全 文 ：第 30卷
Vol.30　
第 2期
No.2
西 华 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 )
JournalofChinaWestNormalUniversity(NaturalSciences)
2009年 6月
Jun.2009
文章编号:1673-5072(2009)02-0149-06
　　收稿日期:2009-01-16
基金项目:西华师范大学校级科研启动基金项目(412256).
作者简介:张雪梅(1982-),女 ,四川渠县人, 西华师范大学生命科学学院助教 , ,主要从事伞形科系统分类学研究.
西南地区前胡属植物的孢粉学研究补遗
张雪梅1 ,何兴金2
(1.西华师范大学生命科学学院 ,四川南充 637002;2.四川大学生命科学学院 ,四川 成都 610064)
摘　要:通过光学显微镜和扫描电镜观察了 6种前胡属 PeucedanumL.植物的花粉形态 ,其中三种为国内首次报道 ,
研究结果表明:该属花粉为三棱长球形 ,三孔沟 ,边孔 ,外壁两层 , 层次分明.根据花粉形态主要可归为:矩形型和赤道
收缩形型二个类型.光镜下表面为细网状 ,网状 ,清楚或模糊 , 扫描观察为条 -网状 ,有少数疣状饰物.结合前人研究
结果 ,总结出 10种前胡属的花粉类型 ,萌发孔的特征 ,外壁纹饰等 ,支持了关于前胡属在伞形科中是一个较自然和较
进化的类群的观点.通过比较认为前胡属多小苞片组为该属较为原始的类群;近亮舌床组在该属中较为进化 , 刺尖前
胡组为过渡类群;同时认为前胡属是一个处于活跃分化期的类型.
关键词:前胡属;花粉形态;扫描电镜
中图分类号:O949.763.3　　　文献标识码:B
前胡属(PeucedanumL.)隶属于伞形科(Umbeliferae), 芹亚科 (Apioideae), 前胡族(Peucedaneae),阿魏
亚族 (Ferulinae)[ 1] ,全世界约 120多种 ,广布全球 ,我国约有 30多种 ,全国各地均有分布 ,我国的西南地区 ,共
有约 21种[ 2] .该属多数植物为我国传统中药或民间常用药用植物.对于前胡属的属内系统关系国内外学者有
不同的见解 ,关于前胡属的花粉形态资料 ,佘孟兰等 1982年 [ 3]和席以珍等 1983年[ 4] ,及孟德玉等 2004[ 2]有报
道 ,其中席以珍等 [ 4]的研究结果表明:前胡族的花粉除个别属外 ,均为进化的类群.前胡属的属下分类较为混
乱 ,对于前胡属的系统分类学研究 ,有孢粉学研究 ,也有刘启新等[ 5]利用血清学对前胡属进行过系统分类 ,其他
的还要国内外的学者进一步研究.本文拟从光学显微镜和扫描电镜观察的前胡属 6种植物花粉 ,结合孟德玉
等 [ 2]研究的前胡属植物花粉的形态学进行探讨 ,为前胡属的系统学研究提供基础资料.
1　材料和方法
1.1　材　料
材料来源见表 1 ,本文研究所用材料均采自野外 ,凭证标本均存放能够在四川大学标本馆(SZ).材料来源
见表 1,花粉大小为 10×40倍下测量 20个花粉粒的平均值 ,凭证玻片存放在四川大学植物系统与进化研究室.
表 1　材料来源
Tab.1　Sourceofmaterialstudied
分类群 采集地 生境 海拔(m) 凭证标本
红前胡 云南 高山草甸 3000 Yy062003
松潘前胡 松潘 路旁灌丛中 2000 20060804
长前胡 松潘 路旁灌丛中 2000 20060803
滇西前胡 城口县厚坪乡龙盘村 路边阴坡 1280 ZXM001
前胡 云南 岩石边 2800 yy062105
刺尖前胡 云南 路边碎石地 2000 yy062604
DOI :10.16246/j.issn.1673-5072.2009.02.008
150　 西华师范大学学报(自然科学版) 2009年
1.2　方　法
所有材料均经过 G.Erdtman醋酸酐分解法处理[ 6, 7] ,在 Olympus显微镜下拍照 ,花粉大小为 10×40倍
下测量 20个花粉粒的平均值 ,凭证玻片保存于四川大学生命科学学院..
电镜观察:将经过梯度脱水(50%-70% -95% -100%)2次自然挥发干燥的花粉 ,用毛笔扫于双面胶
上 ,约 2mm见方贴于载物台上 ,编号 ,用金箔喷镀 ,在日立公司 S-450型号扫描电镜下观察拍照.
2　观察结果
2.1　前胡属花粉形态特征
前胡属的花粉立体形状为三裂长球形 ,赤道面观为长方形 ,近长方形 ,椭圆形 ,近椭圆形 ,近菱形或不规
则形 ,极面观三角圆形 ,三角形 ,或圆形.极轴与赤道轴之比(P/E)在 1, 98-2.37.花粉粒较大 ,极轴(P)长为
27.4-43.6μm,赤道轴(E)长为 10.3-26.2μm.萌发孔的沟大多呈长 ,较长 ,也有呈短 ,细长极区渐细特征 ,
内孔明显 ,成方形或椭圆形 ,萌发孔位置边孔.花粉外壁纹饰.6种前胡属花粉形态特征详见表 2以及图 1和
图 2.
表 2　前胡属 6种植物花粉特征
Tab.2　Polenmorphologyof6 speciesinPeucedanum
分类群 花粉类型 花粉形状赤道面观 极面观
极轴与赤
道轴之比
萌发孔
沟 内孔 位置
外壁纹饰
光镜下 电镜下
红前胡 矩形形 长方形或近椭圆形 三角圆形 2.35 较长 椭圆形 边孔 网状 条网状 , 有疣状饰物
松潘前胡 椭圆形或近矩形型 近椭圆形 三角圆形 2.02 较长 椭圆形 边孔 网状 条网状
长前胡 近矩形 近椭圆形 三角圆形 2.15 长 方形 边孔 网状 条网状
前胡 矩形型或不规则型 矩形或近椭圆形 三角形 1.98 长 椭圆形 边孔 网状 条网状
滇西前胡 近矩形型 近矩形 近圆形 2.16 长 椭圆形 边孔 网状 有疣状饰物 , 条网状
刺尖前胡 赤道收缩型 近矩形 三角圆形 2.37 长 椭圆形 边孔 网状 条网状有疣状饰物
2.2　前胡属的花粉类型
本属的多种种类的花粉类型为矩形类型 ,除刺尖前胡外 ,其它种类皆为矩形型或近矩形型 ,其特征为赤
道面观矩形或近矩形 ,极面观为三角圆形或三角形或近圆形.光镜下表面为细网状 ,网状 ,清楚或模糊 ,扫描
观察为条 -网状 ,有少数疣状饰物.而刺尖前胡属于赤道收缩型 ,这种花粉属于伞形科中较为进化的类型 ,其
特征是:花粉在赤道处有程度不同的收缩 ,赤道面观呈蚕茧型 ,光镜下表面为细网状饰纹.
2.2.1　红前胡 P.rubricaule
红前胡 P.rubricaule的花粉粒为矩形型 ,大小为(36.2-41.4)38.8×(15.8-17.2)16.5 (μm), P/E值
为 2.35,具有三孔沟 ,外壁具网状纹饰 ,并有疣状饰物 ,与孟德玉所研究的红前胡的花粉形态相比 ,除了本文
所研究的花粉粒更大外 ,其它形态基本一致.见图 1(1-3)以及图 2(06063).
2.2.2　松潘前胡 P.songpanense
松潘前胡 P.songpanense的花粉粒为椭圆形 ,有些为近矩形型 ,大小为(33.8-36.6)35.3 ×(16-19)
17.5(μm), P/E值为 2.02,具有三孔沟 ,且较长 ,外壁纹饰为网状 ,本种的花粉形态为国内首次报道.见图 1
　第 30卷第 2期　　　　　　　张雪梅 ,等:西南地区前胡属植物的孢粉学研究补遗 151　
(4-6)和图 2(06062).
2.2.3　长前胡 P.turgenifolium
长前胡 P.turgenifolium的花粉粒为椭圆形 , 但极面观为三角圆形 ,与孟德玉的研究不一致 ,大小为
(35.6-38.6)37.1×(15.5-19.1)17.3(μm), P/E值为 2.15,具有三孔沟 ,外壁具网状纹饰.见图 1:(7 -
9)和图 2(06054).
152　 西华师范大学学报(自然科学版) 2009年
2.2.4　前胡 P.praeruptorum
前胡 P.praeruptorum的花粉粒为矩形型或不规则形 ,大小为(33.7-36.3)35×15.7-19.7)17.7(μm),
P/E值为 1.98,具有三孔沟 ,外壁具网状纹饰 ,与孟德玉的研究一致.见图 1(10-12)和图 2(06034).
2.2.5　滇西前胡 P.delavayi
滇西前胡 P.delavayi的花粉粒为近矩形型 ,大小为(40.8-46.2)43.6×(18.9-21.3)20.1(μm), P/E
值为 2.16 ,具有三孔沟 ,外壁具网状纹饰 ,有疣状饰物 ,本种的花粉形态为国内首次报道.见图 1(13-14)和
图 2(06091).
2.2.6　刺尖前胡 P.elegans
刺尖前胡 P.elegans的花粉粒为赤道收缩型 ,大小为(31.8-38)35.8 ×(17.1-19.5)15.1, P/E值为
2.37,具有三孔沟 ,外壁具网状纹饰 ,有疣状饰物 ,本种的花粉形态为国内首次报道.见图 1(15-16)和图 2
(06051).
3　讨　论
根据观察 ,前胡属的花粉仅具矩形型和赤道收缩型两类 ,不含卵圆形 ,菱形和其它类型 ,花粉形态类型相
当一致 ,前胡属的花粉类型 ,萌发孔的特征 ,外壁纹饰等 ,在伞形科的演化上属于较为高级的类型 [ 8] .从植物
的外部形态看 ,前胡属的果实背腹压扁 ,侧棱扩展成较厚的窄翅 ,属于进化上较高级的类群.与花粉的分析结
果相吻合 ,支持了 Drude等多数学者关于前胡属在伞形科中是比较进化的观点 ,类似于独活属的花粉形
态 [ 9] .结合孟德玉对前胡属花粉形态的研究 ,共有 10种前胡属的花粉形态资料 ,所研究的 10种前胡属植物
分别属于前胡属中的多小苞片组 ,刺尖前胡组 ,以及山亮舌床组 ,其中长前胡 ,松潘前胡 ,南岭前胡 ,芷叶前胡
和前胡属于多小苞片组 ,刺尖前胡和滇西前胡属于刺尖前胡组 ,红前胡属于山亮舌床组 ,华中前胡和南川前
胡属于近亮舌床组.它们的花粉形态比较见表 3.胡属花粉的演化趋势是花粉粒由大至小 ,赤道由平直向内
缩的方向发展 , P/E值由小于接近 2向大于 2.通过上表可以看出 ,多小苞片组的五个种的花粉类型均为矩
形型或近矩形型 , P/E值均在 2左右 ,花粉形态比较一致 ,为前胡属中较为原始的类群 ,但是该组中的芷叶前
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胡花粉形态有的是近菱形 ,席以珍等认为 ,长菱形花粉经过赤道突起的收缩而演化为矩形中的原始类型 ,因
此该类群则可能为其过渡类型 [ 4] , 故而芷叶前胡有可能为该组中比较原始的类群.而近亮舌床组的华中前
胡和南川前胡基本上是赤道收缩型 , P/E值较大 ,花粉粒较小 ,根据以上的前胡属花粉的演化趋势 ,认为近
亮舌床组在前胡属较为进化.而刺尖前胡组中的滇西前胡花粉类型为矩形型 ,而刺尖前胡为赤道收缩型 ,说
明刺尖前胡组为前胡属中的一个过渡的类群.而南岭前胡同时具有矩形和赤道收缩型 ,说明矩形型和赤道收
缩型花粉有密切的亲缘关系 ,通过赤道轴的缩短 ,矩形类型演化到结构复杂的进化类型 ———赤道收缩型[ 10] ,
从孢粉粉学角度证明了前胡属各分类群间具有较紧密的亲缘关系 ,同时也支持了该属是一个比较自然的类
群的观点.本文所分析的十种前胡属植物 ,花粉形态上存在较大的变异 ,既有伞形科中最原始类型(菱形
型),中等进化和中间过渡类型(矩形型),还有最为进化的类型(赤道收缩型),可见前胡属的植物正处于活
跃的进化过程中 ,且以中等进化类群为主 ,其次为原始进化类群 ,因此我认为前胡属植物既起源古老同时又
在不断分化着.
表 3　前胡属各组及各种之间的花粉形态比较
Tab.3　Thecomparisonofpolenmorphologyof10speciesinpeucedanum
分组 种类 花粉类型 花粉形状赤道面观 极面观
极轴 /赤道轴
(P/E) 花粉大小
多小苞片组
长前胡 近矩形 近椭圆形 钝三角形 2.15 (35..6-38.6)37.1×17..3(15.5-19.1)
松潘前胡 近椭圆形 近椭圆形 三裂圆形 2.02 (33.8-36.6)35.3×17..5(16-19)
南岭前胡 近矩形(赤道收缩型) 长方形 钝三角形 2.2 (38.2-43.6)41.6×18..8(16.9-21.6)
芷叶前胡 近菱形或近矩形型 近菱形或近矩形 近圆形 2.1 (27.4-32.5)30.3×14.4(11.3-16.9)
前胡 近矩形型 矩形或近椭圆形 钝三角形 1.98 (33.7-36.3)35×17.7(15.7-19.7)
刺尖前胡组 刺尖前胡 赤道收缩型 近矩形 三裂圆形 2.37 (41.8-45)43.4×(17.1-19.5)17.1滇西前胡 近矩形型 近矩形 近圆形 2.16 (40.8-46.2)43.6×20.1(18.9-21.3)
山亮舌床组 红前胡 矩形型 长方形或近椭圆形 三角圆形 2.35 (36.2-41.4)38.8×(15.8-17.2)16.5
近亮舌床组 华中前胡 赤道收缩型 近矩形 钝三角形 2.2 (34.3-38.5)36.3×16.3(14.2-18.6)南川前胡 赤道收缩型 近矩形 钝三角形 2.3 (31.3-35.8)33.1×15.9(12.2-17.4)
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Addendumofpolenmorphologyof
genusPeucedanumL.inSouthwestChina
ZHANGXue-mei1 , HEXing-jin2
(1.CollegeofLifeScience, ChinaWestNorrmalUniversity, NanChong, Sichuan637002;
2.collegeoflifescience, Sichuanuniversity, chengdu, 610064)
Abstract:Inthispaper, polenmorphologyof6 speciesofthegenusPeucedanumwasinvestigated.Polengrainsof
althespecieswereexaminedbyLMandSEM.Amongthem3 specieswerepalynologicalyreportedhereforthe
firsttime.ThestudyshowedthatpolengrainsofPeucedanumwereinvariousshapes.Theirframeworkwastrigo-
nalinsolidformKtricolporate, pleurotremeandexine2-lauered.Thestatificationofexinewasclear.Accordingto
thecharacteristicsofthepolengrainsinPeucedanum, itmaybedividedintoclearlydistinguishedtypes:Rectan-
gulartypeandEquatorialy-constrictedtype.Theevolutionarytrendsofpolentypeswereasfolows:retangular
type-equatorial-constrictdtype.PoleninformationsupportsPeucedanumasanadvancedtaxoninUmbeliferae.The
trendencyofevolutioninPeucedanumisthat:thesizeofpolenisfrombigtosmal;equaterisfromstraighttocont-
ractus.Accordingtopoleninformation, sect.Bracteolatashoudbeacomparativelyprimitivetaxon.
Keywords:PeucedanumL;polenmorphology;LM
(上接第 140页)
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CalusCultureofAstragalusmembranacensand
DeterminationofProteinContents
WUChun-lian
(SchoolofLifeSciences, ChinaWestNormalUniversity, Nanchong, Sichuanprovince637002, China)
Abstract:MSmediumwithdiferentphytohormonecombinationswaschosentoinducecalusofcotyledonsfromAs-
tragalusmembranacens.Andthesolubleproteincontentsandunsolubleproteincontentsininducedcaluswerede-
terminated.Theresultswereasfolows:thehighestpercentageofcaluswasinducedinMS+6-BA0.5mg/l+
NAA1.0mg/l.Thesolubleproteinandunsolubleproteinaccumulatedatthebeginning, thentheydecreasedslow-
ly.Solubleproteincontentsrisedlater, andunsolubleproteincontentsdecreasedsignificantly.
Keywords:Astragalusmembranacens;CalusCulture;SolubleProtein;UnsolubleProtein