面观 、极面观、种子形态;3 、4 、10为唐古特白刺花粉赤道面观 、极面观 、种子形态;5 、
6 、11为齿叶白刺花粉赤道面观 、极面观 、种子形态;7、8 、12为球果白刺花粉赤道面观 、极面观 、种子形态。
图 1 白刺属四种植物花粉和种子形态
Fig . 1 Po llen and seed morpholog y o f four Nitraria L.
—34—
中国草地 2005 年 第 27卷 第 2期
为:唐古特白刺和齿叶白刺广布于干旱 - 半
干旱地区的沙地 ,为旱生植物;西伯利亚白刺
分布于干旱 -半干旱地区的盐碱低湿地 ,为
低湿地盐生植物 ,球果白刺则分布于干旱地
区的石砾质滩地和戈壁滩 ,为戈壁超旱生植
物。分布区域的不同 、自然条件的差异所造
成的气候和土壤的变化对白刺属植物进化及
种间分化起有重要影响。在研究西伯利亚白
刺不同地域的花粉时 ,发现其花粉大小有明
显差异 ,甚至能达到极显著水平。但根据检
索有关白刺属花粉的相关数据 ,发现同种不
同地区或不同的人做的结果并不完全相同 ,
这可能与材料采集地的生境和实验手段的不
一致有关[ 8] 。
3. 2 结论
根据 Walker 的花粉演化趋势理论分
析 ,分布于内蒙古的白刺属植物中西伯利亚
白刺和唐古特白刺属于进化类型 ,齿叶白刺
是相对原始的种 。
内蒙古白刺属植物资源的种类和分布都
比较丰富 。根据花粉形态特征和种子形态特
征的聚类结果和地理分布区域 、生境和区系
类型等方面的综合分析 ,阈值定为 2. 5左右
较为合适 。因此可将白刺属植物建群的群落
划分出三种植被类型:即山地低湿盐生型的
西伯利亚白刺群落 、荒漠植被类型的齿叶白
刺群落和唐古特白刺群落以及戈壁植被类型
的球果白刺群落。
由本实验的结果和相关报道的结果结合
来看 ,白刺属植物可能正处于进化过程中的
分化阶段 。
参考文献:
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四十三卷第一分册 [ M ] . 北京:科学出版社 ,
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学出版社 , 1997. 3-5.
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物研究 , 1997 , 17(2):158-161.
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孢粉组译). 孢粉学手册[ M ] . 北京:科学出版社 ,
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—35—
张晓明 宛 涛 燕 玲等 内蒙古白刺属植物花粉及种子形态特征研究