全 文 ：第 18 卷　第 2 期
　Vol.18　 No.2
草　地　学　报
ACTA AGRESTIA SINICA
　　　2010 年　 3 月
　Mar.　　2010
4种苜蓿属植物幼苗的抗旱性研究
王　赫1 , 刘　利2 , 周道玮3＊
(1.辽宁省环境科学研究院 , 辽宁 沈阳　110031;2.东北师范大学草地科学研究所 , 吉林 长春　130024;
3.中国科学院东北地理与农业生态研究所 , 吉林 长春　130012)
摘要:本文研究了 4 种苜蓿属(Medicago)植物:2 个俄罗斯的黄花苜蓿品种(M.f alcata L.cv.Daviluya;M.f alca-
ta L.cv.Culuskaya)和采自我国内蒙古锡林郭勒盟的野生黄花苜蓿(M.f alcata L.), 公农 I号紫花苜蓿(M.sativa
L.cv.GongNong Ⅰ)的幼苗在 3 个土壤水分梯度下(对照(CK)、中度干旱(M)、重度干旱(S))对干旱胁迫的响应 ,
比较其抗旱性 ,为我国优良苜蓿品种的选育奠定基础。结果表明:随着胁迫强度的增加 , 幼苗的株高 、根长 、分枝 、
根颈直径 、叶面积和生物量显著下降 , 相对叶面积 、茎叶比显著升高;叶片脯氨酸含量和电解质外渗率显著升高 , 光
合作用显著下降。将胁迫指数用 SPSS 进行聚类分析显示:GongNongⅠ和 Daviluya各自为一类 , Culuskaya和野生
黄花苜蓿聚为一类。对抗旱指标进行综合评价可知:Culuskaya抗旱能力较强 , 适宜在干旱 、半干旱地区种植。
关键词:苜蓿属;干旱胁迫;生理;抗旱性
中图分类号:S541;Q945.78　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1007-0435(2010)02-0205-07
Study on drought resistance of 4 Medicago L.varieties
WANG He
1 , LIU Li2 , ZHOU Dao-wei3＊
(1.Liaoning Academy of Envi ronm ental S ciences , Shenyang , Liaoning Province , 110031 , China;2.Inst itute of Grassland Science ,
Northeas t Normal University , C hang chun , Jilin Province , 130024 , Chin a , 3.Northeast Inst itute of Geography
and Agroecolgy , Chin ese Academy of Sciences , Changchun , Ji lin Provin ce , 130012)
Abstract:Seedling s o f 2 cul tivars of Medicago f alcata from Russia (Daviluya and Culuskaya), 1 w ild
seedling s of M.f alcata and a cul tivar of Medicago sat iva (Gongnong Ⅰ)o f China were g row n in one of
three soil w ater contents(CK , 16%;M , 9%;S , 6%)to compare their drought resistance under soil w a-
ter stress.With the increment of drought st ress , plant height , roo t leng th , crow n buds , root crow n diam-
eter , leaf area and biomass significantly decreased.Relative leaf area and stem/ leaf ratio significant ly in-
creased.Pro line content in leaf and elect roly te permeation signif icantly increased and photosynthesis de-
creased significant ly.C1uster analy sis fo r drought index using SPSS sof tw are showed that GongNong Ⅰ
and Daviluya w as one g roup re spectively , Culuskaya and w ild M.f alcata was another g roup.Considering
the aspects of drought resistance data , Culuskaya displayed superior characte ristics under drought stress
w hich w as sui table fo r g row ing in dry and semidry reg ions.
Key words:Medicago L.;Drought st ress;Physiolog y;Drought resistance
　　干旱是世界性环境问题 ,全球干旱半干旱耕地
占世界总耕地面积的 42.9%,我国干旱半干旱地区
面积占总耕地面积的 48%[ 1] ,干旱胁迫是制约该地
区植物生长的主要非生物因素。因此 ,筛选鉴定优
质 、高产的抗旱品种是加快干旱地区植被生态建设 ,
保护生态环境和农业环境可持续发展的根本途径 。
苜蓿属(Med icago L .)植物在全世界约有 100
余种 ,广泛分布于全球各地 ,欧洲 、亚洲和非洲较多 ,
大多是野生草本植物 ,多为重要的饲料植物[ 2] 。我
国苜蓿属植物种质资源丰富 ,据《中国苜蓿》(1995)
记载我国有苜蓿属植物 12种 、3 变种 、6变型 ,多分
布于长江以北的广大地区[ 2] 。在苜蓿属植物中 ,紫
花苜蓿(M.sativa)在苜蓿属中栽培最为广泛 ,因其
具有产草量高 、富含蛋白质 、适口性好等特点而被称
为“牧草之王”[ 3] 。黄花苜蓿(M.f alcata L.)虽然
产量略低于紫花苜蓿 ,但抗逆性较强[ 4] ,可在干旱 、
收稿日期:2008-06-18;修回日期:2009-12-15
基金项目:国家重点基础研究发展计划项目(G2007CB106801)资助
作者简介:王赫(1980-),辽宁锦州人 ,博士 ,研究方向为牧草种质资源的抗逆选育 , E-mai l:he.wangw orld@yah oo.com.cn;＊通讯作者:
Au th or for correspondence E-m ail:zh ou daow ei@neigae.ac.cn
草　地　学　报 第 18卷
寒冷等自然条件比较恶劣的地区生长 ,是一种优良
的牧草种质资源。大量研究表明 ,植物在干旱胁迫
下生长形态 、生物量的积累和分配[ 5 ～ 9] ,体内脯氨酸
等渗透调节物质的积累 ,及光合特性随胁迫的程度
有明显变化[ 10 ～ 12] 。本实验选择的 4 种苜蓿属植物
分别是来自俄罗斯的 2个黄花苜蓿品种(M.f alcata
cv.Daviluya;M.falcata cv.Culuskaya)和采自我国
内蒙古锡林郭勒盟的野生黄花苜蓿(M.f alcata),公
农Ⅰ号紫花苜蓿(M.sativa cv.GongNongⅠ),根据它们
在干旱胁迫下形态 、光合特性 、脯氨酸积累 、电解质外
渗率等变化探讨不同植物对干旱胁迫的响应 ,为牧草
抗旱性鉴定及干旱地区引种提供理论支持。
1　材料与方法
1.1　供试材料
实验所用材料信息见表 1 。
　　种子经 0.1 molL-1 HgCl2 消毒后 ,播于育苗纸
桶内(D×H =2 cm×3.5 cm 温度 25℃)正常供水。
4周后 ,选长势一致的幼苗移至花盆中(D×H =30
cm×28 cm 底部用塑料袋密封 ,土壤体积比为农田
土∶细砂∶蛭石=2∶1∶1)每盆盛基质 4.5 kg ,种
植 30株 。
1.2　试验设计
胁迫处理按土壤含水量分为 3个梯度:16%(对
表 1　实验材料
Table 1　Testing ma te rials
种名 Species 来源 Origin of Species
黄花苜蓿
M.fa lcata cv.Daviluya
俄罗斯草地研究所
Th e Ru ssian M eadow Research Inst itute , Ru ssia 品种 Cu ltivar
黄花苜蓿
M.fa lcata cv.Culu skaya
俄罗斯农业研究所
The Rus sian Agriculture Research Inst itute , Ru ssia 品种 Cu ltivar
野生黄花苜蓿
M.fa lcata
内蒙古自治区 ,锡林郭勒盟
Inner-Mongolia au tonomou s region , C hina 野生种 Wild
紫花苜蓿
M.sa tiva cv.GongNongⅠ
吉林省农业科学研究院
T he Jilin Academy Of Agricul tu ral sciences , China 品种 Cu ltivar
照 CK)、9%(中度干旱 M)、6%(重度干旱 S), 4次
重复 , 随即排列并每 2 天按顺时针方向移动位
置[ 16] 。土壤水分控制采用称重法 , 每 2 天称重一
次 ,时间为 16:00-18:00。移苗后的实验在户外防
雨棚中进行。移苗 1周后 ,开始进行胁迫处理 ,处理
时间为 5周(以到达并维持胁迫处理的土壤含水量
开始计时)。
1.3　生理指标测定
生理指标均在胁迫处理 7 d后测得。
1.3.1　电解质外渗率　取植株顶端第 2片完全展
开的叶片 0.2 g 用水洗净后 ,蒸馏水洗涤 3次 ,置玻
璃管中加 10 mL 去离子水充分振荡后静置 3 h ,采
用 DDB - 303A 型电导率仪测定其电导率初值 ,沸
水浴 10 min 冷却后测电导率终值 ,计算相对电导
率 ,重复 5次。
1.3.2　游离脯氨酸含量　采用茚三酮法[ 13] ,取叶
片 0.2 g ,每样品显色反应重复 3次 ,利用标准曲线
计算游离脯氨酸含量(mg · g-1)。
1.3.3　光合特征的测定　采用美国 LI-COR公司
生产的 LI-6400 型便携式光合仪测定光照强度为
1500 μmol·m-2 · s-1叶片的净光合速率(Pn)、蒸
腾速率(Tr)、气孔导度 ,并计算水分有效利用率
(WUEi=Pn/ Tr)。为确保其他外部条件的均一 ,实
验设置相同的 CO 2 通量 350 μmol·mo l-1 。
1.4　形态指标和生物量测定
胁迫处理 35 d后 ,破坏性取样 ,每处理选取 30
株用直尺(0.1 cm)测定株高 、根长;游标卡尺(0.02
mm)测量根颈直径;选取 45 个叶片用 IMAGE
TOO L 软件测定叶面积;计数法测得单株分枝数等
形态学指标 。并把植株分为根 、茎 、叶 3 部分置于
70℃恒温 48 h至恒温 ,测得各部分生物量并计算全
株的含水量。
1.5　胁迫指数计算
胁迫指数=(测量指标S -测量指标CK)/CK＊100
1.6　数据处理
采用 SPSS 10.0 软件对数据进行 P <0.01水
平的方差分析多重比较(ANOVA),对实验测定指
标进行聚类分析。
206
第 2期 王赫等:4种苜蓿属植物幼苗的抗旱性研究
2　结果与分析
2.1　干旱胁迫对幼苗生长的影响
随着干旱处理时间的继续 ,苜蓿幼苗出现不同
程度的萎蔫 ,以野生黄花苜蓿和 Gongnong Ⅰ紫花
苜蓿最严重 ,出现了小叶合拢卷曲 ,顶端叶片枯黄脱
落等现象 。
　　幼苗株高 、根长 、分枝 、根颈直径 、叶面积都不同
程度的呈减小趋势(表 2)。与对照相比 ,重度胁迫
下株高 、分枝 、根颈直径 、叶面积都极显著地下降。
根长减小幅度较小 ,只有 Davi luya和 Culuskaya 的
重度胁迫与对照相比差异达到极显著(P<0.01),
野生黄花苜蓿和 Gongnong Ⅰ处理间均无极显著差
异 。胁迫下相对根长升高 ,Gongnong Ⅰ和野生黄花
苜蓿增大幅度较小未达到极显著水平 , Daviluya 中
度胁迫组>重度胁迫组>对照组(图 1 D)。
表 2　苜蓿幼苗在干旱胁迫下的形态特征
Table 2　Morphological character s o f alfalfa seedling s unde r drought st ress.
实验材料　　　
Material s　　　
处理
Treatments
株高
Plant height
(cm)
根长
Root length
(cm)
分枝
Crow n buds
根颈直径
Root crow n
diam eter(mm)
叶面积
Leaf area
(mm2)
比叶面积
Speci fic leaf area
(mm2mg -1)
黄花苜蓿
M.f alcata cv.Davi luya
CK 17.35d 31.43ab 4.03a 2.32c 152.87 ab 7.76f
M 12.20e 28.85bcd 3.30b 2.14cd 126.62 cd 12.03cde
S 12.01e 26.96cde 3.07bc 1.83ef 111.60 cde 13.47c
黄花苜蓿
M.f alcata cv.Culuskaya
CK 24.49c 33.68a 4.00a 2.59b 163.59 a 11.20cde
M 16.86d 30.43ab 4.23a 2.34c 136.84 bc 12.67c
S 14.35e 29.77bc 2.47cd 1.96de 127.41 bcd 16.30b
野生黄花苜蓿
M.f alcata
CK 36.35a 29.09bc 2.27d 2.17cd 108.62 de 9.45ef
M 26.65c 27.07cde 1.87de 1.96de 94.07e f 12.22cd
S 26.28c 27.95cd 1.33e 1.71f 75.72 f 12.21cd
紫花苜蓿
M.sat iva cv.GongNongⅠ
CK 32.92ab 27.04cde 3.07bc 3.15a 167.42 a 9.73def
M 31.06b 25.48de 2.03d 2.78b 129.56 bcd 12.70c
S 25.46c 24.11e 2.07d 2.15cd 104.09 de 21.68a
　　注:表中各项指标(每一列)处理间经多重比较不同字母表示差异达到极显著水平(P <0.01)(CK:对照;M:中度胁迫;S:重度胁迫 ,下同)
Note:The dif ferent let ters mean sig ni fican t dif ference at P <0.01 level among treatments(CK:the cont rol;M:the moderate d rou ght
st res s;S:the severe drought st ress), sam e as below
　　干旱胁迫下植物除了产生一系列形态响应 ,其
生物量的积累和分配也受到胁迫的影响(图 1 A -
C)。与对照相比单株生物量积累大幅度下降 ,干物
质在根 、茎 、叶各部分的分配比例也有变化。Davil-
uya 、Culuskaya和野生黄花苜蓿的根冠比中度胁迫
下高于对照 ,而重度胁迫下低于对照;Gongnong Ⅰ
根冠比逐渐下降。幼苗的茎叶比呈升高趋势 ,其中
Gongnong Ⅰ在重度胁迫下茎叶比相对增高值及绝
对增高值都极显著的大于其他处理 。
2.2　干旱胁迫对幼苗生理特征的影响
叶片游离脯氨酸含量均随干旱胁迫强度的加剧
而增加(图 2A)。方差分析显示:野生黄花苜蓿和
Gongnong Ⅰ干旱胁迫下游离脯氨酸含量增加幅度
较大 , 3 个处理间差异均达到极显著水平(P <
0.01);Daviluya在干旱胁迫下游离脯氨酸含量增加
较小未达到极显著水平;Culuskaya 在重度胁迫下
游离脯氨酸有显著增加 。
　　幼苗在干旱胁迫下电解质外渗率升高(图 2
B)。Davi luya在干旱胁迫下的细胞膜的损伤率较
低 ,处理间差异未达到极显著水平;Culuskaya在中
度胁迫下电解质外渗率无显著升高 ,重度胁迫下升
高了 5.06倍并达到极显著水平(P <0.01);野生黄
花苜蓿对照组电解质外渗率较小 ,胁迫下分别升高
15.85和 19.30倍;Gongnong Ⅰ胁迫下的电解质外
渗率在各处理组中最大 ,且达到显著水平(P<0.01)。
207
草　地　学　报 第 18卷
综合多重比较结果可将各品种胁迫前后电解质外渗
率变化情况分为 3 组:Daviluya 、Culuskaya 在干旱
胁迫下电解质外渗率升高较小或未达到显著水平;
Gongnong Ⅰ在胁迫下的电解质外渗率增大显著 ,膜
损伤率较大;野生黄花苜蓿则介于二者之间。
　　干旱胁迫下植物光合作用受到极大的影响 ,表
现为净光合 、蒸腾速率下降 ,气孔导度减小 ,水分有
效利用率降低等现象(图 3)。对照组反映了自然状
态下苜蓿幼苗的光合作用特征 , Davi luya、Cu-
luskaya 、Gongnong Ⅰ的保持较大的净光合速率和
蒸腾速率 ,虽然野生黄花苜蓿的光合速率 、蒸腾速率
和气孔导度低于其他苜蓿 ,但这种差异未表现在水
208
第 2期 王赫等:4种苜蓿属植物幼苗的抗旱性研究
分有效利用率方面。Gongnong Ⅰ在无胁迫条件下
光合作用比较旺盛 ,随着干旱胁迫强度的增加 ,各项
指标急剧下降 ,光合同化作用受影响较大 。
图 3　苜蓿幼苗在干旱胁迫下的(A)蒸腾速率;(B)气孔导度;(C)光合速率;(D)水分有效利用率.
Fig.3　(A)T ranspir ation r ate;(B)S tomatal conductance;(C)Photo synthe tic rates;
(D)Water-use efficiency of alfalfa seedling s under drought stress
2.3　抗旱性聚类分析和综合评价
苜蓿幼苗在不同测定指标中表现出差异性 ,将
以上所有测定指标胁迫指数用 SPSS 软件进行聚类
分析 ,当阈值 T 取 5 时可将 4 种植物分成 3 类:
Gongnong Ⅰ和 Daviluya 各自为一类 ,Culuskaya 和
野生黄花苜蓿聚为一类(图 4)。
图 4　四个苜蓿品种树状聚类
Fig.4　Dendrog r am w ith simila rity co efficients
betw een four of alfalfa seedling s
3　讨论
许多研究表明 ,干旱胁迫抑制植物株高和根长
的伸长 , 降低干物质的积累 , 改变干物质分配比
例[ 1 4 ～ 18] 。当土壤含水量下降时 ,抗旱植物通过增加
相对根长(根长/株高),减小蒸腾阻力来吸收水分 ,
根长较大能增加根吸收区域 ,吸收土壤深层水分 ,适
应水分的亏缺 , Daviluya 和 Culuskaya 属于此类植
物;而野生黄花苜蓿和 Gongnong Ⅰ的植株较高 ,这
不利于植物在水分匮乏的土壤中渗透吸水[ 19] 。根
颈是产生枝条的重要部位 , 直接影响苜蓿生产性能
及其抗逆性 ,胁迫下根颈直径显著的变小 。植物器
官中叶片对干旱胁迫最敏感 ,叶面积的减小对植物
来说是十分不利的[ 20] ,因为营养物质的吸收 、蒸腾
作用和碳同化作用都与叶面积呈显著的正相关[ 21] ,
因此植物只能靠大量的分枝 、分蘖才能保证足够的
叶片维持光合作用 ,本研究中 Daviluya 表现出此类
特征。
209
草　地　学　报 第 18卷
胁迫下幼苗干物质积累减少 ,茎叶比与对照相
比都呈上升趋势 ,可见干旱胁迫对植物叶片的干重
影响较大 ,也与部分叶片萎蔫脱落和可溶性糖的水
解有关[ 22] 。Liu 等人对小麦耐旱品种的研究得出结
论:干旱胁迫下根冠比总体升高 ,中度干旱胁迫根冠
比出现峰值[ 16] 。徐炳成等人在对苜蓿和沙打旺的
研究中也得到相似结论[ 15] 。本实验中 Daviluya 、
Culuskaya 、野生黄花苜蓿在中度胁迫下根冠比出现
峰值 ,但重度胁迫组的根冠比是低于对照的 ,这可能
与不同实验材料有关 。
电解质外渗率反映胁迫下膜系统受损情况 ,抗
旱性强的苜蓿品种干旱胁迫后细胞外渗液的电导率
较低[ 11] ,Culuskaya和 Davi luya相对电导率变化较
小 ,二者在胁迫下膜系统受损伤较小 ,能较好的完成
正常生理功能。渗透调节是植物对干旱逆境的一种
重要生理适应机制 ,作为主要渗透调节物的脯氨酸
在干旱条件下大量积累有助于植物细胞或组织的持
水 ,增强其抗旱性[ 23] 。但是这种积累是否能作为判
断植物抗性的指标目前学术界还存在争议:有学者
研究证实胁迫下脯氨酸的积累量与植物抗逆性呈正
相关关系[ 24] ;也有相反报道[ 25] 。
干旱胁迫引起光合作用降低 ,是由于气孔关闭
阻碍了 CO 2 的交换和对 CO 2 同化的非气孔性机
制[ 26] 。有研究指出 ,抗旱性好的苜蓿叶片的下表皮
上具有较多的气孔 ,有较强的气体交换能力[ 27] ,蒸
腾失水量较低[ 28 , 29] 。Culuskaya在干旱胁迫下保持
较高的光合速率;而 Gongnong Ⅰ光合速率降低幅
度最大(下降了 92.7%),干旱对 Gongnong Ⅰ的损
伤较大。Daviluya、和 Culuskaya 在干旱胁迫时 ,能
保持相对较大的气孔导度 ,维持一定强度的蒸腾作
用 ,使植物能在自身水势较低的情况下吸收水分 ,水
分有效利用率较高 ,更好地维持植物正常的新陈代
谢。从光合特征上看 ,野生黄花苜蓿虽然受干旱影
响较小 ,但是与其它品种相比 ,在无胁迫条件下自身
光合特征就不占优势。Gongnong Ⅰ是典型不耐旱
品种 ,干旱对其影响最大 。
通常把抗旱性不同的苜蓿品种在田间栽培或室
内培养 ,在正常水分条件(作对照)或递减的干旱胁
迫下 ,比较各苜蓿品种受不同干旱胁迫影响后其形
态和生理生化指标的变化 ,对其抗旱性作综合评价 。
徐秀梅等[ 30] 从植物水分生理生化角度对 20个苜蓿
品种抗旱性进行评价;余玲等[ 13] 对总干草产量 、叶
片相对持水率 、膜相对完整性 、游离脯氨酸增加倍数
和叶绿素持有率 5个指标进行聚类分析对国内外
20个紫花苜蓿品种的抗旱性进行了评价;韩瑞宏
等[ 31] 应用主成分及隶属函数分析法对国内外 10个
紫花苜蓿种质资源的抗旱性进行评价 ,并将 17个差
异显著的抗旱指标通过主成分分析归纳成生物量因
子 、株型因子 、根系因子和胁迫指数因子 4个主成分。
5　结论
Daviluya 、Culuskaya是俄罗斯培育的黄花苜蓿
品种 ,但在干旱胁迫下表现不同。Daviluya 抗旱性
较强 ,但由于生产性能较差 ,不适宜大面积引种栽
培 ,可利用其抗寒 、耐旱等特点进行杂交育种 ,改良
紫花苜蓿 。Culuskaya 在抗旱性上表现出了优势 ,
适应干旱能力强 ,适宜在广大干旱 、半干旱地区种
植 。野生黄花苜蓿在重度胁迫后的适应性上与 Cu-
luskaya相似 ,Gongnong Ⅰ虽然是国内公认的抗旱
性较强的紫花苜蓿品种 ,但与供试黄花苜蓿品种相
比其抗旱性相对较差。在今后的研究应注重对其基
因组 、染色体核型进行分析 ,挖掘我国黄花苜蓿的优
秀种质资源 。
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