全 文 ：西北植物学报 , 2009 , 29(12):2483-2491
Acta Bot.Boreal.-Occident.Sin.
　　文章编号:1000-4025(2009)12-2483-09 ＊
太白山 5种杜鹃属植物叶片光合特性
及解剖结构的生态适应性研究
曹晓娟1 , 2 ,刘建军2＊ ,杨　梅1 , 2
(1 西北农林科技大学园艺学院 ,陕西杨陵 712100;2 西北农林科技大学林学院 ,陕西杨陵 712100)
摘　要:对分布于太白山海拔 2 000～ 3 700 m 的 5种杜鹃属植物的叶片光合特性和形态解剖结构进行了研究。结
果显示:头花杜鹃分布于高山灌丛 , 光饱和点 、光补偿点高 ,强光适应性好 , 耐荫性差;爬枇杷分布于 3 000 ～ 3 400 m
的太白红杉林下 ,光饱和点较低 , 光补偿点最高 ,利用强光能力较弱 ,生态幅较窄;金背杜鹃 、药枇杷 、秀雅杜鹃分布
于 2 000 ～ 3 200 m 的红桦 、牛皮桦林下 , 光补偿点低 ,耐荫性强 ,生态幅宽。在形态结构上 , 5 种杜鹃的栅海组织比
均远小于 1 , 属耐荫植物。头花杜鹃叶表密被鳞片 ,栅栏组织发达 ,通气组织发达;爬枇杷栅栏组织发达 , 排列紧密;
金背杜鹃叶下表皮密被毛 ,气孔密度最高 , 海绵组织排列疏松;秀雅杜鹃叶上下表皮密被鳞片;药枇杷的栅栏组织
厚度最小 ,栅海组织比最低。研究表明 , 5种杜鹃属植物叶片结构特征的形成是对生境条件长期适应的结果。
关键词:杜鹃属;光合特性;解剖结构;生态适应性
中图分类号:Q945.79 文献标识码:A
Photosynthetic Characteristics and Anatomical Structure of
Five Species of Rhododendron in the Taibai Mountain
CAO Xiao-juan1 , 2 ,LIU Jian-jun2＊ ,YANG M ei1 , 2
(1 College of H orticulture , Northwest A&F Universi ty , Yangling , Shaanxi 712100 , China;2 College of Fores t ry , Northwest A&F
Universi ty , Yangling , Shaanxi 712100 China)
Abstract:We studied the pho tosynthe tic characteristics and morpho logical and anatomical st ructure of f ive
species of Rhododendron be tw een 2 000 m and 3 700 m elevation in the Taibai Mountain.The re sults
show ed that:R.capitatum distributed in alpine shrub ,has high light saturation point and light compensa-
tion point , high light adaptability and poor shade to lerance.R.taibaiense found in 3 000 ～ 3 400 m under
Larix chinensis forest ,has low er light saturation point and higher light compensation point , weak light a-
daptability and narrow er eco logical ampli tude.R.clementinae subsp.aureodorsale ,R.purdomii and R.con-
cinnum distributed in the 2 000 ～ 3 200 m under Betula albo-sinensis and Betula uti l is forest ,was low light
compensation point , st rong shade-tolerant and wide eco logical amplitude.In morphological st ructure , the
ratio of palisade tissue and spongy tissue of five species o f Rhododendron we re much less than 1 , they w ere
shade-tolerant plant.Leaf epidermis o f R.capi tatum densely covered scales , w ith well-developed palisade
tissue and aerenchyma;Palisade tissue of R.taibaiense arranged closely and developed well;low er leaf epi-
dermis o f R.clement inae subsp.aureodorsale was densely puberulous , with highest stoma densi ty and
loosely arranged spongy tissue;Low er leaf epidermis o f R.concinnum densely cove red scales;Palisade tissue
＊收稿日期:2009-09-03;修改稿收到日期:2009-11-09
基金项目:“十一五”国家科技支撑项目(2006BAD03A0205);国家林业局公益性行业科研专项课题(200704005/ w b06)
作者简介:曹晓娟(1983-),女(汉族),在读硕士研究生 ,主要从事园林植物生理生态学研究。 E-m ail:xiao621621@nw suaf.edu.cn
＊通讯作者:刘建军 ,博士 ,教授 ,博士生导师 ,主要从事森林生态学研究。
of R.purdomii was as low as the rat io of palisade tissue and spongy t issue.The forma tion o f these st ruc-
tures w as the results of adaptat ion to habi tat in long-term.
Key words:Rhododendron;photosynthetic characteristics;anatomical st ructure;eco logical adaptabili ty
　　植物叶片形态结构与其对环境的生态适应性一
直是近年研究的热点问题 ,叶片作为光合作用的重
要器官 ,是植物进化过程对环境变化较敏感 ,可塑性
较大的器官 ,其结构特征最能体现环境因子的影响
或植物对环境的适应[ 1] 。在长期外界生态因素的影
响下 ,叶片对生态条件的反映最为明显[ 2] 。近年来 ,
国内外的学者在植物叶片形态结构与环境的生态适
应性研究方面做了大量的工作 ,主要集中在优势种
群及旱生植物上 ,对植物叶片解剖结构和光环境适
应性的研究也是近年来关注的热点 。郭玉华等[ 3] 研
究表明 ,植物对不同光强表现出适应的生理和形态
解剖可塑性。邹天才等[ 4-6] 对山茶属植物 ,川西茶主
栽品种 ,四大切花植物等叶片解剖特征与光合生理
相关性进行研究 ,发现它们的光合生理指标和叶片
解剖特征与环境有密切关系 ,其叶片对环境表现出
结构和生理上的适应性。对二者关系的研究有助于
了解植物的适应性 ,改善植物的光合性能 ,为植物结
构与功能及生态适应性研究提供理论基础。
杜鹃花属(Rhododendron)是杜鹃花科(Eri-
caceae)中最大的属 ,也是北温带植物区系中的大属
之一 ,全世界约 960余种 ,主产东亚和东南亚 。中国
是杜鹃花属植物资源最为丰富的国家 ,有 542种;分
为 9个亚属[ 7-10] 。太白山分布杜鹃属植物 13 种 ,从
海拔 1 000 m 左右到 3 700 m 均分布有不同的种 ,
有些种零星散布或极少见 ,有些种成片分布是林下
主要优势灌木种 ,或高山灌丛的优势种。从杜鹃属
植物的地理分布来看 ,不同生境条件下 ,有适应环境
条件的不同形态类型 ,即使同种杜鹃属植物 ,生长地
相同 ,但由于海拔高度不同其植株形态 、叶片大小 、
花形大小 、植株各部所被鳞片都有不同程度的变异 ,
因此杜鹃属植物的形态特征 、分布与生境有很大的
关系 。目前对于杜鹃叶片形态解剖结构的研究多用
于分类学中鉴定 ,对于形态解剖结构与生态适应性
研究的还很少 ,本文以太白山 5 种杜鹃属植物叶片
解剖结构结合光合特性分析杜鹃花属植物对生态环
境的适应机制。
1　材料和方法
1.1　研究区概况
太白山位于东经 107°22′25″～ 107°51′30″和北
纬 33°49′30″～ 34°05′35″之间 ,是秦岭的主峰 ,最低
点营头镇海拔 720 m ,最高点拔仙台海拔 3 767.2
m ,年平均气温在 0.7 ～ 11℃,南北坡气温差异变化
显著。其生态环境复杂 ,水热条件随着地势的升高
呈现有规律性的变化 ,自下而上可分为暖温带 、温
带 、寒温带 、亚寒带等 4个气候带 。年降水量 620 ～
1 000 mm ,多集中在七 、八 、九 3个月。由于高山受
强风 、寒冻和较强光辐射的影响 ,气候呈现半湿润状
态 。土壤自下而上有山地褐色土 、山地棕壤 、山地暗
棕壤 、山地灰化棕壤和山地草甸土等 。在自然条件
和历史原因的综合影响下 ,植被多样性显著 ,根据植
物群落的外貌 、种类成分 、群落组成 、群落结构及环
境等特点 ,自下而上分为落叶阔叶林 、针阔混交林 、
针叶林 、高山灌丛及高山草甸等 5个主要类型。
1.2　试验材料及野外取样
试验材料为 5种生长于太白山的杜鹃属植物
(表 1)。分别于 2008 年 7月 ～ 2009年 5月多次在
太白山红桦坪 、下板寺 、上板寺 、小文公等区域采样。
结合群落调查 ,选取样地中生长正常的杜鹃植株 ,标
记 3 ～ 5片新梢中部呈现典型叶色且无病虫害的功
能叶 ,用于光合作用光响应曲线的测定 ,同时采成熟
健康叶片若干 ,野外即时分割成 1 cm 2左右的小块 ,
用 FAA 固定液(50%酒精∶福尔马林∶冰醋酸=
1 7∶2∶1)固定 ,带回实验室进行相关指标的测定
分析。
1.3　方　法
1.3.1　光响应曲线的测定　使用 LI-6400型便携
式光合测定系统的开放气路测定光响应曲线 ,叶室
温度为 22℃, 相对湿度为大气湿度的 80%左右 ,
CO 2浓度为 360 μmol ·mo l-1 。光照强度(PPFD)
在 0 ～ 2 000 μmol ·m-2 · s-1范围内设定 12个梯
度 ,光强由强到弱 ,每一光强下停留 180 s 后读数。
在测定前 ,叶片于木本植物普遍光合作用饱和光强
下诱导 30 min 。采用非直角双曲线(Non-rectangu-
lar hyperbo la)模型拟合光强-光响应曲线。非直角
双曲线公式为:
A= Q+Amax - ( Q+Amax)2-4 QkAmax
2k
-Rd
式中 , A 为净光合速率 , 表观量子效率(AQY),Q
为光合有效辐射 , Amax为最净光合速率 , k为光响应
2484 西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　29 卷
表 1　样本来源
Table 1　Sample sour ce o f Rhododendron
种名
Species
海拔高度
Elevation/m 坡度Slope 采样地L ocation 生活型Life fo rm 群落类型Plant community
头花杜鹃
Rhododendron capit atum
3 000～ 3 700 33° 小文公庙等
Xiaowengongmiao
常绿灌木
Everg reen shrub
高山灌丛
A lpine scrub
爬枇杷
Rhododendron taibaiense
3 000～ 3 400 30° 天圆地方等
Tianyuandi fang
常绿灌木
Everg reen shrub
太白红杉林下
under Lari x chi nensis fo rest
金背杜鹃
Rhododendron clementinae
subsp.aureodorsale 2 200～ 3 200 50°
下板寺等
Xiabansi
常绿灌木
Everg reen shrub
红桦 、牛皮桦林下
under Betula albo-sinensis
and Betula util is f orest
药枇杷
Rhododendron purdom ii
2 300～ 3 000 33° 下板寺等
Xiabansi
常绿灌木
Everg reen shrub
红桦 、牛皮桦林下
under Betula albo-sinensis
and Betula util is f orest
秀雅杜鹃
Rhododendon concinnum
2 000～ 3 000 50° 红桦坪等
Honghuaping
常绿灌木
Everg reen shrub
红桦林下
unde r Bet ul a albo-sinensi s fo res t
曲线的曲角 , Rd 为暗呼吸速率。根据 P n 和 PPFD
的实测值经二元回归用最小二乘法建立方程 ,计算
出光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)及最大净光合
速率(Pn)。数据处理软件采用光合仪自带数据处
理软件 ,分析采用 Spss16.0 , Excel软件处理。测定
均在环境的光强和温度变化不大的天气进行 ,以使
植物各生理参数随时间的变化较小 。
1.3.2　解剖特征观察　将经过 FAA 固定液处理
的植物材料 ,采用常规石蜡切片法制片。经梯度酒
精脱水 ,二甲苯透明 ,浸蜡 、包埋 、切片(厚度为 10
μm)、贴片 、脱蜡 、染色(番红-固绿对染)、最后用加
拿大树胶封片 ,制成永久切片 。表皮的离析 ,取固定
后的材料 ,用 30%过氧化氢和冰醋酸等比混合液于
56℃烘箱中侵蚀 24 h ,剥取上下表皮用番红浸染 ,
制成临时切片。将永久切片和临时切片置于 Olym-
pusBH51光学显微镜下观察照相 ,统计叶片厚 、上
下表皮厚 、栅栏组织厚 、海绵组织厚 、栅栏组织厚/海
绵组织厚 、气孔密度 ,表皮附属物等指标 。每个叶片
随机抽取 5个视野 ,同时记录数据 100个。
2　结果与分析
2.1　5种杜鹃属植物叶片光合特性
2.1.1　5种杜鹃属植物叶片光合作用对光强的响
应　光是绿色植物进行光合作用的唯一能量来源 ,
直接影响着气温 、相对湿度等生态因子的变化 ,影响
植物叶片光合生理的变化 、植物的生长发育。光合
响应曲线反映植物 Pn 随光照强度改变的变化规
律 ,在光照强度小于饱和光强时 ,光是 Pn 的唯一决
定因素 , Pn 随光强的升高而直线增加 ,达到光饱和
状态后 ,光合速率趋于稳定[ 11] 。通过对 5种杜鹃光
响应曲线的测定数据进行拟合 ,得到 5种杜鹃属植
物的光响应曲线(图 1)。
图 1　5种杜鹃属植物光响应曲线
F ig.1　Light curves of five species of Rhododendron
　　由图 1可知 ,5 种杜鹃属植物叶片的光响应曲
线趋势一致 ,均在 PPFD为 500 ～ 1 000 μmol·m-2
· s-1时基本达到饱和光强 。金背杜鹃和药枇杷的
光响应曲线近似重合 ,两种杜鹃的 Pn 值随光照强
度的升高变化最显著 ,为 5 种杜鹃属植物中最高。
头花杜鹃随着光强的升高 ,光合速率的变化呈先升
后降趋势 ,且下降趋势明显;爬枇杷的 P n 变化范围
显著低于其他种;秀雅杜鹃 Pn 值变化介于头花杜
鹃与爬枇杷之间。
由于头花杜鹃与爬枇杷的分布区域相交 ,位于
海拔 3 000 m 以上的高光环境下 ,其光辐射强度远
远高于低海拔地区的林下环境 ,在达到其光合作用
饱和光强后 ,随着光强的继续增强 ,会对植物产生光
抑制效应 ,光合过程的超负荷会导致低光合速率 ,同
时高辐射还会破坏光合色素和类囊体结构 ,光合机
构的损伤直接影响光合速率的大小 。此外 ,爬枇杷
248512 期　　　　　　　　曹晓娟 , 等:太白山 5 种杜鹃属植物叶片光合特性及解剖结构的生态适应性研究
的低光合速率还可能于光照强度的升高导致气孔闭
合 ,气孔导度下降 ,限制了 CO2 分子的扩散有关[ 12] 。
这是高山地区植物自身的一种保护机制 。
2.1.2　5 种杜鹃属植物的光饱和点(LSP)　LSP
是反映植物对光的适应性的一个有效指标 ,它的高
低决定着植物利用强光的能力 ,一般来说 LSP 高的
植物喜光 ,利用强光的能力好 ,受到强光刺激时不易
发生光抑制;而 LSP 低的植物对强光的利用能力则
相对较差[ 13] 。从表 2可以看出 , 5种杜鹃属植物的
LSP 变化范围在 754.00 ～ 609.33 μmo l·m-2 · s-1
之间 ,由高到低依次为:药枇杷 、头花杜鹃 、秀雅杜
鹃 、金背杜鹃 、爬枇杷 。经显著性分析 , LSD 比较 ,
药枇杷和爬枇杷差异显著(P <0.05),其他种间的
LSP 值并无显著差异 。
2.1.3　5种杜鹃属植物的光补偿点(LCP)　LCP
是反映植物利用弱光能力的一个重要指标 ,低光补
偿点 ,表明植物对弱光的利用能力强 ,在有限的光照
条件下能以最大能力利用低光量子密度 ,进行最大
可能的光合作用 ,提高有机物质的积累[ 14] 。从表 2
可以看出 , 5种杜鹃属植物 LCP 依据分布海拔高度
和分布生境的不同明显分为两组:头花杜鹃和爬枇
杷分布于海拔 3 000 m 以上的区域 ,且头花杜鹃生
长于高山灌丛 ,爬枇杷多分布于太白红杉林下或与
高山灌丛下限相接处 ,光照相对充足。这两个种的
LCP 值远大于其他种 ,但它们之间无显著差异;金
背杜鹃 、药枇杷 、秀雅杜鹃生活在近似的生境条件
下 ,3 种的 LCP 值之间无显著差异 ,但与前一组之
间的差异显著 。金背杜鹃 、药枇杷 、秀雅杜鹃的
LCP 显著低于头花杜鹃和爬枇杷 ,说明 3种杜鹃对
弱光的利用能力远大于前两种 。
2.1.4　5种杜鹃属植物表观量子效率(AQY)　表
观量子效率(AQY)是植物光能利用率的一个重要指
标 ,反映植物对弱光的利用能力。5种杜鹃的表观量
子效率在0.04 ～ 0.10之间 ,由小到大的顺序为:头花
杜鹃<秀雅杜鹃<金背杜鹃<爬枇杷<药枇杷 。在
P <0.05水平下 ,爬枇杷和金背杜鹃的表观量子效
率差异不显著 ,其他种均表现出显著差异性。
2.2　5种杜鹃属植物叶片形态解剖特征及其变异
程度
经过观察切片 , 5 种杜鹃属植物叶片栅栏组织
与海绵组织有明显的区分 ,因此均为典型的异面叶。
从 5种杜鹃叶片形态解剖结构特征(表 3)都形成了
与环境相适应的一些结构变异。
2.2.1　表皮特征　植物通过其表皮层才能进行光
合作用 ,同时植物叶片的表皮也控制着植物叶片系
统的水分平衡[ 15] 。生长于阴性生境下的植物叶片
上下表皮厚度显著低于阳性生境 。5种杜鹃属植物
上表皮均为长方形(图版Ⅰ ,A ～ E),排列紧密 ,厚度
在 10.84 ～ 15.24 μm 之间 , 变异系数为 20.27%。
下表皮除头花杜鹃外 ,其余都为圆形 ,且排列分散 、
疏松 ,厚度在 8.71 ～ 24.58 μm 之间 , 变异系数为
44.53%。头花杜鹃下表皮变异为乳突状 , 排列紧
密 。其中 ,爬枇杷 、金背杜鹃和药枇杷具有明显的复
表皮 ,位于上表皮与栅栏组织之间 ,由 1层或 2层长
方形细胞紧密排列而成 。复表皮通常被认为是对旱
生环境的一种适应 。
气孔是植物控制水分和进行气体交换的通道 ,
直接影响植物的蒸腾作用 ,气孔调节是水分胁迫下
植物抵御干旱和适应环境的机制之一 。气孔的分布
特征 、密度和面积等受环境水分状况的影响 。5种
杜鹃属植物上表皮均无气孔分布 ,下表皮的气孔呈
卵圆形或椭圆形 ,不同种分布方式有所不同 。爬枇
杷和药枇杷则呈块状聚集分布 ,金背杜鹃和秀雅杜
鹃为随机分布 ,头花杜鹃气孔呈花环聚集状分布于
下表皮放射状鳞片周围(图版Ⅰ ,G ～ K)。种间的气
孔密度差异较明显 ,气孔密度在210 ～ 520个/mm2 ,
表 2　5 种杜鹃属植物的光合参数比较
Table 2　Comparison of pho tosynthetic indices in leaves be tween five species o f Rhododendron
种名
Species
光饱和点
LSP/(μmo l·m -2· s-1)
光补偿点
LCP/(μmol·m -2· s-1)
表观量子效率
AQY/(mol·m-1)
最大净光合速率
Am ax/(μmo lCO2· m-2 · s-1)
暗呼吸速率
Rd/(μmo lCO2·m -2· s-1)
头花杜鹃 R.capi tatum 736.00±40.00a 53.33±8.33a 0.04±0.00d 6.09±0.51bc -1.63±0.31b
爬枇杷 R.taibaiense 609.33±113.44b 61.33±10.07a 0.09±0.01ab 5.44±0.77c -2.31±0.36c
金背杜鹃
R.clementinae subsp.aureodorsale 648.00±35.55ab 30.67±2.31b 0.08±0.01b 6.97±0.09ab -1.82±0.03ab
药枇杷 R.pur dom ii 754.67±48.88a 32.00±0.00b 0.10±0.01a 7.71±1.07a -2.07±0.16bc
秀雅杜鹃 R.concinnum 693.33±99.14a 30.67±2.31b 0.06±0.00c 5.30±0.58c -1.17±0.03a
　　注:数据为平均值±标准误。不同小写字母表示在0.05水平下差异显著。
Not es:Data were means±SE.Dif ferent no rmal le tters indicate significant diffe rence at 0.05 leve l.
2486 西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　29 卷
表 3　5 种杜鹃属植物的叶片解剖特征
Table 3　Leaf ana tomical character s o f five species of Rhododendron
叶片解剖特征
Leaf ana tom ica l cha ract er
头花杜鹃
R.capitatum 爬枇杷R.taibaiense
金背杜鹃
R.clementinae
subsp.aureodorsale
药枇杷
R.pur dom ii 秀雅杜鹃R.concinnum
叶片厚度 Leaf thickne ss/μm 301.78±26.15 420.38±34.94 483.95±12.15 371.81±14.02 272.61±18.43
上表皮细胞厚度 Thickness of upper epide rm is/μm 15.24±3.66 10.84±2.09 13.50±2.24 11.23±1.86 11.12±1.77
下表皮细胞厚度 Thickness o f lowe r epidermis/μm 24.58±4.84 11.71±3.35 8.71±1.93 11.15±2.29 13.44±1.87
角质层厚度 Corneum thickne ss o f upper epiderm is/μm 7.93±1.56 5.69±0.93 6.64±1.63 5.93±0.79 5.66±1.29
栅栏组织厚度 Thickness of palisade tissue/μm 88.22±12.71 153.66±15.79 91.81±6.44 71.43±15.31 88.76±19.78
海绵组织厚度 Thickness of spongy tissue/μm 168.88±24.19 216.47±29.79 319.84±13.20 255.78±13.48 149.47±28.52
栅海组织厚度比 Ra tio of palisade and spongy tissue 0.53±0.11 0.72±0.13 0.29±0.03 0.28±0.08 0.65±0.32
栅栏细胞层数 Layer of palisade tissue 3～ 4 4 2～ 3 2 ～ 3 2
栅栏细胞高度 Height of pa lisade tissue/μm 22.79±3.05 33.89±5.15 28.02±4.00 26.62±7.01 41.29±7.10
栅栏细胞宽度 Width o f palisade tissue/μm 8.72±1.47 12.71±2.20 11.48±2.37 9.33±1.57 11.73±1.11
中脉厚度 Midrib t hickness/μm 454.83±22.31 1544.65±17.26 1588.70±38.39 622.80±24.55 400.46±15.64
最大导管直径 Diame ter of the bigg est t ra chea/μm 12.25±0.94 19.69±2.57 19.51±1.52 16.76±1.10 13.04±0.87
气孔长 St oma leng th/μm 22.11±2.96 25.10±3.46 27.96±2.96 25.45±2.72 31.44±3.86
气孔宽 St oma width/μm 18.38±2.38 21.37±3.29 23.61±3.25 23.91±2.13 25.86±2.90
气孔长/宽 St oma leng th to width ratio 1.22±0.19 1.1±0.12 1.20±0.18 1.07±0.12 1.23±0.17
气孔密度 Stoma density(个/mm 2) 274.00 490.00 520.00 270.00 210.00
变异系数为 43.78%。
头花杜鹃和绣雅杜鹃叶片表皮密被盾形 、放射
状鳞片(图版Ⅰ , J 、L),金背杜鹃叶下表面被黄棕色
茸毛状毛 ,爬枇杷叶表被少量鳞片 ,后脱落。此外 ,5
种杜鹃属植物均有明显的角质层。角质层由非透水
的脂类物质组成 ,能够防止植物体内水分的过分蒸
腾 ,保持水分 ,角质层还具有较强的折光性 ,可以防
止过强日照引起的伤害[ 15] 。头花杜鹃角质层最厚 ,
正是对高光环境长期适应的结果 ,其他 4种生长于
林下 ,角质层相对较薄。
2.2.2　叶肉特征　叶片是植物光合作用的主要器
官 ,叶片内的栅栏组织和海绵组织是主要的光合组
织 ,其厚度 、细胞层次以及栅栏细胞的形态变化等组
合的差异必然影响到叶绿体的分布和光合作用的效
率。栅栏组织与海绵组织的分化程度可间接反映环
境中水分状态和光照变化[ 16] 。在旱生条件下 ,植物
的栅栏组织常有多层 ,海绵组织相对减少 ,同时对于
分布于高海拔地区的植物 ,海绵组织存在大的细胞
间隙 ,形成通气组织[ 17] 。5种杜鹃属植物叶片厚度
在 272.61 ～ 483.95 μm之间 ,其变异系数 23.27%。
栅栏组织厚度的变化范围在 71.43 ～ 153.66 μm 之
间 ,变异系数 32.10%,分别由 2 层至 4层不等 ,海
绵组织厚度在 149.47 ～ 319.84 μm 之间 ,变异系数
30.89%,金背杜鹃最大 ,绣雅杜鹃最小。栅栏组织
的层数 、排列的紧密程度以及海绵组织的细胞间隙
大小在不同杜鹃之间有明显的差异(图版 Ⅱ , A ～
E)。栅栏组织与海绵组织的比值在 0.28 ～ 0.72之
间 ,变异系数为 41.09%。5种杜鹃属植物的栅海组
织比均远小于 1 ,表明其为耐荫植物 ,不同比值表示
不同的耐荫程度。栅栏组织和海绵组织厚度及栅栏
细胞的形态变化等能够适应不同的光生境 ,从而对
光合作用产生相应的影响 ,其中栅栏组织与海绵组
织之比是主要反映植物对光照条件适应性的指标 ,
同时可以反映出同一群落中物种对自然生境的趋同
适应性 。
叶肉组织中有含晶细胞存在 ,一般认为在旱生
植物的叶片中含晶细胞也是对环境适应的旱生特
征[ 1 8-20] 。5种杜鹃叶片形态解剖结构中 ,能明显观
察到含晶细胞 ,其中以秀雅杜鹃和头花杜鹃最显著
(图版Ⅱ ,A ～ F)。
2.2.3　叶脉特征　植物叶片中脉的厚度及其最大
导管直径是主要反映植物对环境中水分和养分条件
的适应性 ,同时也是植物叶片中变异幅度相对较大
的性状。本研究的 5 种杜鹃属植物中脉厚度在
454.83 ～ 1 588.70之间 ,其变异系数为 64.42%,在
所测指标中属于变异幅度最大。中脉的最大导管直
径是水分运输的主要通道 , 5种杜鹃属植物的最大
导管直径范围为 12.25 ～ 19.69 ,变异系数为21.54%。
5种杜鹃属植物的中脉各有不同(图版Ⅱ,G ～ L),爬枇
杷和金背杜鹃的中脉厚度和最大导管直径均较大。
其作用在于能够充分利用环境中有限的水分和养
分 ,维持生理生化活动 ,这种形态结构是对贫瘠 、干
248712 期　　　　　　　　曹晓娟 , 等:太白山 5 种杜鹃属植物叶片光合特性及解剖结构的生态适应性研究
旱环境的一种适应机制。
3　结论与讨论
LSP 和 LCP 是衡量植物需光特性的生理指标 ,
它们分别代表了植物光合作用对光辐射强度所要求
的上限和下限 ,反映植物对强光和弱光的利用能
力[ 8 , 21] 。LSP 高的植物 ,对光的利用能力强 ,当受到
强光刺激时不易发生光抑制 ,但植物本身的耐荫性
相对较差;LCP 低的植物利用弱光的能力相对强 ,
低的光强就能满足植物的光合作用需求 ,维持自身
生理活动 ,植物自身表现为较强的耐荫性。头花杜
鹃生长于海拔 3 000 m 以上的高山灌丛 ,高光强是
该区主要特色 ,相对较高的 LSP 保证其正常的光合
生理活动 ,耐荫性较差;爬枇杷属于低矮灌木 ,分布
于海拔 3 000 ～ 3 500 m的山坡或太白红杉密林中 ,
低 LSP 值对应高 LCP 值 ,表明爬枇杷对强光的适
应能力相对差 ,对弱光的利用能力也不强 ,其生态幅
相对较窄;金背杜鹃 、药枇杷 、秀雅杜鹃属于高大灌
木生长于海拔 2 000 ～ 3 000 m 的红桦 、牛皮桦林
下 ,相对较高的 LSP 值 ,低的 LCP 值 ,说明 3 种杜
鹃能够充分利用林中的弱光环境 ,维持自身的生理
需求 ,具有较宽的生态幅 ,分布范围较广 ,耐荫性强 。
这是对生境条件长期选择适应的结果。
5种杜鹃属植物的表皮 、叶肉 、气孔 、中脉等结
构均有不同的变异幅度 ,以中脉的变异程度最大 ,其
次为下表皮厚度 ,栅海组织厚度比 ,栅栏细胞层数和
气孔密度 ,这几个因素为不稳定变异;上表皮厚度 、
角质层厚度 、栅栏细胞宽度 、气孔长宽比等在 5种杜
鹃之间的变异幅度小 ,属于相对稳定的变异 。这是
5种杜鹃属植物对太白山生境条件长期适应的结
果 ,按照其群落分布情况来看 , 5种杜鹃分别位于高
山灌丛 ,太白红杉林和红桦林下 ,除头花杜鹃外 ,其
他各种间有相互交错的生态幅 ,因而形成了一定的
趋同效应。
一般说来 ,生长在高光强下的植物通常比低光
强下的植物具有较高的气孔密度 。蔡志全等对 7种
热带雨林树苗叶片气孔特征研究证明 ,随着光照强
度的增大 ,7种植物叶片的气孔密度呈增加趋势[ 22] 。
但本文的研究结果显示金背杜鹃 、爬枇杷的气孔密
度却显著大于头花杜鹃 ,这可能是由于植物种的差
异性在某些程度上决定着气孔的特点 ,不同植物种
的气孔密度和气孔长宽有一定的差异性。
头花杜鹃和绣雅杜鹃叶表密被盾形 、放射状鳞
片 ,金背杜鹃叶下表面被黄棕色茸毛状毛 ,爬枇杷叶
表被少量鳞片。在杜鹃类群演变史上 ,由无鳞无毛
的原始常绿杜鹃经环境选择 ,少数种叶背表皮细胞
同时发育形成毛及小圆鳞片 ,毛 、鳞片共同防止水分
散失 ,抵御严酷环境 ,形成了杜鹃组中具有毛和鳞片
的类群[ 23] 。因此 ,杜鹃叶背鳞片是适应旱生环境而
出现的次生结构 ,鳞片形态的变化在于使其有效地
防止水分的散失 ,杜鹃叶背的毛被同样也是防止水
分的散失 ,这些结构使杜鹃属植物更好地适应高光
强干旱严酷的环境 。
参考文献:
[ 1] 　王勋陵 ,王　静.植物形态结构与环境[ M] .兰州:兰州大学出版社 , 1989.
[ 2] 　WANG Y(王　怡).C ont ras ts and observation s of dis sectin g const ructers of th ree drought-resi stant plant leaf slices[ J] .Journa l o f S i-
chuan Forest ry S cience and Technolo gy(四川林业科技), 2003 , 24(1):64-67(in Chinese).
[ 3] 　G UO Y H(郭玉华), CAI ZH Q(蔡志全), CAO K F(曹坤芳),WANG W L(王渭玲).Leaf photosynthetic and anatomic acclim at ion of
four t ropical rainforest t ree species to dif f erent grow th ligh t condi tion s[ J] .Journa l o f Wuhan Botanica l Research(武汉植物学研究),
2004 , 22(3):240-244(in Chinese).
[ 4] 　ZOU T C(邹天才),ZHANG ZH L(张著林), ZHOU H Y(周洪英), LOU Y L(娄义龙).S tu dy on ph ytotomic characterist ic and correla-
t ion betw een i t and photosynthetic physiologic index in leaves of fi ve species f rom camellia[ J] .ActaBot.B oreal.-Occident.S in.(西北植物
学报), 1996 , 16(1):42-51(in Chinese).
[ 5] 　TANG Q(唐　茜), SH I J F(施嘉璠).Study on the relat ion b etw een leaf st ructu re and photosynthetic characters of m ajoy varieties of tea
in the Western Sichuan[ J] .Journal o f S ichuan A gr icultura l Un iver sity(四川农业大学学报), 1997 , 15(2):193-198(in Chinese).
[ 6] 　YOU W J(游文娟), ZHANG Q F(张庆费), XIA L(夏　檑).Responses of leaf st ructure of urban g reening plants to diff erent li ght condi-
t ions[ J] .Journa l o f Nor thwest Forest r y Universi ty(西北林学院学报), 2008 , 23(5):22-25(in C hinese).
[ 7] 　方瑞征.中国植物志(第五十七卷第一分册)[ M] .北京:科学出版社 , 1999.
2488 西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　29 卷
[ 8] 　胡琳贞 ,方明渊.中国植物志(第五十七卷第二分册)[ M ] .北京:科学出版社 , 1994.
[ 9] 　FENG ZH B(冯正波), ZHUANG P(庄　平), ZHANG CH(张　超), SHAO H M(邵慧敏).An adaptive evalu at ion of w ild rhododend ron
u nder ex-si tu con servat ion[ J] .Acta Botanica Y unnanica(云南植物研究), 2004 , 26(5):497-506(in C hinese).
[ 10] 　WANG Y(汪　源), JU B(鞠　波).Exploitation and u ti lization of rh od odendron in China[ J] .J ournal o f Biolog y(生物学杂志), 2006 ,
23(1):43-44(in Chinese).
[ 11] 　俞开锦.梨光合作用的环境和树体影响因素研究[ D] .南京农业大学硕士毕业论文 , 2002.
[ 12] 　SHI SH B(师生波), LI H M(李惠梅),WANG X Y(王学英), YUE X G(岳向国), XU W H(徐文华), CHEN G CH(陈桂琛).Compara-
t ive studies of photosynthetic characteris tics in typical alpine plants of the Qing hai-Tibet Plateau[ J] .Journa l o f P lant Ecolog y(植物生
态学报), 2006 , 30(1)40-46(in C hinese).
[ 13] 　J IN Z X(金则新), KE SH SH(柯世省).T he diurnal variation of ph otosyn th esi s in leaves of R hododendron for tunei[ J] .B ul let in o f Bo-
tanical Research(植物研究), 2004 , 24(4):447-452(in C hinese).
[ 14] 　CAI SH Q(蔡时青), XU D Q(许大全).Relat ionship betw een the CO 2 compensation point and photorespiration in soybean leaves[ J] .A c-
ta P hotoph ysiolo gica S inica(植物生理学报), 2000 , 26(6):545-550(in Chines e).
[ 15] 　CHI L H(蔡丽华), SONG F B(宋凤斌).Analyze of leaves s t ru cture ch aracter and ecological adap tation of ten plan ts in the w es t alka-
lin e dist rict of Songnen Plain[ J] .Ecolog y and E nvironmen t(生态环境), 2006 , 15(6):1 269-1 273(in Chinese).
[ 16] 　LI F L(李芳兰), BAO W K(包维楷).Respon ses of the morphological and anatomical st ructure of the plant leaf to environmental change
[ J] .Chinese Bu llet in o f Botany(植物学通报), 2005 ,(S):118-127(in Chinese).
[ 17] 　HE T(何　涛),WU X M(吴学明), JIA J F(贾敬芬).Research advances in morph ology and anatomy of alpine plants growing in the
Qing hai-Tibet Plateau and their adaptations to environments[ J] .Acta Eco logica Sinica(生态学报), 2007 , 27(6):2 574-2 583(in Chi-
nese).
[ 18] 　M U X Q(慕小倩), AN D R(安德荣), YANG SH X(杨淑性).M orphological studies on crystal cells of sain foin[ J] .Acta Bot.B oreal.-
Occid ent.S in.(西北植物学报), 1994 , 4(5):4-6(in C hinese).
[ 19] 　ZHANG X R(张晓然),WU H(吴　鸿), HU ZH H(胡正海).Relation ship b etw een morph ology an d st ructu re of leaves of the main
s and-fi xed plants in M aou s Desert and en vi ronmen t[ J] .Acta Bot.Borea l.-Occident .S in.(西北植物学报), 1997 , 17(5):54-60(in Chi-
nese).
[ 20] 　ZHAO W T(赵旺兔), PENG Y(彭　冶),DING Y L(丁雨龙).Observat ion of anatomy s t ru cture of leaf and u lt ras t ru cture of mesophyll
cell of Zelkova schneideriana[ J] .Journa l o f P lant Resources and E nvironmen t(植物资源与环境学报), 2003 , 12(2):52- 57(in Chi-
nese).
[ 21] 　LU ZH G(芦站根),ZHAO CH Q(赵昌琼), HAN Y(韩　英), TAN F(谈　锋).Comparative s tu dy on photosynthetic characterist ics of
Ta xus med ia cv.h icksi i grow n at dif f erent ligh t condit ion[ J] .J ournal o f Southwest China Normal Univer sity(Nat.Sci.Edi.)(西南师范
大学学报·自然科学版), 2003 , 28(1):117-121(in Chines e).
[ 22] 　CAI ZH Q(蔡志全), QI X(齐　欣), CAO K F(曹坤芳).Response of stomata characterist ics and i t s plast icity to dif feren t li ght intensit ies
in leaves of seven t ropical woody seedlings[ J] .Chinese Journal o f A ppl ied E colog y(应用生态学报), 2004 , 15(2):201-204(in Chi-
nese).
[ 23] 　XIONG Z X(熊子仙),WANG Q D(王启德).Th e micro-morphological study on the scale on the low er leaf-surface of species in subgen.
rh ododendron f rom China[ J] .Acta Bot.B oreal.-Occident.S in.(西北植物学报), 1997 , 17(1):65-77(in Chinese).
248912 期　　　　　　　　曹晓娟 , 等:太白山 5 种杜鹃属植物叶片光合特性及解剖结构的生态适应性研究
　　图版 Ⅰ 　5种杜鹃表皮及其附属物
sa.气孔器;ps.盾状鳞
A～ F.示上表皮细胞 , ×200:A.爬枇杷;B.药枇杷;C.金背杜鹃;D.秀雅杜鹃;E , F.头花杜鹃;G ～ L.示下表皮细胞及附属物:G.爬枇杷 ,
×200;H.药枇杷 , ×200;I.金背杜鹃 , ×400;J.秀雅杜鹃 , ×200;K 、L.头花杜鹃(K , ×400;L , ×100)。
Plate Ⅰ 　Epidermis and appu rtenance of f ive species of Rhododend ron
sa.S tomata apparatus;p s.Peltate scale
Fig.A ～ F.Upper epidermal cell , ×200:Fig.A.R.taibaiense;Fig.B.R.purd om ii;Fig.C.R.clement inae sub sp.aureodor sale;Fig.D.R.con-
cinnum;Fig.E , F.R.cap i tatum;Fig.G ～ L:l ow er epidermal cell and appu rtenance:Fig.G.R.taibaiense , ×200;Fig.H .R.purdomi i , ×200;Fig.
I.R.clement inae su bsp.aureodorsale , ×400;Fig.J.R.concinnum , ×200;Fig.K , L.R.ca pi tatum(K , ×400 , L , ×100).
2490 西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　29 卷
　　图版 Ⅱ　横切面图
sa.气孔器;ps.盾状鳞;cc.含晶细胞
A～ F.示叶肉组织 , ×200:A.爬枇杷;B.药枇杷;C.金背杜鹃;D.秀雅杜鹃;E 、F.头花杜鹃;G ～ L.示叶脉 , ×100:G 、H .爬枇杷;I.药枇杷;
J.金背杜鹃;K.秀雅杜鹃;L.头花杜鹃。
Plate Ⅱ　C ros s section pictu re
sa.S tomata apparatus;p s.Peltate scale;cc.Crys tallif erou s cel l
Fig.A ～ F.Mesophyll t is sue , ×200:Fig.A.R.taibaiense;Fig.B.R.pu rdomi i;Fig.C.R.clementinae sub sp.aureodorsale;Fig.D.R.concin-
num;Fig.E , F.R.ca pi tatum;Fig.G ～ L.Leaf vein , ×100:Fig.G , H.R.ta iba iense;Fig.I.R.purdomi i;Fig.J.R.clement inae subsp.aureodor sa-
le;Fig.K.R.concinnum;Fig.L.R.cap itatum.
249112 期　　　　　　　　曹晓娟 , 等:太白山 5 种杜鹃属植物叶片光合特性及解剖结构的生态适应性研究