全 文 ：油杉属植物研究动态
*
牟凤娟1，戴兴芬2，李双智1，徐琼华3
(1. 西南林业大学 西南山地森林资源保育与利用省部共建教育部重点实验室，云南 昆明 650224;2. 华宁县林业局，
云南 华宁 652800;3. 玉溪农业职业技术学院，云南 玉溪 653106)
摘要:从系统分类学、植物地理学、繁殖生物学及保护生物学 4 方面对油杉属植物研究动态进行综述，结果表
明，油杉属植物集中分布在中国南方地区，具有小种群的特点; 通过对其细胞学、同工酶及植物地理学研究，
对该属植物的分类及系统发育具有重要意义。油杉属发达的种翅可以使种子进行远距离传播，有利于种群的扩
展，雄球花花粉成熟期较集中、寿命短，导致其结实率低; 种子萌发条件的特殊要求，影响其自然更新。并提
出了通过人工授粉、促进种子萌发、扦插和嫁接等人工辅助繁殖实现对我国油杉属植物资源的保护与利用，从
而为该属植物的进一步研究奠定了理论基础。
关键词:油杉属; 松科; 植物; 研究动态
中图分类号:Q 949. 66 + 5;S 791. 15 文献标识码:A 文章编号:1672 － 8246 (2012)06 － 0092 － 08
The Advance of Studies on Keteleeria
MOU Feng-juan1，DAI Xing-fen2，LI Shuang-zhi1，XU Qiong-hua3
(1. Key Laboratory for forest Resources Conservation and Use in the Southwest Mountains of China，Ministry of Education，
Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，P. R. China;2. The Huaning Forestry Bureau，Yuxi Yunnan 652800，P. R. China;
3. Yuxi Agricultural Vocation-Technical College，Yuxi Yunnan 653106，P. R. China)
Abstract:Keteleeria belonging to Pinaceae angiosperm，most species of this genus are endemic to China and relic
plants． Furthermore，many of them are important tree used as the forest and wood． This paper summarized the pro-
gress of studies on the systematic taxonomy，phytogeography，reproductive biology and conservation biology，and
put forward some advices for the resource conservation and use of plants in the genus． The studies on its cytology，
isozymes，geobotany are of great significant to the plant classification of the genus． Keteleeria has very developed
wings，which can help for the spreading of the seed in a long distance and very good for the extention of the popula-
tion． However，the concentrated and short mature period of the male cones leads a low fruiting rate． The special re-
quirement for seed germination gives impacts on its natural regernaration and the suggestions on hand pollination，
cuttings and grafting for improvement seed germination were discussed in this paper． It is expected that the theoreti-
cal basis will help for the further studies and exploration in the genus Keteleeria．
Key words:Keteleeria;Pinaceae;plant;research progress
油杉属 (Keteleeria) 为裸子植物松科 (Pina-
ceae) 的常绿大乔木，均为喜光树种，对土壤的适
应性较广; 其根系发达、粗壮，具有发达的皮层，
能贮藏较多的水分，适宜干旱生境。油杉属树木具
有树干端直、木材纹理直、材质重，耐水湿，抗腐
性强等多种特点，为建筑、桥梁、家具、船舱、面
板、农具等优良用材树种，植物枝叶茂密浓绿，树
形优雅美观，是优良的园林绿化树种; 其树根含有
第 41 卷 第 6 期
2012 年 12 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 41 No. 6
Dec. 2012
* 收稿日期:2012 － 08 － 10
基金项目:云南省教育厅科学研究重点项目 (2012Z071) ，云南省重点学科野生动植物保护与利用 (XKZ200904) 资助。
第一作者简介:牟凤娟 (1977 －) ，女，四川合江人，副教授，博士，主要从事植物资源保护与利用研究。
DOI:10.16473/j.cnki.xblykx1972.2012.06.001
胶质，民间常用于造纸胶料; 种子含油率较高，可
作为木本油料植物。因油杉属植物多生长于交通方
便的低海拔山区，故屡遭砍伐，破坏严重，目前除
云南油杉 (Keteleeria evelyniana) 保存有一定面积
的天然林外，其他种类均是零星残存分布或局部成
片分布，资源极少。由于人为砍伐、自身生物学特
性以及自然环境等综合因素的作用，目前油杉属植
物的资源日渐减少。因而，亟待采取保护措施，促
进油杉属植物的天然更新和人工种植，使其种质资
源得以保存和持续利用。鉴于此，本项研究从植物
系统分类学、植物地理学、繁殖生物学和保护生物
学 4 个方面对油杉属植物的研究进展进行综述，以
期为该属植物的进一步深入研究及种质资源的保护
和利用提供依据。
1 油杉属系统分类学研究动态
油杉属由 Carrière 于 1866 年从冷杉属 (Abies)
中独立为属［1］。传统分类学认为油杉属与冷杉属的
系统关系较近，均为松科中比较原始的类群［2］; 有
的研究根据该属植物中树脂道的分布方式，又认为
与长苞铁杉属 (Nothotsuga) 的亲缘关系较近［3］，
长苞铁杉属从铁杉属 (Tsuga) 中独立出来［4］。
1. 1 分类学研究
长期以来，多数学者认为油杉属仅有 3 个种类，
即油杉(Keteleeria fortunei)、铁坚油杉(K. davidiana)
和云南油杉。Flous 于 1936 年描述了青岩油杉
(K. davidiana var. chien-peii )、 江 南 油 杉
(K. cyclolepis)、K. dopiana和 K. roulletii等 4 个种［5］;
其后国内学者又新增海南油杉 (K. hainanensis)［6］、
黄枝油杉 (K. calcarea)、柔毛油杉 (K. pubescens)
和矩鳞油杉 (K. oblonga)4 个种［7］。Farjon 对油杉
属植物的模式标本及其他材料进行研究，将上述种
类又归为 3 个种［8］，其后又接受了铁坚油杉下的变
种［9］。郑万钧和傅立国在 《中国植物志》中记载
了 9 个种、1 个变种，即油杉、江南油杉、铁坚油
杉、青岩油杉、黄枝油杉、矩鳞油杉、柔毛油杉、
海南油杉、台湾油杉 (K. formosana) 和云南油
杉［2］，近年来又陆续发表了 3 个新种、新变种，即
旱地油杉(K. xerophila)［10］、蓑衣油杉(K. evelyniana
var. pendula)［11］和威信油杉(K. weixinensis)［12］。目前，
中国境内分布有 11 种 2 变种，除越南油杉
(K. roulletii) 和K. dopiana 2个种产于越南外，其余均
为中国特有种。
表 1 油杉属植物的主要分类结果
Tab. 1 The main classification systems of Keteleeria in Pinaceae
种类 发表者
郑万钧和傅立国
(1978)
Farjon
(1989)
Farjon
(1998)
Fu et al.
(1999)
油杉 K. fortunei Carrière，1866 √ √ √ √
铁坚油杉 K. davidiana Beissner，1891 √ √ √ √
云南油杉 K. evelyniana Masters，1903 √ √ √ √
台湾油杉 K. formosana Hayata，1908 √ (√)
K. davidiana var. formosana (Hayata，1908)
江南油杉 K. cyclolepis Flous，1936 √ (√)
K. fortunei var. cyclolepis (Silba，1990)
K. dopiana Flous，1936
越南油杉 K. roulletii Flous，1936
海南油杉 K. hainanensis 陈焕镛等，1963 √ √
黄枝油杉 K. calcarea 郑万钧等，1975 √ (√)
K. davidiana var. calcarea (Silba，1990)
柔毛油杉 K. pubescens 郑万钧等，1975 √ √
矩鳞油杉 K. oblonga 郑万钧等，1975 √ (√)
K. fortunei var. oblonga (Fu ＆ Li，1997)
青岩油杉 K. davidiana var. chien-peii 郑万钧和傅立国，1978 √ √
旱地油杉 K. xerophila 薛纪如和火树华，1981
蓑衣油杉 K. evelyniana var. pendula 薛纪如，1983
威信油杉 K. weixinensis 邓莉兰和张维谦，2002
9 种、1 变种 3 种 4 种、1 变种 5 种、4 变种
39第 6期 牟凤娟等: 油杉属植物研究动态
Silba 将海南油杉、越南油杉和 Keteleeria dopi-
ana归入云南油杉的变种，江南油杉、旱地油杉和
矩鳞油杉归入油杉的变种，黄枝油杉、柔毛油杉归
入铁坚油杉的变种，青岩油杉归入铁坚油杉下的亚
种［13 ～ 15］;Li将矩鳞油杉降为油杉的变种［16］。而在
最新出版的《Flora of China》中描述了中国境内有
5 个种和 4 个变种，即除上述已经接受的 3 个种
外，还包括海南油杉和柔毛油杉，并将江南油杉和
矩鳞油杉降为油杉的变种，黄枝油杉和台湾油杉降
为铁坚油杉的变种，将蓑衣油杉和 K. dopiana 归并
入云南油杉，旱地油杉归并入铁坚油杉［17］。
以往的较多研究者主要依据油杉属植物的枝
条、叶片及种鳞等变异较大的形态特征进行属下种
类的分类，而油杉属的许多种类在这些形状上的差
异并不是很明显，造成目前在分类方面争议较大，
因此，对种的分类和属的系统发育关系需要进一步
从其他学科予以论证。
1. 2 细胞学研究
李林初依据松科各属的染色体核型将油杉属与
银杉属 (Cathaya)、云杉属 (Picea)、铁杉属、雪
松属 (Cedrus) 和冷杉属等5 个属共同划分为冷杉
型核型，松科中各种核型从原始到进化的顺序可能
是: 松型核型 ( 松属Pinus)→冷杉型核型→花旗
松型核型 ( 黄杉属Pseodotsuga)、落叶松型核型
( 落叶松属Larix)→金钱松型核型 ( 金钱松属
Pseudolarix)［18］。目前，台湾油杉［19 ～ 20］、云南油
杉［21］、江南油杉［22］、黄枝油杉和矩鳞油杉［23］、油
杉［24］和青岩油杉［25］的染色体数目已有报道。Dar-
lington和 Wylie确定了油杉属的染色体基数为 x =
12［26］，对油杉属的染色体研究结果均表明本属植
物的染色体基数一致，与松科绝大多数属种一样为
x = 12，染色体数目均为 2n = 24。
李林初等发现台湾油杉的核型为 “2B”不对
称型，较江南油杉的 “2A”更不对称、更进化，
可能的原因是地理隔离加速了台湾油杉的趋异进
化，使其在外部形态特征和核型上均发生了较为明
显的变化［22］。陈维新等研究发现 4 种油杉核型进
化趋势是: 江南油杉→矩鳞油杉→黄枝油杉→台湾
油杉; 从地理分布看，分布最西的是江南油杉，分
布达云南东南部，其次是矩鳞油杉，再次是黄枝油
杉，分布最东的是台湾油杉［23］。吴文珊等研究了
油杉的核型，并将油杉与江南油杉、台湾油杉、黄
枝油杉和矩鳞油杉的核型进行比较，认为 5 种油杉
的进化趋势为: 江南油杉→矩鳞油杉→油杉→黄枝
油杉→台湾油杉［27］。巫华美等研究发现青岩油杉
的核型类型为“2A”，表明该植物在进化上处于较
原始地位;3 种油杉的染色体对称程度为: 铁坚油
杉 ＞青岩油杉 ＞台湾油杉，铁坚油杉较为原始，台
湾油杉较进化［24］。
已有的研究结果证明油杉属中染色体的核型能
较好地揭示种的系统进化地位，该类群的细胞学研
究结果有利于进一步探索其系统进化关系。
1. 3 同工酶研究
陈剑英依据过氧化物同工酶研究结果将油杉属
中 8 个种类归为 3 大类群和 6 个种，其中: 油杉和
江南油杉为一类群，铁坚油杉和黄枝油杉为一类
群，云南油杉和旱地油杉为一类群，归并了 2 个
种［27］; 而黄酮类化合物的薄层层析结果将油杉属
10 种 2 变种分为 4 个类群、9 个种及 1 个生态变
种，归并了 2 个种，其中: 油杉、江南油杉和矩鳞
油杉为一类群，柔毛油杉为一类群，铁坚油杉、黄
枝油杉和台湾油杉为一类群，云南油杉、旱地油杉
和海南油杉为一类群，均支持将铁坚油杉与青岩油
杉归并为同一物种，云南油杉与蓑衣油杉归并为同
一物种，推断旱地油杉为云南油杉的生态变种，并
从同工酶分子水平上论证了国内分布的油杉属种类
间的亲缘关系［28］。
目前已有的研究结果仍不能很好地解决油杉属
内的系统发育关系，特别是云南油杉、蓑衣油杉、
旱地油杉和海南油杉 4 个种类间的关系以及铁坚油
杉、青岩油杉和台湾油杉三者间的系统关系还需进
一步从细胞学和 DNA分子等方面予以求证。
2 植物地理学研究动态
油杉属植物为松科中 2 个最原始的属之一，为
中国特有属，是古老的残遗树种; 其水平分布和垂
直分布均较松科其他各属为低，零星分布于温暖湿
润的丘陵、低山或中山下部。除江南油杉、油杉、
云南油杉和铁坚油杉外，其余种类的分布范围均较
为狭窄。旱地油杉仅见于云南南部红河干热河谷的
局部区域，生于海拔 800 ～ 1 100 m 的干热河谷两
岸的草坡灌丛中［10］，而蓑衣油杉只分布于云南省
华宁县狭小范围内，仅有数十株［11］; 海南油杉分
布于海南西部昌江霸王岭一带海拔约 1 150 ～ 1 350
m山区山顶或山坡上部，为本属中分布最南端的种
类［6］; 矩鳞油杉分布于广西西部海拔380 ～ 680 m
的山地疏林中［2，7］; 柔毛油杉和黄枝油杉产于广西
49 西 部 林 业 科 学 2012年
西北部及贵州南部，后者多生于石灰岩山地［2，7］;
青岩油杉仅见于贵州青岩海拔 1 100 ～ 1 300 m石灰
岩山地［2，5］; 台湾油杉为台湾特有种，产于台湾海
拔 300 ～ 900 m低山区，呈不连续破碎分布于台湾
南北两端，仅在北部坪林一带和南部大武山区发现
有天然居群［2］。
油杉属系典型的东亚植物区系成分，为第三纪
残遗植物［29］。在地史时期，油杉属植物曾广泛分
布于北半球的欧洲、北美和东亚［29 ～ 30］。第四纪冰
川后，油杉属植物的分布区域强烈收缩，至现代，
其残遗的种类仅分布于中国横断山脉以东至东南沿
海 ( 包括台湾)、秦岭以南、海南的低山及中山等
地区，仅少数种类分布到越南和老挝北部局部地
区［8，31］。油杉属植物在地理分布上呈现出由西向东
种数渐次递减的趋势，对研究中国南方植物区系具
有一定参考价值。
左家哺利用模糊聚类法将中国油杉属分布区域
分为华南、华中、海南、台湾、湘黔桂和云南等 6
个区。其中湘黔桂区 ( 包括湖南、贵州和广西等
地) 共有8 种，占全属种数的 57. 1 %，占国产种
类的 66. 7%，矩鳞油杉、柔毛油杉、黄枝油杉和
青岩油杉为本区的特征种; 湘黔桂区是油杉属的现
代分布中心，各种类均以此区向四周呈辐射状递
减，很可能是油杉属的起源中心。分布于中国西部
和西南部地区的种类，其球果较大，中部种鳞呈卵
状菱形，种翅最宽处在中部以下; 而分布在中国东
部和东南部地区的种类，其球果的种鳞近圆形，种
翅最宽处在中部以上［32］。
陈维新等根据 4 种油杉的地理分布和核型进化
趋势推测油杉属植物很可能起源于中国西南地区，
其后向东面发展［23］。巫华美等认为油杉属植物大
多数种类分布于中国的中部和西南部，台湾油杉则
为分布最南沿的 1 个种，从北至南的分布顺序为:
铁坚油杉→青岩油杉→台湾油杉; 由于青岩油杉和
台湾油杉都是铁坚油杉的变种，从核型和分布的情
况来看，铁坚油杉种群的变异及进化趋势为: 南面
的类型较北面的类型进化［25］。
3 繁殖生物学研究动态
3. 1 大小孢子发育研究
Wang报道，云南油杉的小孢子母细胞在 1 月
份的第 1 个星期开始分裂，具有 7 ～ 12 个颈卵器
( 一般9 ～ 11 个) ，其大孢子壁较厚，雌性生殖细
胞在授粉之前分裂为柄细胞和体细胞［21，33］。李国
平等研究发现，油杉小孢子母细胞在减数分裂过程
中胞质分裂为同时型，四分体排列方式多为左右对
称型; 小孢子经过连续4 次有丝分裂后，形成 5 －
细胞型花粉粒，成熟花粉由 2 个退化的原叶细胞、
1 个不育细胞 ( 柄细胞)、1 个精原细胞 ( 体细胞)
和 1 个管细胞组成［34 ～ 37］。应用 TCC 法检验油杉的
花粉生活力为 92. 6%，在传粉期间，胚珠珠孔端
无传粉滴产生，珠孔端耳状结构边缘粘附有花粉。
虽然花粉母细胞发育表现出不同步现象，产生少数
具 3 个或 4 个气囊的异形花粉，但仍能形成大量正
常的成熟花粉。因此，花粉个体发育不同步不是油
杉结籽率低的主要因素。油杉属于风媒传粉，传粉
过程受气候的影响较大; 而且油杉的传粉盛期仅有
2 ～ 3 天，具有明显的爆发性。如果在传粉盛期风
力小或下雨，将极大地减少雌球花的授粉率［35］。
李国平等研究发现，油杉的花粉个体发育中淀
粉粒有明显的消长规律，存在 2 次淀粉粒积累高
峰，一次是花粉母细胞进入减数分裂之前，另一次
是小孢子进行有丝分裂之前; 淀粉粒的变化与花粉
个体发育密切相关，第 1 次淀粉粒积累为花粉母细
胞的减数分裂做好物质准备，所积累的淀粉粒在减
数分裂过程中大部分被花粉粒迅速转化、吸收和利
用; 第2 次淀粉粒积累为花粉的成熟过程储备能
量，但在花粉成熟过程中，花粉粒内始终存在丰富
的淀粉粒，其与花粉母细胞减数分裂过程中淀粉粒
逐渐被消耗减少的情况有所不同，原因可能是花粉
成熟所经历时间较长，有足够的时间积累营养。油
杉成熟花粉粒中管细胞中含有大量淀粉粒，但在散
粉前一天淀粉粒突然全部消失，淀粉粒全部转变为
脂肪，是油杉花粉个体发育过程中淀粉粒消长变化
的一个显著特征［36］。
3. 2 胚胎发育过程研究
Wang报道，云南油杉的花粉授粉后在珠心上
很长一段时间内均无活性，其后仅有几天具有活性
进行生长; 在昆明地区自然条件下一般1 月 8 ～ 17
日完成受精，受精后腹沟细胞依然存在［21］。王伏
雄等报道，云南油杉的初期胚胎发育过程可以分成
4 个不同阶段，即原胚阶段、胚胎选择阶段、胚胎
器官形成阶段和胚的成熟阶段［38］，其发育过程与
台湾油杉基本一致［39］。
刘成运观察发现，云南油杉在受精前精核与卵
核周围的细胞质鞘不明显，受精后合子核周围出现
细密的新细胞质; 原胚形成后，除上层外的其余几
59第 6期 牟凤娟等: 油杉属植物研究动态
层细胞质内开始积累淀粉粒; 在原胚及幼胚的胚原
细胞质中也呈现很弱的正反应。大蛋白泡在卵核形
成的早期数量不多，当合子形成时含量最高，而随
着游离核的分裂进程，蛋白泡及原卵质均逐渐解
体，在原胚形成后全部消解［40］。刘成运又发现，
云南油杉原胚发育过程中 RNA 和酸性蛋白质的代
谢没有表现出异常特征，在卵核核仁和细胞质中，
RNA及酸性蛋白质含量非常丰富，卵质中丰富的
RNA和蛋白质随着原胚的发育逐渐解体，云南油
杉原胚发育及幼胚形成后，淀粉的产生及周围组织
中淀粉的出现情况与油松 (Pinus tabulaeformis) 相
似［41］。
3. 3 种子传播研究
油杉属植物的种子均具有种翅，利于其远距离
传播。旱地油杉在原产地呈小团状分布而未能成
林，大树周围散生有天然更新的实生幼树，距离母
树常可传播至 25 m［10］。该物种是干热河谷的乡土
树种，具有耐旱性和较强的更新能力，值得在干热
河谷造林中大力发展。陈美卿等研究云南油杉种子
质量与种翅质量之间的相关关系，研究结果表明，
在增加种子本身的能量投入时，并没有因为能量限
制而减少在种翅上的投入; 种子各项特征基本呈正
态分布，集中在一个较小的范围内，种子形态特征
之间存在显著的正相关关系，种子质量增加的同
时，其余的形态数量特征也相应增加。研究结果还
表明，在适应环境的进化过程中，云南油杉种子已
经形成较稳定的形态特征，这些特征有利于种子散
布并到达适合萌发、幼苗成活的生境，进而保障其
种群的繁殖更新［42］。我们对蓑衣油杉种子飞行特
征的研究也表明，种翅特征利于远距离传播。
虽然油杉属植物的种子均具有发达的种翅，利
于其远距离传播和种群的扩展，但其雄球花的花粉
具有集中成熟和寿命短的特点，如果在花粉成熟期
遭遇不利的天气状况，将不利于其花粉的传播和胚
珠受精，导致其结实率低下，最终影响其种群的自
然更新。
4 保护生物学研究动态
4. 1 群落学和种群学研究
邹秀红等的研究结果表明，福建永春的油杉群
落组成以泛热带成分较高，群落结构较为复杂，种
群出现明显的衰退迹象，仅在林缘或林中空地分布
少量的幼树和幼苗，其自然更新状态堪忧［43］。陈
玉凯等对海南霸王岭的海南油杉群落内优势种群的
种间联结性进行研究，发现不同优势种群下的种间
联结性存在一定差异，总体上与九节 (Psychotria
rubra) 存在最大的正联结关系［44］。
青岩油杉为贵州特有珍稀植物，大多生长在较
开阔的缓坡山地及山体坡面，该物种生长要求较好
的光照条件。李久林等研究发现，青岩油杉种群在
其发育过程中分布格局已由集群分布过渡到随机分
布［45 ～ 46］。梁士楚等研究发现，青岩油杉种群年龄
结构的变化趋势为: 增长型→稳定型→衰退型→残
留型，青岩油杉本身的生物生态学特性、群落内阔
叶树的发展、地理隔离、人为干扰等是影响其种群
年龄结构及其动态变化的重要因素。在自然状态
下，青岩油杉种群在某地定居后，通过竞争和对环
境的适应，扩展林木的生存空间; 通过新一代幼苗
和幼树的更新，可形成异龄的种群。但随着群落的
发育，阔叶树种的侵入，会导致青岩油杉种群在增
长之后趋于衰退［47］。
翁闲研究发现，福建省境内的江南油杉种群以
群落形式存在的有 12 个分布点，以零星散生或孤
立木形式存在的有 27 个分布点［48］。王德水发现，
福建松溪县江南油杉群落比较稳定，正处于生长成
熟期［49］。彭彪等研究发现，福建省霞浦县水门乡
天然分布的江南油杉林中江南油杉与其伴生树种相
对优势度分别为 65. 55 %和 34. 45 %，江南油杉在
未来仍将处于支配地位［50］。而何国生采用典型样
方法对福建省光泽县江南油杉 4 种天然林群落进行
调查，发现在福建各地天然群落中几乎很难见到江
南油杉的苗木，大树和老树占有较大比例，幼树和
小苗较少，属于衰退种群，正处于渐危状态。因
此，江南油杉天然更新存在障碍，将被常绿阔叶树
所取代; 江南油杉只是植被演替进程中的一个阶
段，属于过渡类型的群落，天然更新不易，应适当
进行人工种植抚育［51］。
油杉属植物的种群年龄结构基本会按照从增长
型、稳定型、衰退型到残留型的模式发展。目前除
了云南油杉、江南油杉和铁坚油杉的种群处于稳定
型阶段，其他油杉属植物的种群正处于衰退型或残
留型阶段，这些种群内的个体数量少，分布范围狭
窄，物种正处于濒临灭绝的危险。鉴于目前油杉属
植物的生存现状，亟待从人工繁殖和抚育方面入手
对其进行资源保护。研究油杉属植物群落结构，了
解群落中各种群的地位和作用，探讨种群与其生存
环境间的相互关系，以及与其他种群间的竞争关
69 西 部 林 业 科 学 2012年
系，逐步揭示其种群在森林生态系统中的功能地位
及在群落演替中的作用，为现存种质资源的保护、
种群的复壮、人工混交林的经营和管理等提供科学
依据。
4. 2 人工辅助繁殖研究
在油杉属的种子有性繁殖中，播种育苗使用容
器育苗和圃地育苗均可［52 ～ 54］，也有采用无纺布轻
基质容器进行育苗试验［55］，其中不同的容器规格、
基质配比和缓释肥施入量对江南油杉的苗高、地径
和高径比 3 个苗期主要性状具有较显著的影响［55］。
金平等用 IBA、NAA和 2，4 － D溶液处理青岩油杉
的种子，在不同程度上提高了种子出苗率及苗木年
生长量［56］; 陈正发等在青岩油杉育苗过程中，采
取催芽处理、适当遮荫和条播等技术，对提高青岩
油杉的发芽率、成苗率和苗木质量具有明显的效
果［57］。蔡卫兵等发现，不同供肥水平对油杉容器
苗生长有着显著影响，以氮、磷、钾肥料配比对苗
木生长最为有利，氮、磷元素适当配合使用对苗木
生长有明显的交互作用与二次效应; 在保证苗木质
量的前提下，要尽量选择较小规格的育苗容器［58］。
油杉的人工播种繁殖在发芽率、成苗率和幼苗生长
状况方面都比自然繁殖要好得多，而人工播种繁殖
又以温室育苗效果更好，说明油杉的自然繁殖能力
很差，而人工播种繁殖可以有效地克服此缺点。不
同的贮存方法对种子在发芽率、成苗率和幼苗生长
状况方面的影响说明，消毒后低温层积的沙藏要比
常规干藏好得多。催芽处理的主要作用是促进发芽
的整齐性和一致性，对油杉种子发芽率的影响并不
大。
在油杉属植物的无性人工繁殖中，无性繁殖体
不易生根是需要克服的难题之一。许多研究都集中
在生长激素催生根系的效果方面［59 ～ 61］。使用 50 ～
100 mg /L的吲哚丁酸、ABT 生根粉能显著提高油
杉的扦插成活率，可达 70 %以上［59］; 直径0. 70
cm的黄枝油杉插穗茎用 150 mg /L的 ABT生根粉溶
液处理后平均成活率可达 95. 6 %［60］;GGR 生根剂
( 即双吉尔植物生长调节剂) 不同浓度处理对铁坚
油杉的穗条生根率有显著影响［61］，100 mg /kg GGR
生根剂处理可提高柔毛油杉的扦插生根率［62］。油
杉属植物的无性繁殖中除了激素的作用，插穗的长
度和带叶数目也会影响其成活率，插穗长度以 6 ～
8 cm为好，穗条带 6 ～ 8 片叶可显著提高铁坚油杉
和柔毛油杉无性系的繁殖系数。这可能与植物的光
合作用及其光合产物有关，插穗长度一方面关系到
其内部营养物质、根原始体和水分的多少，另一方
面也关系到插穗基部所处的通风、透水、地温的状
况［61 ～ 62］。另外，地膜覆盖可提高土温 2 ～ 3℃，提
早生根 10 天左右。用根插育苗成活率可达 82 %，
是较好的繁殖材料［59］。随着扦插设施的不断改进
和扦插技术的不断提高，采用 ABT 生根粉处理油
杉枝条，在温室套温床的扦插条件下进行扦插繁
殖，油杉的扦插繁殖仍然能够成功。我们也曾在云
南省华宁县观察到使用云南油杉作砧木，蓑衣油杉
作接穗进行嫁接并成功的例子。
油杉属植物的种子富含油脂，种子寿命较短。
如果种子在脱离母株后不能及时在适宜的环境中萌
发，种子中的油脂将很快酸败而使种子失去萌发能
力。现在可以对部分种类进行人工种子育苗以及枝
条或根繁殖来增加其繁殖系数，达到扩繁的目的;
同时也为油杉属植物资源的保护和利用提供了相关
技术保障。
4. 3 资源保护与利用研究
油杉属植物均可作为乡土造林树种，是具有很
高价值的用材树种，许多种类比较适应石灰岩的特
殊环境。其中铁坚油杉和海南油杉分别是最耐寒和
最耐热的种类，旱地油杉是最耐干旱的类型，而蓑
衣油杉树形优美，具有较高的观赏价值。油杉属植
物生长缓慢，一般每隔 4 ～ 5 年才结实 1 次，种子
的大小年现象突出，球果中不育种子较多，缺乏幼
苗、幼树，天然种群的自然更新不良，导致其繁殖
能力减弱。油杉属中许多种类自身在繁育上的某些
缺陷、对生境条件的需求选择较严格，加之人为过
度砍伐利用是导致其濒危的因素，其中人为因素是
其致濒的关键因素。沈燕等通过查阅相关资料及实
地调查，揭示了黄枝油杉自然繁衍对生境的需求和
过度砍伐利用是导致其濒危的因素［63］。我们通过
对蓑衣油杉的相关研究发现，导致其濒危的可能原
因是其较长的生长周期、严重收缩的种群规模、较
少的个体数量、下降的生殖能力及生境的破坏和人
为的盗挖移植等。
陶伦艳等通过对野生铁坚油杉大树进行移栽试
验，初步证明对其有限的资源进行引种驯化、异地
保护是可行的［64］; 而人工有性和无性繁殖技术的
研究也为油杉属植物资源的保护和利用提供了技术
保障。对油杉属种质资源的有效保护和合理利用，
不能仅仅运用单一的手段和简单方法，而应采取综
合措施，在抑制其种群衰败趋势的基础上，通过人
工繁育栽培，扩大其资源面积，在保护的基础上，
79第 6期 牟凤娟等: 油杉属植物研究动态
实现资源的合理开发利用。如通过人工抚育，进行
适度定向的干扰，改变其生长格局以及打破某些种
间竞争关系，使种群较长时间地停留在某种阶段
上，从而为种质资源的保护和景观资源的目标管理
等提供理论依据。
5 结语
松科油杉属植物为我国特有的孑遗裸子植物种
质资源，集中分布在中国南方地区，具有小种群散
布的特点。细胞学、同工酶及植物地理研究在该属
植物的分类及系统发育方面具有重要的意义，但仍
有争议，仍需从分子系统学角度予以论证和补充。
虽然油杉属发达的种翅可以使种子进行远距离传
播，利于种群的扩展，但其雄球花花粉成熟期较集
中、寿命短，花粉的传播及胚珠的受精易受不利天
气状况的影响，导致其结实率低下，种子萌发的特
殊条件也最终影响种群的自然更新，再加上其栖息
地环境不同程度的破坏，更是加剧了该属植物的濒
危程度。目前，油杉属中许多种类正处于濒危的境
地，应从种群学、胚胎学和传粉生物学等方面对其
濒危机制进行深入探讨，并有针对性地从人工授
粉、促进种子萌发、扦插和嫁接等方面进行人工辅
助繁殖，实现人工抚育和种群更新、资源保护和利
用的目的。由于油杉属植物较松科其他类群的耐旱
性强，对本属植物进行抗旱机理和抗旱种质资源选
育研究也具有较高的科研和生产意义。
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