全 文 ：2 0 0 9年 1 1月
第 6 4卷 第 6期
四川 大学学报 (自然科学版 )
Jo r u a nl o S fieh u a nU nir e v si ty (Na tr u al Se ie ne e E di tio n )
No v
.
2 0 0 9
Vo l
.
46 No
.
6
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:
13 0 96 9/ j
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0 0 4 9
一
6 7 6 5
.
2 0 0 9
.
06
.
02 4
西南地区当归属植物叶表皮微形态研究
冯
l (
.四川大学生命科学学院
图 ` , 2 , 刘 爽 1 , 何兴金 `
成都 6 1 0 0 6 5 ; 2 . 毕节学院环境与生命科学系 , 毕节 5 5 1 7 0 0)
摘 要 : 利 用 光学显微镜和扫描 电镜对中国西 南地 区 12 种 当归属植物 的叶表皮微形态 (如气
孔器类 型 、 表皮细胞与 气孔形状 、 气孔纹饰及 细胞 角质膜特征等 ) 进行 了观察 ,测 量并统计气
孔长度和气孔指数 . 研究 结果表明 当 归属植物 叶表皮微形 态特征在种 间存在较大 的 差异 , 但
表皮细胞形状 、 气孔分布情况 、 气 孔类型 和细胞 角质膜特征等是本属植 物较为稳定 的 演化特
征 , 可 以作为 物种分类 与鉴别 的依据 . 最后根据叶表皮微形 态特征列 出了 12 种 当归属植物 的
分种检索表 .
关键词 : 当归属 ; 叶表皮 ;微形态 ; 气孔 ; 角质膜
中图分类号 : Q 9 4 4 . 5 6 文献标识码 : A 文章编号 : 0 4 9 0一 6 7 5 6 ( 2 0 0 9 ) 0 6一 7 9 5一 0 7
M i e
r o
一
m o r P h o l o g i e a l e h a r a e t e r s o f I e a f e P i d e r m i s i n
A n g e l i e a f r o m S o u t h w e s t C h i n a
F E N G T
u ` , 2 , L I U S人u a n g ’ , H e X i n g 一 J i n ’
( 1
.
C
o l le g e o f L i f e S e i e n e e s
,
S i
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U
n i v e r s i t y
,
C h e n g d u 6 10 0 6 4
,
C h i
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2
.
D e p a r t m e n t o f E n v i r o n m e n t a n d L if e S e i e n e e s
,
B ij i
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U
n iv e r s i t y
,
B ij i
e 5 5 1 7 0 0
,
C h i
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A b s t r a e t : T h e l e a f e p id e r m
a
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p h o l o g y o f 1 2 s p e e i e s o f A n g e l i
c a i n S o u t h w e s t C h i n a w
e r e o b s e
r v e d
u n d e r l i g h t m i e r o s e o p y ( L M ) a n d s e a n n i n g e l e e t r o n nr i e r o s e o p y ( S E M )
.
T h e m i e r o
一
m o r p h o l o g i e a l e h a r
-
a e t e r s
, s u e h a s s t o m a t a t y p e
, s h a p e o f e e l ls a n d s t o m a t a
, o r n a m e n t a t i o n o f s t o m a t a a n d e u t i e u l a r m e m
-
b r a n e
,
w e r e i n v e s t i g a t e d
.
T h e i n d i e e s a n d l e n g t h s o f s t o m a t a w e r e m e a s u r e d
.
T h e r e s u l t s i n d i e a t e d t h a t
t h e m i e r o
一
m o r p h o l o g ie a l e h a r a e t e r s w e r e v a r i a n t a m o n g A n g e l i c a s p e e i e s
,
b u t s e v e r a l e h a r a e t e r s w e r e
s p e e i e s
一 s p e e i f i e a n d e o u l d b e u s e d f o r d i s t i n g u i s h i n g t h e s e s p e e i e s
.
In e o n e l u s i o n
,
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一
m o r p h o
-
l o g i e a l e h a r a e t e r s s h o w e d g
r e a t s i g n i f i e a n e e i n s y s t e m a t i e s o f A n g
e l i c a s p e e i e s
.
I n a d d i t i o n
, a d i e h o t o
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a s e d o n t h e m ie r o
一
m o r p h o l o g i e a l e h a
r a e t e r s o f l e a f e p id e r m i s w a s e o m p i l e d i n t h i s p a p e r
.
K e y w o r d s
:
A n g e l i c a L
. ,
l e a f e p i d e r m i s
,
m i e r o
一
m o r p h o l o g y
, s t o m a t a
, e u t i e u la r m e m b r a n e
1 引 言
植物叶片的性状 ,如 叶表皮的形态特征 , 具有
一定的稳定性 ,特别是气孔器 、 角质膜纹饰等微形
态特征具有种 、 属水平上的差异 , 具有 比较重要的
分类学意义和鉴定价值 . 一方面 ,作为营养器官 ,
植物叶片的微形态特征是物种本身遗传特征 的反
映 , 叶表皮微形态特征如气孔器类型 、 表皮细胞类
型 、 角质层纹饰等对探讨现存植物的分类地位有着
重要的意义 ;另一方面 ,采用营养器官 的微形态特
征对于缺乏花或果实的植物标本的鉴定更为有利 .
因此 ,植物叶表皮微形态特征的研究越来越受到植
收稿 日期 : 2 00 9一 0 5一 1 8
基金项 目 : 国家自然科学基金 ( 3 0 67 0 14 6) ; 国家自然科技资源平 台资助项 目 ( 2。。 5D K A 21 40 3)
作者简 介 : 冯图 ( 19 8 2一 ) , 男 ,博士研究生 ,从事植物系统与分子进化研究 . E 一m ial : p l an t ib ol og y @ 12 6 . co m
通讯作 者 : 何兴金 . E一 m ial : xj he @ cs u . de u . 。 n
第 6期 冯 图等 :西 南地 区 当归属植物叶表皮微形态研究 1 9 9 7
物分类学家的重视l [ , ’ 〕 . 植物叶微观形态特征 (尤
其是叶表皮特征及气孔器类型 ) 作为一种分类依
据 ,被越来越多地应用到疑难类群的分类鉴定 中 .
植物叶微观形态特征不仅可以用来区别一些外部
形态相似的种类 ,并且还可以根据具有演化意义的
特征来推理植物类群之间的亲缘关系 ,尤其对于推
断不同分类地位 (如种间 、 属间 )植物类群的系统
发育关系有着重要 的意义 〔卜 5〕 . 在之前 的诸多研
究 中 ,植物叶表皮微形态特征被广泛运用于蔗类植
物及单 、 双子 叶植 物 的分类研究 中 , 如粗 叶木属
(五 a s i a n t人u 、 ) [3口 、 南五味子属 ( K a d s u r a ) [` 〕 、 凤 丫藏
属 ( c o n i o g r a m m 。 ) [ 6 ] , 棱 子 芹 属 ( 尸 z e u r o s 户e r -
m u m )〔 , 〕 , 鹿药属 ( s m i z a c i n a ) [ 8〕 , 花椒 属 ( z a n -
ht o x 刃 u m )0[ 〕等 ,并为这些植物类群 的分类提供科
学依据 .
之前的研究中 ,仅张桥英用光学显微镜对四川
八种当归属植物叶表皮微形态进行过初步观察 ,其
研究结果认为叶表皮微形态特征 的差异能为本属
的属下分类提供一定依据 l[ 。〕 . 本研究用光学显微
镜和扫描电子显微镜对西南地区 12 种当归属植物
成熟叶表皮形态特征进行观察 , 旨在为其系统分类
和鉴定提供资料 .
2 材料与方法
2
.
1 实验材料
12 种当归属植 物叶 片均采 自于野 外新鲜材
料 ,凭证标本保存于四川大学 自然博物馆中 . 凭证
标本信息详见表 1 .
表 1
T a b
.
1
材料来源及凭证标本信息
2
.
2 实验方法
2
.
2
.
1 叶表皮 细胞的光学显微镜观察 将植物叶
片在蒸馏水 中浸泡 15 ~ 20 m in 以 软化 材料 , 然后
在 eJ f er y 离析液 ( 10 %铬酸水 溶液 , 10 %硝酸 -
1
, 1 ) 浸泡 5一 1 0 m i n , 待叶肉组织与上 、 下表皮
开始分离时 ,将叶片取出后用蒸馏水清洗数次 , 将
软化的叶片平展于干净载玻片上 , 分别撕取上 、 下
表皮 . 在载玻片上用锋利的双面刀 片刮去撕取 的
上 、下表皮 内面残余的叶肉 . 用镊子将表皮 翻转 ,
使表皮 的外面朝上 , 用 1%番红染 液染色 ,梯度 乙
醇 (5 o % , 75 % , 80 % , 95 % ) 脱水 , 然后用无 水 乙
醇和二甲苯各 50 %的混合液脱色 ,二 甲苯透 明 , 中
性树胶封片 ,最后置于光镜下观察 ,拍照 .
在 o ly m p us H B一 2 型光学显微镜下 , 观察当归
属 12 种植物叶表皮特征 . 取具气孔器 的上下表皮
封片 , 置于光学显微镜下 , 随机检查 30 ~ 50 个气
孔器 , 记录其气孔器类型 . 气孔指数 ( )I : 单位视
野气孔数 ( )S 、 单位视野普通表皮 细胞数 (尸 ) , 均
取具气孔器的下表皮封片 中 20 个视野平均值 , 其
计算公式为 : I 一 S 又 1 0 (/ S + 尸 )[ lj . 测量当归
属植物下表皮气孔器长度 ,并用统计学方法对其进
行分析 .
2
.
2
.
2 叶表皮外部形态的扫描电镜观察 取成熟
叶片中部 1 c m X l 。 m 左右大小方块 ,按照不 同的
表皮朝向用导电胶粘贴在样品台上 ,经喷金镀膜后
在扫描电镜下观察 . 为便于 比较 ,每种叶表皮均随
机观察数个气孔器 ,选 择开张度最 大的气 孔器拍
照 . 扫描电镜下 叶表皮微形态特征 描述术语主要
参考文献 s[, “ 一 ’ `〕 .
S o u r e e a n d v o u e h
e r s o
f m a t e r i a ls
分类群 采集地 凭证标本
阿坝当归 A . a P a e n s i s
长尾叶当归 A . z o n g i c a u己 a t a
大叶当归 A . , n e g a P入少 zz a
当归 A . 、 i n e n s i s
管鞘 当归 A . 户s e u 己o s e z i o u m
丽江 当归 A . l i k乞a n g e n s ` s
隆尊当归 A . 。 n c o s e户 a za
茂汝 当归 A . m a o w e n e n s 乞s
青海当归 A . in it d “
疏 叶当归 A . l a x ifo zi a t a
重齿 当归 A . 从 s er ar at
紫花前胡 A . d e c u r s i v a
四川卧龙
四川康定
重庆南川
甘肃文县
四川松潘
云南丽江
云南丽江
四川卧龙
甘肃兰州
四川卧龙
重庆城 口
云南昆明
5 2 6 6 6 9 74
CW 0 60 72 6 10
5 2 3 40 5 17
5 2 6 66 9 4 6
5 2 3 40 52 5
C W O 60 7 18 0 4
CW 0 60 7 18 0 3
5 2 3 6 5 2 9 8
5 2 6 6 6 9 4 9
5 2 3 4 0 5 0 2
5 2 3 7 4 7 2 2
5 2 3 6 5 3 5 9
3 结果与分析
3
.
1 叶表皮在光学显微镜下的特征
12 种当归属植 物叶片上 、 下表皮细胞形状均
为多边形或不规则形 . 长尾叶当归与隆曹当归上 、
下表皮细胞形状均为多边形 ;大叶当归 、 当归 、 管鞘
当归 、 茂汉当归与疏叶当归上 、 下表 皮细胞形状均
为不规则形 ; 阿坝 当归 、 丽江 当归 、 青海 当归 、 重齿
当归与紫花前胡的上表皮细胞为多边形 ,下表皮细
胞则为不规则形 . 多边形细胞 的垂周壁式样均 为
平直 一弓形 ; 而不规则形细胞依垂周壁波状起伏 的
程度可分为波状 、浅波状两种 (表 2 , 表 3 ; 图 1) .
长尾叶当归 、 管鞘 当归 、 隆曹 当归 、 青海 当归 、
疏叶当归这五种 当归属植物上表皮有气孔器分布 ,
隆尊当归和管鞘当归气孔器类型为不等细胞型 ,其
1 80 0四 川 大学学报 (自然科学版 )第 46卷
表 2光学显微镜下当归属植物叶片上表皮特征
T a b
.
2C he r a ate r s ofad ax i a le pi de r m i sin A n ge li ca spe e ie u sn de r L M
分类群 细胞形状 垂周壁式样 气孔器类型 气孔长度范围
(拼 ) m
气孔平均长度
(拜 m)士 E S气孔器指数
阿坝 当归
长尾叶 当归
大 叶当归
当归
管鞘 当归
丽 江当归
隆警 当归
茂泣 当归
青海 当归
疏 叶当归
重齿 当归
紫花前胡
多边形
多边形
不规则形
不规则形
不规则形
多边形
多边 形
不规则形
多边形
不规则形
多边形
多边形
平 直一弓形
平直一弓形
波状
波状
浅波状
平直一弓形
平直一弓形
浅波状
平直 一弓形
浅波状
平直 一弓形
平直 一弓形
无规则型 20 . 30 5 8一 6 2.6 4 9 3 2 2.9 7 86士 1 .0 6 1 71 1。 7 7
不等细胞型 1 7.4 4 5 1一 2 2.6 4 4 719 .0 4 7 8士 1 .4 9 3 35 1 .6 5
不等细胞型 6 1 . 86 2 7~ 230 73 81 8.0 2 8 8士 2.6 2360 1 .6 7
无规则型
无规则型
5 1
.
96 9 1~ 20
.
3 2 7 8
4 1
.
80 3 7一 1 7.1 7 2 8
5 1 1 7 2 7士 2. 80 1 1
15
.
5 39 1士 2.0 6 31
1 1
.
3 2
1 1
。
6 3
表 3光学显微镜下当归属植物叶片下表皮特征
T a b
.
3C h
e r a ate r s ofa ba劝 a le P i de r m i sin A n ge lie a sPe e ie n u sde r L M
分类群 细胞形状 垂周壁
阿坝当归
长尾 叶当归
大 叶当归
当归
管鞘 当归
丽 江当归
隆粤当归
茂仪当归
青海 当归
疏 叶当归
重齿 当归
紫花前胡
不规则形
多边形
不规则形
不规则形
不规则形
不规则形
多边形
不规则形
不规则形
不规则形
不规则形
不规则形
气孔器
类型
气孔 长度范 围
(拜 m)
气孔平均长度
(尸 m)士 E S
平直 一弓形
波状
波状
波状
浅波状
平直一弓形
波状
浅波状
浅波状
浅波状
浅波状
无规则型
无规则型
无规则型
无规则型
无规则型
无规则型
无规则型
无规则型
无规则型
无规则型
无规则型
无规则型
1 1
.
729 7一 6 1 . 8 83 7
20
.
6 4 9 3一 6 2. 26 60
1 2
.
9 1 99~ 1 9
.
4 9 2 7
20 71 9 2~ 31
.
3 80 6
20 4 54 1~ 24 4 9 7 7
1 8
.
30 9 7~ 24
.
3 75 2
4 1
.
6 20 2一 1 8.6 5 9 7
5 1
.
3 7 8 8一 1 2.4 5 9 3
1 9
.
3 740~ 2 7
.
0 3 70
6 1
.
80 84~ 2 2
.
90 1 8
0 1
.
77 83一 1 7.4 16 1
1 2
.
9 39 7~ 0 2
.
1 2 70
14
.
10 5 8士 2.0 6 6 7
2 2
.
1 2 73士 2.6 89 7
14
.
1 7 80士 2.0 4 5 7
2 7
.
30 7 7士 2.4 4 4 3
1 2
.
5 5 5 2士 3.0 1 2 7
20
.
20 75士 2.6 1 7 2
15
.
946 3士 1 .6 89 2
1 8
.
0 6 6 8士 1 . 7 2 2 8
1 2
.
6 730士 2.0 5 5 9
1 8
.
39 7 8士 1 .56 1 8
4 1
.
6 6 4 7士 1 .99 29
5 1
.
36 94士 2.10 0 5
气孔器
指数
5 2
.
0 0
2 7
.
6 3
1 7
.
4 2
2 8
.
4 2
0 0 2 7
2 8
.
1 7
23
.
5 3
2 7
.
6 9
1 8
.
1 8
3 2
,
6 6
1 9
.
2 3
2 8 8 9
表 4 扫描电镜下当归属植物叶片上 、 下表皮特征
T a b
.
4 C h
a r a e t e r s o f a d a x ia l a n d a b a x ia l e p id e r m is in A n g e l i c a s p e e ie s u n d e r S E M
上表皮 表皮
分类群 气孔
形状
气孔外拱盖 角质膜特征 气孔外拱盖
角质膜
特征纹饰 内缘 内缘
阿坝当归
长尾 叶当归
大叶当归
当归
管鞘当归
丽江当归
隆尊当归
茂泣当归
青海 当归
疏叶当归
重齿当归
紫花前胡
梭形 具条纹 浅波状
网状
鳞片状
网状
网状
鳞 片状
鳞 片状
鳞 片状
鳞片状
鳞片状
鳞片状
鳞 片状
乳突状
气孔
形状
梭形
梭形
梭形 具颗粒 啮蚀状
梭形 具条纹 啮蚀状
卵圆形
椭圆形
平滑
具颗粒
浅波状
啮蚀状
椭 圆形
梭形
梭形
梭形
梭形
椭 圆形
卵圆形
椭圆形
梭形
椭圆形
纹饰
平滑
平滑
平滑
具条纹
具颗粒
具颗粒
平滑
平滑
具条纹
平滑
平滑
平滑
啮蚀状
啮蚀状
浅波状
啮蚀状
啮蚀状
啮蚀状
啮蚀状
啮蚀状
啮蚀状
啮蚀状
浅波状
浅波状
网状
网状
鳞片状
网状
网状
网状
鳞片状
鳞片状
网状
鳞片状
鳞 片状
网状
第 6 期 冯 图等 : 西 南地 区 当归属植物 叶表皮微形态研究 1 8 01
图 1 1 2 种 当 归属植物叶片上 、 下表皮光镜下 的 形态特征
( 1
,
2
: 阿坝 当归 ; 3 , 4 : 长尾叶当归 ; 5 , 6 : 大叶当归 ; 7 , 8 : 当归 ; 9 , 1。 : 管鞘当归 ; 1 1 , 1 2 :丽江 当归 ; 1 3 , 14 : 隆粤当归 ;
2 5 , 26 : 茂仪 当归 ; 1 7 , 18 : 青海当归 ; 19 , 2 0 : 疏叶当归 ; 2 1 . 2 2 : 重齿当归 ; 2 3 , 2 4 : 紫花前 胡 ;标 尺为 10 拜m )
F 19
.
1 T h
e
m
o r p h
o
l
o g i e a l
e
h
a r a e t e r s o f
a d a x ia l
a n d a b
a x ia l
e p id e r m i
s in A n g e l i c a s p e e ie s u n d
e r L M
图 2 1 2 种 当 归属植物叶片上 、 下表皮扫描 电镜下 的形态特征
( l
,
2
: 阿坝当归 ; 3 , 4 : 长尾 叶当归 ; 5 , 6 : 大叶当归 ; 7 , 8 : 当归 ; 9 , 10 : 管鞘当归 ; 1 1 , 1 2 :丽江 当归 ; 1 3 , 14
1 5
,
1 6
: 茂汉当归 ; 1 7 , 18 : 青海 当归 ; 1 9 , 2 0 :疏叶 当归 ; 2 1 , 2 2 : 重齿当归 ; 2 3 , 2 4 : 紫花前胡 )
F ig
.
2 T h
e m o r p h o lo g ie a l e h a r a e t e r s o f a d a x ia l a n d a b a x i a l e p i d e r m i s i n A n g e l i c a s p e e i e s
: 隆粤当归
u n d e r S EM
1 8 0 2 四川 大学学报 (自然科学版 ) 第 46卷
图 3 当 归属植物叶片表皮毛扫 描 电镜下 的 形态特征
( A
一 1
、
A
一 2 :阿坝 当归上 、 下表皮 ; E I、 B Z :大叶当归上 、 下表皮 ; C一 1、 C一 2 :隆粤当归上 、 下表皮 ; D I、 珍 2 :茂 坟当归上 、 下表皮 ;
-E 1
、
E
一 2 :重齿 当归 ; F :长尾叶当归上表皮 ; G :丽江当归上表皮 )
F ig
.
3 T h
e t r i e h
o m e s of e p id e r m i s in A n g e l i c a s p e e i e s un d e r S E M
余三种的气孔器类型均为无规则 型 . 气孔长度从
14
.
8 0 7 3一 26 . 4 3 96 拼 m不 等 , 气孔 的平均长度从
1 5
.
5 3 9 1一 2 2 . 9 7 8 6 拜m 不等 , 气孔指数从 10 . 67一
15
.
65 不等 (表 2) . 其余七种当归属植物的上表皮
则未观察到气孔器 .
12 种 当归属植物 的下 表皮均有气孔器分布 ,
气孔器类 型单一 ,全 部为无规则 型 . 气孔长度从
10
.
7 7 8 3一 3 1 . 8 3 6 0 拼m 不等 , 气孔指数从 17 . 4 2 一
2 8
.
8 9 不等 . 在 12 种 当归属植物中 , 当归气孔平均
长度最长 ,为 27 . 3 7 7。 拜m ; 而阿坝当归气孔平均长
度最短 ,仅为 1 4 . 1 0 5 8 拌m (表 3 ) .
3
.
2 叶表皮在扫描电子显微镜下的特征
在扫描电子显微镜下 ,上表皮有气孔器分布的
五种当归属植 物的气孔形状 可分为椭圆形 、 卵 圆
形 、 梭形三种 . 气孔外拱盖纹饰有平滑 、 具颗粒 、 具
条纹三种类 型 , 气孔 外拱盖 内呈缘啮蚀状或浅波
状 . 12 种当归属植物上表皮角质膜纹饰特征可分
为 : ( A ) 网状 , 如 : 阿坝当归 、 大叶当归和 当归 ; ( B )
鳞片状 ,如 : 长尾叶当归 、 管鞘当归等 ; ( C ) 乳突状 ,
仅见于紫花前胡 . 12 种 当归属植物下表皮微形态
特征 (气孔形状 、 气孔外拱盖纹饰与内缘 ) 和上表
皮相似 ,但叶片下表皮角质膜特征纹饰仅为网状 、
鳞片状两种类型 (表 4 ; 图 2) .
当归属植物叶片上分布的表皮毛均是沿叶脉
或叶缘分布 . 阿坝 当归 、 大叶当归 、 隆警当归 、 茂汉
当归和重齿当归叶片上 、 下表皮均观察到表皮毛 ;
而长尾叶当归 、 丽江当归和疏叶当归仅上表皮观察
到表皮毛的存在 (图 3 ) .
4 讨 论
4
.
1 叶表皮细胞形状与垂周壁式样
本研究所观察 的 12 种当归属植物 叶片上 、 下
表皮细胞形状均只有多边形与不规则形两种类型 ,
表现出一定的稳定性 . 而多边形叶表皮细胞 的垂
周壁式样均为平直 一弓形 ; 不规则形 叶表皮细胞垂
周壁式样可分为波状 、 浅波状两种 , 也表现 出一定
的稳定性 . 这说明在本研究所观察的 12 种当归属
植物中 ,植物叶片表皮细胞的形状与垂周壁式样变
异不大 ,均存在一定的稳定性 .
4
.
2 气孔器类型 、 指数与长度
隆粤 当归与管鞘当归叶片上表皮所具气孔器
类型为不等细胞型 ,而其叶片下表皮所具气孔器类
型为无规则型 . 此外 , 长尾叶 当归 、 青海 当归和疏
叶当归这三种当归属植物叶片上 、 下表皮气孔器类
第 6期 冯 图等 :西 南地 区 当 归属植物叶表皮微形态研究 8 10 3
型均为无规则 型 .其余七种当归属植物 的叶片上
表皮均不具气孔器 ,下表皮气孔器类型均为无规则
型 (表 2 ,表 3) . 因此 , 当归属植物叶表皮气孔器的
分布及类型均表现出一定的变异性 .
张桥英对 四川八种 当归属植物表皮毛和叶气
孔的初步分析后认为 : 气孔长度 、 大小和类型能为
本属的属下分 类提供依据 l2[ 〕 . 本研究 中 , 不 同当
归属植物上 、 下表皮气孔长度变化范围并没有明确
的界 限 ,气孔长度存在互相交叉 的现象 (表 2 , 表
3 )
. 之前对不 同生境下两种篙属植 物及何首乌叶
表皮微形态特征的研究表明 : 气孔长度 、 气孔指数
不仅与植物物种 自身进化相关 ,而且可能受到环境
条件 (如光照 、 温度 、 空气湿度 ) 影响川 , `司 . 因此 ,
结合前人研究结果 ,我们认为气孔类型受环境条件
影响不大 , 是比较稳定的叶表皮微形态特征 , 能为
物种的鉴别提供形态学依据 , 但气孔长度与气孔指
数易受环境条件影响 , 是不稳定 的特征 , 不能绝对
地用于植物种间水平的鉴别 ,这与张桥英的研究结
果略有差异 .
4
.
3 气孔外拱盖 、角质膜与表皮毛特征
本研究 中叶表皮气孔形状 、 气孔外拱盖纹饰与
气孔外拱盖 内缘这三种微形态特征在 当归属植物
中均表现出一定程度的变异性 (表 4) . 部分种类叶
片上 、 下表皮细胞角质膜特征各异 ,没有表现出一
致性 . 紫花前胡上表皮细胞角质膜为乳突状 , 与其
余类群网状或鳞片状的细胞角质膜不同 ,表现出物
种的独特性 (图 2) .
本研究 中 , 当归属植物叶片表皮 毛呈现 出刺
毛 、 柔毛和长柔毛三种形态 ( 图 3 ) . 叶片表皮毛可
以起到反射阳光 、 保持温度 、 减少水分蒸腾以及凝
聚空气中游离水分子等作用 ,在高寒生境 中有利于
植物的生理活动 ,是植物适应高山高寒环境的进化
特征15[ 〕 . 本属植物多为高 山植物 , 基于表皮毛 的
功能 ,推测本属植物叶表皮毛的演化方向可能为从
稀疏至密被 , 从刺毛 、 刚毛至短柔毛 、 长柔毛 . 张桥
英的研究认为 : 当归属植物叶片表皮毛的大小 、 形
状和疏密程度也 可 以为 本属 的属 下分类 提 供依
据 l0[ 〕 . 因此 , 表皮毛在 叶片上的分布情况 与形态
特征可以为本属形态相似种类的鉴别及探讨种 间
亲缘 、 进化关系提供重要依据 .
4
.
4 当归属叶表皮微形态特征的系统学意义
通过光学显微镜和扫描电镜对当归属 12 种植
物的叶表皮特征进行观察和分析后可以得知 : 在本
研究中 , 当归属植物叶表皮单个微形态特征 (如 叶
表皮细胞形状 、 气孔分布情况 、 气孔类型和细胞角
质膜特征 )变异性不大 , 且在 每个种 中表现 出很好
的稳定性 . 如果对微形态特征作综合考虑 ,它们在
种间能以不 同的组合稳定存在 ,而表现出较高的种
间多样性 . 在外部形态相似的类群 中 , 叶表皮微形
态特征既相似又存在差异 , 能将它们有效地区分开
来 , 在本属的系统分类学研究中具有重要而实用的
价值 . 如茂汉当归与疏叶当归外部形态相似 ,二者
区别仅在于茂汉当归茎下部有较密的粗短 白毛 ,而
疏叶当归没有 . 在叶表皮微形态方面 ,它们也表现
出一定的相似性 ,如二者叶片上 、 下表皮细胞均为
不规则形 ,上 、 下表皮角质膜纹饰均为鳞片状 ,下表
皮气孔器均为无规则型 ,但二者叶表皮微形态区别
在于茂汉当归上表皮无气孔分布 ,而疏叶当归上表
皮有气孔分布 ,且 气孔器为无规则 型 . 因此 ,通过
叶表皮特征可以 比较容 易地将二者 区别开来 . 总
之 , 叶表皮微形态特征的不同组合表现出较高的多
样性 ,使其能够成为区分一些种 的参考依据 , 并以
此探讨植物属内分类群 的系统发育关系 〔 g , ` 7 〕 .
综上所述 ,植物 叶片表皮细胞形状 、 气 孔分布
J清况 、 气孔类型和细胞角质膜特征等受环境条件影
响较小 ,在某种程度上代表了物种属性 ,是物种较
为稳定的演化特征 . 根据这些 比较稳定 的叶表皮
微形态特征 ,可将本文所研究 12 种 当归属植物列
一检索表如下 :
根据叶表皮微形态特征的 12 种当归属植物分种检索表
上下表皮均有气孔分 布
2
. 上表皮细胞为多边形 ,下表皮细胞为多边形或不规则形
3
. 下表皮细胞为不规则形 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 青海 当归 A . o it d a
3
. 上下表皮 细胞均为多边形
4
. 上表皮气 孔器不等细胞型 ,下表皮气孔器为无规则型 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 隆尊 当归 A . on co se aP al
4
. 上下表皮气孔器均为无规则型 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 4 · · … … 长尾叶当归 A . ol ig ca “ d o at
2
. 上下表皮细胞均为不规则形
5
. 上表皮气孔 器不等细胞型 , 下表皮气孔器为无规则 型 · · · · · · · · 4 · · · · · · 4 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · ·一 管鞘当归 A . p s eu do 、 l i nu 。
1 8 0 4四 川 大学学报( 自然科学版) 第 6 4卷
5
.上下表皮气孔器均为无规则型 疏叶当归 A .l a 五o fl i a ta
1
.上表皮无气孔分布 ,仅下表皮有气孔分布
6
. 上下表皮细胞均为不规则形
7
. 上 、 下表皮角质膜均呈鳞 片状 .
7
. 上表皮角质膜呈 网状 ,下表皮角质膜呈网状或鳞 片状
茂泣 当归 A . ~ 。。 ne ns 打
8
. 下表皮角质膜呈 网状
8
. 下表皮角质膜 呈鳞 片状
· · · · … … 当归 A . : i n e ns 八
大 叶当归 A . m e g a P h贝 al
6
. 上表皮 细胞 为多边形 , 下表皮 细胞为不规则性
9
. 上表皮角质膜呈鳞片状 ,下表皮角质膜呈网状或鳞 片状
1 0
. 下表 皮角质膜呈 网状 · ·…
10
. 下 表皮角质膜均呈鳞片状
丽江当归 A . l i k￡a n g e n s i s
二 重齿当归 A . 沉 s er ar at
9
. 上表 皮角质膜呈 网状或乳突状 ,下表皮角质膜呈网状
n
. 上表皮角质膜呈 网状
1 1
. 上表皮角质膜呈乳 突状
阿坝 当归 A . a P a e n s i s
紫花前胡 A . de cu rs 艺va
由于 当归属植物形 态性状 ( 如 : 叶片分裂程
度 、 叶鞘形状 、 果实压扁程度 、 分生果侧棱翅发达程
度 、 棱槽及合生面油管数 目 、 花粉形状及大小 、叶柄
维管束 的排列方式等 ) 的演化具有不同步性 ,这些
性状的演化呈镶嵌式样 ,使得 当归属属下分组的 自
然性受到很大影 响 l8[ 〕 . 所 以迄今 为止 , 未见有学
者对当归属属下的分组提 出过明确的分类学处理 .
国内 、外对关于 当归属植物叶表皮微形态的研究甚
少 ,且本文所研究 的仅是当归属 的部分物种 , 因此
还需对更多的当归属植物叶表皮微形态进行研究 ,
寻求更全面的叶表皮微形态学性状 , 以充实当归属
系统分类资料 ,为当归属的属下分类提供更多的形
态学依据 .
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〔责任编 辑 : 白林含」
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