全 文 ：doi:10.3969/ j.issn.1002-7351.2009.02.012
浙江润楠属植物花粉形态的比较研究
林夏珍 ,宣君华 ,秦玮琳
(浙江林学院园林学院 ,浙江 临安 311300)
摘要:用扫描电镜观察了浙江润楠属(Machilus)植物 11个分类群的花粉形态。结果表明:润楠属花粉呈圆球形或近球形 ,
大小为 22.5 ～ 29.7 μm , 无极面 、无萌发孔;花粉粒表面具三角形或乳突状小刺 , 通常刺小而密集;小刺基部有圆形垫状隆起
或无 ,隆起边缘光滑或具一圈颗粒状或脑纹状小突起。花粉特征 ,特别是花粉外壁小刺基部垫状隆起的有无和边缘有无颗
粒状突起及突起的形态差别可以作为种间鉴定的依据。
关键词:润楠属;花粉形态;分类;浙江
中图分类号:S718.49　　　文献标识码:A　　　文章编号:1002-7351(2009)02-0058-05
Comparative Studies on Pollen Morphology of Machilus in Zhejiang Province
LIN Xia-zhen , XUAN Jun-hua ,QIN Wei-lin
(School of Landscape Architecture , Zhejiang Forestry College , Lin an 311300 , Zhejiang , China)
Abstract:The pollen mo rphology of 11 tax ons of Machilus in Zhejiang Province w as observed under SEM.The results showed that
the pollen grains were spheroidal o r sub-spheroidal with size of 22.5 ～ 29.7 μm , and no polar face and germinal aperture.There
w ere triangular or papillary spines on the exine , usually the spines w ere very small and dense.The spines near the base had round-
ness mat-shaped thickening or not , w hose edge w as smooth , or with a circle granule or brain striate small tubercle.the pollen mor-
phological characters , especially the spines characters of exine spines mat-shaped thickening or not , a g ranule striate tubercle or not ,
and tubercle morphology difference could be used for identification among the species of Machilus.
Key words:Machilus;pollen mo rpho logy;taxonomy;Zhejiang Province
　　世界上润楠属(Machilus)植物约有 100种 ,主要分布于东南亚及东亚的热带和亚热带地区。中国润
楠属植物有 70种 ,集中分布于长江以南各省区 ,是我国南方常见的重要经济林木 ,大部分种类是热带及亚
热带森林的表征种 ,在森林 、园林 、木材 、香料等方面的利用都占有重要地位。近年来 ,笔者在调查采集和
整理浙江润楠属植物过程中 ,发现在浙江的南部 、西南部地区有或大或小的重叠分布区 ,如泰顺县乌岩岭
海拔 400 ～ 1 500 m 间共有 5种润楠属植物:红楠(Machi lus thunbergii)、凤凰润楠(M.phoenicis)、刨花楠
(M.pauhoi)、木姜润楠(M.li tsei fol ia)、绒毛润楠(M.velutina)。在区域狭窄 、交错分布的种类间 ,自然
杂交现象是常见的 ,导致种间在形态上间断不明确 ,界限模糊不清 ,很难用传统的分类方法对它们的等级
划分做出客观 、科学的评价。而花粉的形态特征相对保守 ,它对于植物分类和系统发育的研究具有重要的
意义 。
在我国 ,孢粉学的研究工作开始于 20世纪 50年代[ 1] ,迄今为止 ,孢粉学研究已广泛应用于植物的系
统分类上 ,李(Prunus salicina)[ 2] 、杏(P.armeniaca)[ 3] 、梅花(P.mume)[ 4] 、牡丹(Paeonia suf fruti-
cosa)[ 5]等的孢粉学研究均有报道 ,而樟科润楠属植物的花粉形态仅有零星报道 。汤庚国等[ 6]报道樟科润
楠属植物花粉属鳄梨型;王玉国等[ 7]报道润楠属某些种类的花粉有圆形垫状隆起 。本文利用扫描电镜对
产于浙江的润楠属 11个分类群的花粉形态及表面纹饰进行观察研究 ,以探讨其花粉形态的系统学意义 ,
为该属植物的系统演化研究提供科学依据。
　收稿日期:2008-08-28;修回日期:2008-11-13
　基金项目:浙江省科技厅项目(2002C32016);浙江省林业厅项目(07A15)
　作者简介:林夏珍(1965-), 女 ,浙江余姚人 , 浙江林学院副教授 ,博士 , 从事园林植物栽培与应用研究。
第 36 卷 第 2 期
2 0 0 9 年 6 月
福 建 林 业 科 技
Jour of Fujian Forestry Sci and Tech
Vol.36　No.2
Jun., 2 0 0 9
1　材料和方法
1.1　材料
润楠属植物花粉分别采自浙江的野生或栽培的新鲜植株 ,还有一部分采自浙江林学院标本馆(ZJFC)
及杭州植物园标本室((HHBG)的馆藏腊叶标本。基于形态分析及野外考察 ,采自浙江临安玲珑山的 1个
类群因与红楠有明显的区别 ,且其又具有一定的地理分布 ,故暂作为红楠的 1变种处理[ 8] 。详见表 1。以
上各种植物材料的凭证标本存放在浙江林学院树木标本室 。
1.2　方法
将自然干燥后的花粉均匀涂布于粘有双面胶带的样品台上 ,于 IB-5 型粒子溅射仪中喷金 ,然后用
KY-KY1000B型扫描电镜观察 、照相并记录 ,照相加速电压为 30 kV 。选取有代表性的视野分群体(600
×)、个体(3 000×)、局部(8 000×)进行观察并拍照 ,每种至少观察 5个视野。然后测量花粉直径 、表面纹
饰长度 、表面纹饰刺瘤频度。每个数据测量花粉不少于 30粒。
关于花粉大小直径的测量以变化幅度表示 ,每种花粉测量 20个 。另外对外壁小刺长度也进行了测
量。
表 1　浙江润楠属植物供试材料
编号 分类群 产地 凭证标本
1 红楠(Machilus thunbergii) 临安 林夏珍 X.Z.Lin ZJRN044
2 玲珑山红楠(M.thunbergii var.linrongshanensis) 临安 林夏珍 X.Z.Lin ZJRN35
3 凤凰润楠(M.phoenicis) 泰顺 楼炉焕 L.H.Lou 92087
4 木姜润楠(M.litseifolia) 普陀 丁陈森 C.S.Dingn 88127
5 刨花楠(M.pauhoi) 泰顺 林夏珍 X.Z.Lin ZJRN084
6 薄叶润楠(M.leptophylla) 临安 傅建荣 J.R.Fu ZJRN069
7 浙江润楠(M.chek iangensis) 泰顺 林夏珍 X.Z.Lin ZJRN053
8 长序润楠(M.longipedunculata) 泰顺 杨才进 C.J.Yang 87045
9 建润楠(M.oreophila) 杭州 林夏珍 X.Z.Lin ZJRN029
10 绒毛润楠(M.velutina) 莲都 林夏珍 X.Z.Lin ZJRN009
11 黄绒润楠(M.grijsii) 杭州 林夏珍 X.Z.Lin ZJRN058
2　结果
扫描电镜观察结果表明 ,润楠属植物花粉粒形态为圆球形或近球形 ,直径为 22.5 ～ 29.7 μm ,无极面 、
无萌发孔。花粉粒表面具三角形或乳突状小刺 、小刺密集 ,在 1 mm2 上有 0.57×105 ～ 0.19×105 个长不
足 1μm 、基部不膨大 、排列整齐或不整齐的小刺。花粉壁表面通常有圆形或脑纹状垫状隆起 ,少数无 ,并
有多数大小 、形状不一的小穿孔(小穴)和薄壁区 ,小刺光滑 。
由表 2和图版 Ⅰ 、图版Ⅱ可知 , 11种润楠属植物花粉除具有属的共同特征外 ,还存在以下差异:①除
凤凰润楠花粉为近球形外 ,其余 10种花粉粒为圆球形 ,其中以玲珑山红楠的花粉直径最大(27.7 ～ 32.8
μm),绒毛润楠的花粉直径最小(20.7 ～ 24.8μm)。 ②刺状突起的长度各种有差异 ,在 0.19 ～ 0.57 μm 之
间 ,以凤凰润楠为最长(0.57 μm),木姜润楠为最短(0.19 μm)。 ③刺状突起的分布密度各种不同 ,如木姜
润楠 、绒毛润楠刺状突起较多 , 1 mm2 上分别有 6.4×105 个和 5.6×105 个 ,而红楠 、建润楠的突起较少 ,
分别为 2.6×105 个和 2.8×105 个。 ④除浙江润楠 、长序润楠小刺没有穿孔外 ,其余种都有小穿孔。 ⑤红
楠 、玲珑山红楠花粉小刺基部无垫状隆起 ,木姜润楠 、刨花楠 、绒毛润楠具圆形光滑或近光滑的垫状隆起 ,
边缘无颗粒状小突起;凤凰润楠 、薄叶润楠具垫状隆起 ,且其边缘具一圈颗粒状小突起并组成美丽的花纹;
浙江润楠 、长序润楠 、建润楠 、黄绒润楠既有垫状隆起 ,其边缘具一圈颗粒状或不规则脑纹状的小突起。
·59·第 2 期 林夏珍 ,等:浙江润楠属植物花粉形态的比较研究
表 2　浙江润楠属植物花粉形态特征
种类 形状 直径/μm
小刺 外壁纹饰
长度/μm 密度/ ×105个·mm-2 排列 形状 小穿孔 垫状隆起 薄壁区
红楠 圆球形 23.9 ～ 28.3 0.50 2.6 整齐 三角形 + - -
玲珑山红楠 圆球形 27.7 ～ 32.8 0.51 4.0 不整齐 三角形 + - -
凤凰润楠 圆球形 21.7 ～ 25.5 0.57 4.3 不整齐 乳突状 + + +
木姜润楠 近球形 27.1 ～ 30.8 0.19 6.4 整齐 似乳突状 + + +
刨花楠 圆球形 21.4 ～ 27.4 0.50 3.2 整齐 三角形 + + +
薄叶润楠 圆球形 24.9 ～ 28.4 0.26 3.8 整齐 乳突状 + + +
浙江润楠 圆球形 23.9 ～ 30.4 0.38 4.9 整齐 三角形 - + +
长序润楠 圆球形 24.2 ～ 30.6 0.39 5.0 整齐 三角形 - + +
建润楠 圆球形 23.9 ～ 28.4 0.41 2.8 不整齐 三角形 + + +
绒毛润楠 圆球形 20.7 ～ 24.8 0.35 5.6 整齐 三角形 + + +
黄绒润楠 圆球形 23.8 ～ 27.0 0.21 4.7 不整齐 三角形 + + +
＊:+表示有;-表示无。
3　讨论
3.1　系统演化关系
花粉是植物具有保守性的器官之一 ,其形态特征具有遗传性 ,既具有科属的共同特点 ,也有种的特异
性[ 9] 。因此 ,花粉形态研究在现代植物分类及古植物研究中日益受到重视 。本文所观察的 11个分类群 ,
其花粉形态特征有许多共同特点:如均为圆球形或近球形 ,大小为 22.5 ～ 29.7 μm;无极面 、无萌发孔 ,表
面均具三角形或乳突状小刺纹饰 ,并具多数大小 、形状不一的小穿孔(小穴)和薄壁区 ,大部分种的花粉壁
纹饰小刺基部有垫状隆起 。这些特点无疑支持了传统的属级水平的分类。依照汤庚国等[ 6]对中国樟科
植物花粉形态类型的划分 ,润楠属与楠木属的花粉均属鳄梨型 ,即:花粉粒辐射对称 、无极性 、球形 ,外壁具
明显的刺 、薄壁区小穿孔 ,通常刺小而密集 ,刺的基部无垫状突起 。本文的观察结果基本支持这种划分 。
但对润楠属花粉的观察表明 ,在本属中不仅有垫状隆起存在 ,而且发现垫状隆起有 2种类型:一类是圆形
光滑或近光滑的垫状隆起 ,其边缘无颗粒状小突起与具一圈颗粒状小突起并组成美丽的花纹之分;另一类
为脑纹状不规则小突起。与王玉国等采自华南地区的润楠属植物孢粉的研究基本相同[ 7] 。因此 ,根据樟
科月桂型和檫木型植物的花粉小刺基部均有圆形的垫状隆起的现象 ,本文同意王玉国等[ 7]的观点 ,不支
持将花粉外壁小刺基部有无垫状隆起作为区别鳄梨型与其它类型的形态依据。
3.2　花粉大小差异
在所观察的润楠属 11种花粉中 ,除了有属的共同特征外 ,在许多微细形态结构上表现出了种的特异
性 ,花粉直径最大的可达 27.7 ～ 32.8μm ,如玲珑山红楠(图版 Ⅰ:4),而最小的绒毛润楠也有 20.7 ～ 24.8
μm (图版Ⅱ:29),与汤庚国等[ 6]报道的润楠属花粉直径 31 ～ 45μm ,王仁礼[ 10]报道的 34 ～ 36 μm 及王玉
国等[ 7]采自华南地区的润楠属植物的花粉直径 18 ～ 40.5 μm 有一定的差异。说明润楠属的花粉变化幅
度较大。另外在同种植物一个居群内不同个体的花粉中没有明显的差异 ,至于不同居群间有无差异 ,则有
待进一步研究。
关于花粉大小的演化顺序 ,目前认为被子植物花粉体积大的是比较原始的 ,由大到小进化[ 11] 。润楠
属花粉均为圆球形或近球形 ,应为较原始的类群。本研究的 11种润楠属植物中 ,玲珑山红楠的花粉最大
(27.7 ～ 32.8 μm),可能较原始。绒毛润楠的花粉最小(20.7 ～ 24.8μm),可能较进化 。
3.3　花粉表面纹饰
花粉表面纹饰的细微差别 ,可以为润楠植物种级水平上的系统分类提供一定的参考依据 。本文的研
究结果支持传统分类学上种级及种下水平的分类 。浙江润楠与长序润楠花粉形态非常相似 ,支持韦发南
·60· 福 建 林 业 科 技 第 36 卷
等[ 12]将它们作为同种处理的修订。红楠与玲珑山红楠花粉形态有相似性 ,但在花粉的大小及小刺的分布
密度及排列上有一定差异 ,玲珑山红楠作为红楠的变种处理也是合理的 。其它各类群之间花粉形态差别
还是比较明显的 。
图版Ⅰ 　
1～ 3 为红楠;4 ～ 6 为玲珑山红楠;7 ～ 9 为凤凰润楠;
10 ～ 12 为木姜润楠;13～ 15 为刨花楠;16～ 18为薄叶
润楠。
图版Ⅱ
19～ 21为浙江润楠;22 ～ 24 为长序润楠;25 ～ 27 为建
润楠;28 ～ 30 为绒毛润楠;31 ～ 32 为黄绒润楠。
从孢粉的演化角度分析 ,一般认为演化水平高的花粉 ,其表面纹饰结构复杂 ,演化地位低者表面纹饰
较简单[ 13] 。花粉外壁表面纹饰应该由比较原始的具微刺状纹饰发展到具较粗的刺状纹饰 ,再由刺基部逐
渐膨大延伸 ,彼此联结形成网状纹饰 。观察的 11种润楠属植物花粉外壁均具有明显的小刺 ,但小刺的基
部有 3种类型:①无垫状隆起 ,应该属于较原始类群 ,该属植物中无垫状隆起的种类有红楠和玲珑山红楠;
②具光滑垫状隆起 ,且其边缘具颗粒状或脑纹状小突起的一些种类 ,如凤凰润楠 、薄叶润楠 、浙江润楠 、建
润楠 、黄绒润楠等应该为较进化类群;③具垫状隆起 ,但边缘无颗粒状小突起 ,其进化程度应介于上述 2类
之间 ,如木姜润楠 、刨花楠 、绒毛润楠。
综合以上分析 ,初步推测所观察的润楠属植物花粉演化水平由低到高依次为红楠 、玲珑山红楠※木姜
润楠 、刨花楠 、绒毛润楠※凤凰润楠 、薄叶润楠※浙江润楠 、建润楠 、黄绒润楠。
孢粉学与传统形态学分类结论基本一致 ,但也存在一些差异 。绒毛润楠外部形态与黄绒润楠相近 ,但
花粉形态与木姜润楠及刨花楠相似 ,这可能是由于外部形态受环境影响较大而产生的 ,花粉形态则相对稳
定 ,可以较客观地揭示其遗传本质 。
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(上接第 51 页)
2)菊科 、藜科 、禾本科是本区的优势科 ,3个科占总科数的 11.11%,而其所包含的属和种分别是该区
总属数的 46.67%,总种数的 48.58%,说明该区科的优势现象明显。
3)科 、属构成简单 ,单种科 、少种科和单种属 、寡种属占比例大 ,说明本地区环境恶劣 ,科属分化大 ,植
被构成受人为干扰易变化 ,且不易恢复 ,对本区植物资源的开发利用要坚持适度利用的原则。
4)科和属的区系组成分析结果表明温带成分在该区占主导 。属的地理分布型多样 ,共 7 个分布型及
6个变型 ,其中地中海 、西亚至中亚分布型在本区占优势 ,且能体现本区系在新疆植物区系中的特殊位置 ,
占本区系总属数的 35.56%,占新疆同分布型种子植物总属数的 22.54%,两者比例均最高 ,体现了本区属
于中亚荒漠的事实。
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