全 文 ：第 3 5卷第 2期 江　苏　林　业　科　技 Vol.3 5No.2
2 0 0 8年 4 月 JournalofJiangsuForestryScience＆Technology Apr.2 0 0 8
文章编号:1001-7380(2008)02-0039-08
落羽杉属树木种间杂交选育研究进展＊
於朝广 ,殷云龙
[江 苏 省中国科学院植物研究所(南京中山植物园),江苏 南京 210014]
摘要:对落羽杉属树木种间杂交育种研究及杂交后代优良无性系的特性作了综述 , 并对该属树木种间持续育种和
优良杂种的推广应用前景进行展望。
关键词:落羽杉属;杂交育种;中山杉
中图分类号:S791.34　　文献标识码:A
Reviewoncross-breedingbetweendifferentspeciesofTaxodium
YUChao-guang, YINYun-long
(InstituteofBotany, JiangsuProvinceandtheChineseAcademyofSciences, Nanjing210014, China)
Abstract:Thispaperreviewedcross-breedingbetweenthedifferentspeciesofTaxodiumandpresentedtheexcelentcharac-
tersofsaltandalkalitoleranceofthehybridsofTaxodiumcrossedF1 andbackcrossedF1.Thenthepaperprospectedthe
applicationandtheextensionofthecross-breedingofTaxodium.
Keywords:TaxodiumRich;Cross-breeding;Hybrids`zhongshanshan
　　杂种优势是生物界的普通现象 ,杂种优势利用
已成为当前林木育种的主要途径之一 ,特别是抗逆
性育种研究随着对荒山 、荒滩和盐碱地的开发利用
显得更为迫切。数十年来不少国家已开展多种针叶
树(松属 、云杉属 、落叶松属 、冷杉属 、花柏属等)种
间杂交研究 ,创造新的 、对特殊生境更有适应力的杂
种 ,这对开发低质地造林有重大意义 [ 1] 。
落羽杉属(TaxodiumRich.)为杉科(Taxodiace-
ae)落叶或半常绿乔木 ,该属有 3个树种 ,分别是落
羽杉 [ Taxodiumdistichum(Linn.)Rich.] 、池杉(T.
ascendensBrongn.)和墨西哥落羽杉(T.mucronatum
Tenore)。原产北美洲和墨西哥 ,具生长快 、干形直 、
材质好 、耐水湿 、适应性广等优点 ,是低洼湿地发展
林业生产中很有推广价值的树种 ,在美国被称为
“永不腐朽之木” [ 2] 。
落羽杉属树木原产北美东部沿海湿地 、低丘 、河
谷等地带 ,分布范围广 ,种质变异丰富 ,种间差异显
著 ,该属树木的引种和利用一直是我国林学界较为
关注的课题 ,近年来汪企明等进行了落羽杉树种的
种子和苗期变异 、生物学特性 、生长和生物量变异等
方面的研究[ 3-5] ;汪贵斌等进行了土壤盐分和水分
对落羽杉幼苗生长 、营养吸收 、光合特性以及叶片中
酶活性等方面的研究 [ 6 -7] ;柳学军等进行了落羽杉
优良种源选择和不同种源木材密度等方面的研
究[ 8] ;周玉珍等进行了墨西哥落羽杉优良单株选
择 、苗期测定 、RAPD指纹图谱构建及无性繁殖等方
面的研究 [ 9] 。而通过种间杂交和选择获得具有抗
逆 、优质良种特性的无性系已成为落羽杉属遗传改
良与优良品种选育的重要途径。目前落羽杉属种间
杂交育种国内仅有江苏省·中国科学院植物研究所
持续进行了科学研究[ 10-11] ,并选出种间杂交耐盐碱
优良无性系获得了国家林业局林木良种审定委员会
＊ 收稿日期:2007-08-14;修回日期:2007-11-20
基金项目:江苏省 “六大人才高峰 ”项目(06-G-039)和江苏省高技术(农业)研究项目 “落羽杉属杂交新品种持续育种研究 ”
(BG2007318)
作者简介:於朝广(1975-),男 ,江苏海安人 ,助理研究员 ,硕士 ,主要从事树木种质资源利用研究。
审定。本文对落羽杉属树木种间杂交育种研究及杂
交后代优良无性系的特性进行综述 ,并对今后的持
续育种和优良杂种的推广应用前景作了展望。
1　落羽杉属树木地理分布
落羽杉属 3个树种曾广泛分布于北美洲和欧亚
大陆北部地区。由于第四纪冰期影响 ,仅有北美洲
东南部和拉丁美洲的部分地区保留下来 ,与水杉
(MetasequoiaglyptostroboidesHuetCheng)、巨杉 [ Se-
quoiadendrongigantea(Lindl.)Buchholz] 、红杉
[ Sequoiasempervirens(lamb.)Endl.]等同为孑遗
树种。
落羽杉属 3个树种中落羽杉分布范围最广 ,从
美国佛罗里达州经墨西哥湾各州至得克萨斯 ,再沿
密西西比河向北延伸至密苏里州 ,伊利诺斯州 ,另外
又从佛罗里达沿海岸平原向北至特拉华州和新泽西
州南部 。池杉分布范围较小 ,呈狭长的带状从弗吉
尼亚到佛罗里达和阿拉巴马州 。墨西哥落羽杉分布
区偏南 ,从美国得克萨斯州西南部到墨西哥和危地
马拉。目前在美国新墨西哥州河谷地带发现了墨西
哥落羽杉天然分布森林 ,由于位置偏北 、海拔较高 ,
是墨西哥落羽杉的抗冻种源。
落羽杉属树木原生境的立地条件 ,多为河流冲
积平原 ,受潮汐影响的海岸平原 ,排水不畅的沼泽湖
泊 、沼泽周围及有周期性淹水的低地。常与水紫树
(Nyssaaquatica)一起构成热带 、亚热带湿地生态系
统的建群树种 ,落羽杉属树木喜微酸性至中性土壤 ,
对盐碱反应敏感 。分布区纬度跨度从北纬 15°～
42°,区内年均温 14.1 ～ 22.3 ℃,极端低温 -29 ℃,
极端高温 43 ℃,年降水量 760 ～ 1 630 mm,无霜期
190 ～ 365d,气候条件变化较大。土壤从酸性到盐
碱地(含盐量小于 0.8%)都有分布 [ 4] ,该属树种对
环境条件有较强的适应性 ,易于引种栽培成功 。
2　落羽杉属树木的引种
我国于 1917年开始进行落羽杉属树种的引种
栽培 ,最早引种到南京 ,后来河南鸡公山又大量引
种 ,南通 、武汉 、杭州等地也均有栽培[ 12] 。我国虽引
种较晚但近 30 a来发展较快 ,至今 ,落羽杉的分布
范围已覆盖北至山东泰安 ,东至上海 ,西到四川的广
大地区;池杉在湖北 、湖南 、江苏 、浙江和广东平原广
泛栽培;而墨西哥落羽杉仅在南方部分省市推广应
用 ,南京东南大学校园内 1株墨西哥落羽杉树龄已
90a以上 ,胸径近 1.4m,树高 30 m以上 ,可能是国
内现存最大的墨西哥落羽杉单株 。
落羽杉属树木引种到我国后表现出很强的适应
能力 。在分布区的北限 ,极端低温曾达到 -25 ℃,
南京地区夏季极端高温曾达到 43 ℃,均生长正常。
由于它具有突出的耐水湿能力 ,已成为长江中下游
低洼多水地区的重要造林树种 ,产生了较大的经济
效益和社会效益。但是落羽杉和池杉不耐碱的弱点
也限制了它们的推广应用。长江中下游及其以南地
区有大片碱性低洼湖滩地(pH值高)和大面积的沿
海滩涂(含盐量高),在这种立地条件下落羽杉和池
杉往往生长不良 , 枝叶黄化 ,严重的甚至能导致
死亡 [ 12] 。
3　落羽杉属树木种间 F1代杂交选育
江苏省·中国科学院植物研究所从 20世纪 70
年开始就针对我国东部沿海滩涂资源丰富 ,土壤地
下水位高 、多具盐碱 ,树种资源缺乏的实际 ,根据墨
西哥落羽杉较耐碱的特点(pH值 8.5左右)和落羽
杉 、池杉生长快 、干形好的特点 ,开展了落羽杉属树
木速生 、耐湿 、耐盐碱品种的杂交选育 ,从杂交后代
中选出的单株经繁育 、区域试验后获得 2个速生耐
盐碱的无性系 ,定名为`中山杉 302 (T.distichum×
T.mucronatum)和 中`山杉 401(T.ascendens×T.
mucronatum)。其中中山杉 302经过 20 a以上的评
比试验 、中试和江 、浙 、皖多点区域试验 ,证明了它具
有观赏价值高 、速生 、耐湿 、耐盐碱 、抗风力强 、病虫
害少 、材质优良 、适应性广等特点 。能在土壤 pH<
8.5,含盐量 <3.0‰的立地条件上生长[ 2, 12-14] 。中
山杉 302和中山杉 401两无性系于 1987年通过省
级鉴定 , 1997年 “中山杉 302和中山杉 401推广项
目”被原国家林业部选定为全国林业科技推广成果
100项之一。其中中山杉 302于 2002年通过了国
家林业局林木良种审定委员会审定 [编号:国 S-SC-
TDM-004-2002] ,成为首批通过国家级审定的 16个
林木良种之一 。
3.1　F1代杂种形态性状的遗传和变异
中山杉 302表型介于 2个亲本之间 ,叶色深绿 ,
小枝稍短 ,叶片略小但排列较紧密 ,气孔线少于母本
落羽杉 ,与父本墨西哥落羽杉相近;而在侧生小枝的
着生形式和空间伸展方向上 ,中山杉 302与母本落
羽杉相同 ,在主枝上螺旋状散生并扭转排列在主枝
2侧 ,呈 2列;父本墨西哥落羽杉的侧生小枝在主枝
40 江　苏　林　业　科　技 第 35卷
上也螺旋状着生 ,但呈短簇状而不是 2列 。
中山杉 401表型则更接近于父本墨西哥落羽
杉 ,叶色深绿 ,小枝短 ,叶片呈条状 ,基部扭转呈水平
状排列于小枝 2侧 ,不像母本池杉的叶片呈钻形或
线形螺旋状着生于小枝上;侧生小枝在主枝上的着
生方式也同父本墨西哥落羽杉一样螺旋状簇生 ,不
排成 2列。
由于受到父本墨西哥落羽杉 (半常绿)的遗传
影响 ,中山杉 302和中山杉 401在浙江省台州市生
长表明:在冬天树干的中上部处于常绿状态 ,在来年
新叶萌发时才落叶。在南京中山杉 302落叶比亲本
落羽杉迟近 30 d,而发叶常常比落羽杉早半个月 。
在初冬中山杉 302与落羽杉 、池杉相比 ,中山杉 302
叶色优势相当明显 ,景观效果较好。
3.2　F1代杂种染色体核型研究
李林初研究发现落羽杉 、池杉和墨西哥落羽杉
的染色体核型公式均为 K(2n)=22 =20 m+2 sm,
三者染色体核型基本一致 。但根据 Stebbins提出的
染色体类型理论 ,落羽杉 、池杉核型为 1A类型 ,墨
西哥落羽杉核型为 2A类型 。赵昌民报道中山杉
401染色体核型公式为:K(2n)=22 =20 m+2
sm[ 15] 。周康也研究发现中山杉 302和中山杉 401
染色体核型公式均为:K(2n)=22=20 m+2 sm,但
中山杉 302为 1A类型 ,而中山杉 401有一条臂比大
于 2∶1的染色体 ,为 2A类型 ,此条染色体可能来源
于墨西哥落羽杉 [ 16] 。
3.3　F1代杂种光合生理特性研究
研究中山杉光合生理特性 ,有助于了解种间杂
种遗传变异并为合理栽植提供科学依据。伍寿彭等
通过研究中山杉 302、中山杉 401及其亲本落羽杉 、
池杉和墨西哥落羽杉的光合生理特性 ,光合强度测
试结果为:墨西哥落羽杉 >中山杉 302>中山杉 401
>落羽杉 >池杉 ,中山杉 302和中山杉 401光合强
度属中间型 ,光合作用强度高峰期均出现在气温 25
℃条件下 ,同时研究发现光合作用强度与高 、径生长
呈正相关[ 17] 。
3.4　F1代杂种耐盐力 、耐碱性水培试验研究
陈永辉等将中山杉 302、中山杉 401及其母本
落羽杉 、池杉 1年生扦插苗进行含盐量 0.1%,
0.2%, 0.3%及对照(不加 NaCl)在生长期间 80 d
的耐盐力水培试验 ,通过对试株的黄化程度和盐害
程度调查分析表明:它们的耐盐力强弱顺序是中山
杉 401>中山杉 302 >落羽杉 >池杉;它们的耐盐
力 ,中山杉 302和中山杉 401为含盐 (NaCL)量
0.3%左右 ,母本落羽杉为 0.15%,池杉为 0.1%左
右。通过对供试株根 、茎 、叶中 Cl-含量的测定分
析 ,初步认为中山杉 302似具拒盐的生理特性 ,中山
杉 401似具耐盐的生理特性。但这一结果只是在人
为控制的水培条件下测试分析耐盐力的初步结果 ,
需要在生产中进一步试验[ 18] 。
周康将中山杉 302、落羽杉和墨西哥落羽杉的 1
年生扦插苗进行耐碱液水培试验 ,设置 pH值 7.0,
7.5, 8.0, 8.5, 9.0五个水平处理 ,在生长期水培 30
d后通过对苗木的生长量及植株黄化程度调查 ,对
叶片的叶绿素 、脯氨酸及 Na+、K+含量测定 ,分析结
果表明:它们耐碱性强弱的顺序是中山杉 302>墨
西哥落羽杉 >落羽杉[ 16] 。
3.5　中山杉 302木材性质的研究
对 12年生中山杉和落羽杉的木材解剖和物理
力学性质研究结果发现:(1)中山杉 、落羽杉木材的
管胞长度 、管胞宽度 、早材弦向壁厚 、晚材弦向壁厚 、
管胞组织比量 、射线组织比量在不同生长轮之间的
差异在 0.01水平具有显著性;这 2种木材的管胞长
宽比 、晚材壁腔比在不同生长轮之间的差异在 0.05
水平显著;管胞早材的壁腔比 、薄壁细胞组织比量在
不同生长轮之间的差异不显著;(2)中山杉 、落羽杉
木材的解剖特征的径向变异具有相同的规律:管胞
长度 、管胞宽度 、弦向壁厚 、管胞组织比量从髓心向
树皮都有逐渐增加的趋势 ,而射线组织比量从髓心
向树皮有逐渐降低的趋势 ,薄壁细胞比量较小 ,径向
变异也较小 、没有明显的规律 [ 19] 。 (3)中山杉 302
木材基本密度 、气干密度 、抗弯弹性模量 、抗弯强度
和顺纹抗压强度的平均值比落羽杉的高 ,而体积全
干干缩率 、弦向气干干缩率 、体积气干干缩率均比落
羽杉的低 。其差异在 0.05水平显著 ,说明了中山杉
302无论是在物理还是力学性能中均显示了新品种
的优越性能;(4)中山杉 302与落羽杉树干上段
(3.3 ～ 5.3 m)的木材基本密度 、气干密度和抗弯弹
性模量均低于下段(1.3 ～ 3.3 m),上段木材的弦向
干缩率和体积干缩率 、抗弯强度均高于下段 ,其差异
在 0.05水平显著。因此树高对 2种木材的性质影
响较大 ,在加工利用及制定标准时应注意[ 20] 。
3.6　F1代杂种区域试验
根据选育速生 、耐盐碱杂交新品种的目的 ,选择
了江苏里下河地区低洼碱地 、沿海滩涂盐碱地和长
江江滩地等不同立地类型进行造林比较试验 。试验
41第 2期 於朝广等:落羽杉属树木种间杂交选育研究进展
结果表明 ,落羽杉属杂种优良无性系(中山杉 302、
中山杉 401)比其母本落羽杉 、池杉生长快和耐盐
碱 ,特别是在江苏东部沿海大面积分布的轻盐碱地
上 ,能充分发挥它们的速生特性 。
3.6.1　江苏里下河地区低洼碱性土壤造林试验 [ 13]
　将中山杉 302和中山杉 401与母本落羽杉 、池杉
1年生苗在江苏里下河地区 (江苏省宝应县)土壤
pH为 8.0 ～ 8.5的低洼碱土地上进行了造林对比试
验 。通过对植株的造林成活率和生长量以及依据黄
化受害评级标准进行黄化受害情况调查 ,结果如下:
(1)黄化受害调查:中山杉 302和中山杉 401
在土壤 pH值为 8.0的立地条件下均未发生黄化 ,
生长正常;而落羽杉 、池杉的黄化受害株率分别达
39.3%和 82.8%,并出现黄化受害 Ⅲ级以上的严重
黄化株 。在土壤 pH值为 8.5的条件下 ,中山杉 302
和中山杉 401虽分别产生 5.4%和 11.8%的 Ⅱ级黄
化株 ,但生长仍属正常 ,而落羽杉黄化受害株率却达
66.7%,池杉全部发生黄化 ,并出现Ⅲ级以上严重黄
化的株率分别达到 27.8%和 77.8%,甚至部分植株
枝叶枯焦濒于死亡。因此 , 中山杉 302和中山杉
401具有比亲本更强的耐碱能力 ,能在落羽杉 、池杉
不适宜生长的碱土地区生长良好。
(2)碱性土壤对造林成活率的影响调查:在土
壤 pH8.0情况下中山杉 302和中山杉 401的造林成
活率分别为其母本的 134.7%和 146.9%;在土壤
pH8.5情况下中山杉 302和中山杉 401的造林成活
率分别为其母本的 115.4%和 114.3%。反映了 2
个无性系在碱地造林初期就表现出较强的耐碱
能力。
(3)生长量调查:中山杉 302和中山杉 401与
母本在碱性土壤上生长达到极显著差异 ,在土壤
pH8.0情况下中山杉 302和中山杉 401的生长量分
别为其母本的 199.0%和 194.2%;在土壤 pH8.5情
况下中山杉 302和中山杉 401的生长量分别为其母
本的 264.3%和 332.7%。中山杉 302和中山杉 401
的成活率 、生长量均较母本表现出明显的生长优势
和较强的耐碱特性。
3.6.2　江苏沿海滩涂盐碱地土壤造林试验[ 14] 　将
中山杉 302和中山杉 401及其母本落羽杉和池杉 1
年扦插苗(不含扦插生根当年苗龄)在江苏滨海盐
碱地(pH7.9 ～ 8.8、含盐量 0.084% ～ 0.232%)上进
行造林试验 。 2个中山杉无性系的耐盐碱性主要表
现于它们在盐碱地上造林的成活率与保存率 、造林
初期枝叶的黄化程度和高 、径生长量 3个方面 ,试验
结果如下:
(1)成活率与保存率:在土壤盐碱较轻的如东
北渔乡海堤上 (pH7.9, 含盐量 0.084%), 中山杉
302和中山杉 401及其对照池杉 ,造林当年的成活
率均在 90%以上;第 2 a底的保存率 , 2个无性系均
在 90%以上 ,而对照池杉虽达 85%左右 ,但枝叶黄
化较重 ,生长较差。
在土壤盐碱较重的如东耐盐植物园 (pH值
8.8,含盐量 0.232%)地区造林当年的成活率 ,除中
山杉 302较高外 ,中山杉 401和 2个对照母本均较
低 ,经补植后的保存率 ,中山杉 302和中山杉 401分
别达 96%和 86%, 而母本落羽杉为 63%, 池杉
仅 16%。
(2)枝叶黄化程度:在如东北渔乡海堤上 ,中山
杉 302仅在堤顶高处植株出现轻微的 I级黄化 ,中
山杉 401亦仅有 8.0%的植株发生 Ⅱ级黄化 ,而对
照池杉Ⅲ级以上黄化株出现率高达 88.9%。
在如东耐盐植物园 ,由于盐碱的双重胁迫 ,中山
杉 302的枝叶发生较重的黄化乃至枯焦现象 ,中山
杉 401 Ⅴ级黄化株出现率高达 92.6%,其黄化程度
重于落羽杉。
(3)生长量:在如东县北渔乡海堤上 , 5年生树
的树高 、胸径生长量:中山杉 302达 3.89 m和
6.75 cm,超过对照池杉的 206.9%和 377.1%;中山
杉 401分别达 3.22 m和 4.17 cm,为对照母本池杉
的 154.1%和 145.8%。
在如东耐盐植物园 ,中山杉 302的高 、径生长量
虽为同龄对照母本的 1.4倍和 2.3倍 ,但其绝对生
长量较低 , 7年生树的高 、径总生长量分别仅为
2.79 m和 3.6cm。由此可见 , 2个中山杉无性系 ,在
中盐碱土壤上难于发挥速生特性 。
3.6.3　长江滩地造林试验　在长江滩地(沙壤土 、
土层深厚 、pH7.5)用 2年生中山杉 302和池杉同等
规格苗进行造林对比试验 ,结果表明:中山杉 302的
生长优势主要表现在胸径生长上 ,当林木超过半个
轮伐期(约 10a)时 ,其材积为池杉的 2.5倍 [ 21] 。
3.6.4　中山杉 302和落羽杉在低洼碱地生长状况
调查　在碱性(pH8.5左右)地上的 14年生中山杉
302的树高 、胸径 、材积生长量分别是落羽杉的
1.47, 1.49和 3.31倍;材积的连年生长和平均生长
曲线显示 ,中山杉 302能保持速生特性 ,而落羽杉的
生长则相对较差[ 22] 。
42 江　苏　林　业　科　技 第 35卷
3.6.5　中山杉与池杉 、落羽杉和水杉对比造林的调
查和评价　殷云龙等调查发现:在江苏北部盐碱地
(pH8.0 ～ 9.5 ,含盐量 <0.2%)中山杉 302综合生
长表现最优 ,中山杉 401次之 ,落羽杉 、水杉表现中
等 , 池杉表现最差。在江苏中部的宝应地区
(pH8.0),中山杉 302的 13年生树平均胸径最高达
27.16 cm,最优株为 30.9 cm,年平均材积生长量为
落羽杉或水杉的 2 ～ 6倍 , 为池杉的 4倍;中山杉
401的 13年生树平均胸径为 21.92 cm,最优株胸径
24.8cm,接近速生丰产树种标准 ,达标年限比中山
杉 302约迟 3 a,年平均材积生长量约为落羽杉和水
杉的 1.8倍 ,为池杉的 2.7倍 。
3.6.6　苏北东海丘陵岗地中山杉 302生长规律　
黄利斌等研究发现:中山杉 302在苏北东海丘陵岗
地造林初期树高生长相对较缓慢 , 4 a后生长加快 ,
14 a时树高连年生长量仍保持较快的增长趋势 。胸
径的连年生长在 10a左右达到峰值 , 10 a后胸径连
年生长量略有下降。另外中山杉 302生长量不仅显
著超过相同立地的水杉 、池杉和落羽杉树种 ,也显著
超过该区适生的速生造林树种火炬松 。因此 ,中山
杉 302可作为优良的生态绿化与用材树种在丘陵区
推广应用[ 23] 。
4　落羽杉属树木种间回交一代杂交
选育
　　中山杉 302由于生理年龄的增长而扦插生根率
逐渐降低 ,育苗成本高 ,种苗供应困难 ,影响该树种
的大面积推广。为保持或恢复落羽杉属杂交品种的
优良特性和生活力 ,满足沿海滩涂的生态建设的需
求 ,江苏省·中国科学院植物研究所于 20世纪 90
年代开始着眼于中山杉无性系的优化复壮和新品系
的培育更新工作 ,开展了以中山杉 302为母本 ,墨西
哥落羽杉为父本的回交一代选育 ,从杂交后代中初
选出优于或相似于亲本中山杉 302的系列 13个新
无性系 ,通过连续 3a对 13个无性系的苗期生长量
(株高和地径)、标准木的地上部分生物量和分枝结
构进行了测定 ,结果表明:中山杉 102、中山杉 118
和中山杉 149的生长量和地上部分生物量明显高于
亲本中山杉 302,可以作为优选出的 3个具有潜在
推广价值的新无性系 。盐碱地造林结果表明:在 pH
8.5的滨海轻盐土上中山杉 102、中山杉 118和中山
杉 149这 3个无性系的生长量仍高于亲本中山杉
302
[ 24] 。同时通过外部形态 、同工酶和 RAPD3种
方法对杂交后代进行杂种鉴定 ,确认它们是中山杉
302与墨西哥落羽杉的杂交种 。 2004年中山杉
102、中山杉 118和中山杉 149这 3个无性系通过了
江苏省林木良种认定 [编号分别为:苏 R-SC-TM-
010-2004、苏 R-SC-TM-011-2004、苏 R-SC-TM-012-
2004] 。 2006年中山杉 118又通过了国家林业局林
木良种认定 [编号:国 R-SC-TD-001-2006] , “十五 ”
期间中山杉 118在江苏 、浙江 、上海等全国 10个以
上省市得到大面积推广 ,主要应用于城市园林 、公路
绿化 ,农田林网建设等方面 ,受到了林业 、园林和公
路等绿化部门的广泛重视 ,产生了巨大的社会 、生态
和经济效益。
4.1　回交一代杂种主要性状的遗传变异
陈永辉等通过对 41个 3年生落羽杉属杂种主
要形态进行观察 ,发现回交代杂种外部形态变异较
大。干型大部分较圆满通直 , 倾向于母本中山杉
302;树冠形态介于双亲之间;脱落性小枝的形态及
其绿色期较长 ,则更多地具有父本墨西哥落羽杉的
遗传特性 。另外还发现回交一代的各无性系在其针
叶长度 、脱落性小枝长度 、针叶在脱落性小枝上着生
角度和排列形状 、枝叶绿期长短 、秋冬叶色变化以及
果实和种子形态上也都存在较大的变异 [ 25] 。
4.2　回交一代杂种同工酶研究
尹晓明等进行了中山杉 118、中山杉 102、中山
杉 149、中山杉 61及其亲本中山杉 302和墨西哥落
羽杉叶片过氧化物酶和超氧化物歧化酶同工酶试
验 ,结果表明:(1)9月各样品过氧化物同工酶酶谱
差异明显 ,可用于区分不同的杂种 。 (2)除墨西哥
落羽杉外 ,其余各样品 9月过氧化物酶同工酶的表
达量均比 5月和 7月高 ,即随叶片逐渐成熟 ,过氧化
物同工酶酶基因表达也不断增多;而超氧化物歧化
酶则相反 ,只在生长幼嫩的叶片中表达 ,在 7月和 9
月不表达 ,即随着叶片的日趋成熟超氧化物歧化酶
同工酶酶基因逐渐转为沉默 。这说明遗传信息存在
顺序表达 ,这可能是植物在长期的进化过程中对环
境适应的结果 。因此要全面深入地了解在中山杉
302和墨西哥落羽杉及它们的回交杂种后代体内同
工酶的特点 ,还需进一步研究 [ 26] 。
4.3　回交一代杂种 RAPD分析
李涵等利用 RAPD技术对落羽杉属原种(落羽
杉 、墨西哥落羽杉和池杉)及其杂交后代(F1代中山
杉 302;回交一代中山杉 1、中山杉 27、中山杉 86、中
山杉 102、中山杉 118、中山杉 136、中山杉 140、中山
43第 2期 於朝广等:落羽杉属树木种间杂交选育研究进展
杉 149)共 12个样本进行了亲缘关系的研究 。聚类
分析表明在回交一代中 ,中山杉 118与中山杉 140
相似系数最大;中山杉 1与母本中山杉 302亲缘关
系最近;中山杉 118与父本墨西哥落羽杉亲缘关系
最近[ 27] 。
4.4　回交一代杂种耐盐生理研究
将中山杉 118、中山杉 102及其亲本中山杉
302、墨西哥落羽杉 1年生扦插苗进行含盐量 0,
0.1%, 0.2%, 0.3%的耐盐水培试验 ,在处理后的第
0, 3, 6, 9 d分别取叶片和幼根 ,通过测定叶片的电
导率 、幼根的丙二醛 (MDA)含量 、叶和根的 Na+、
K+含量及 28d后各植株的增重(鲜重)情况。采用
坐标综合评定 ,综合它们生长 、生理等指标 ,各材料
耐盐性强弱顺序为中山杉 302>中山杉 102>墨西
哥落羽杉 >中山杉 118[ 28] 。
4.5　回交一代杂种区域试验
陈永辉等将回交一代杂种无性系分别在苏南丘
陵岗地和苏北沿海盐碱地不同立地条件下进行区域
试验研究 ,结果表明:中山杉 102、中山杉 118和中
山杉 149适应苏南丘陵岗地 ,生长比落羽杉好 。中
山杉 1、中山杉 9、中山杉 24、中山杉 27、中山杉 118
和中山杉 136等无性系对苏北沿海滩涂盐碱地
(pH8.0 ～ 8.5,含盐量 0.1%)有良好适应性 ,生长
优于母本中山杉 302[ 25] 。
4.5.1　苏南丘陵岗地 　在丹阳市林场(黄棕壤土)
栽植的中山杉 102、中山杉 118和中山杉 149等 3个
杂种无性系 , 5年生时高 、径生长量分别比对照种落
羽杉增长 17.4% ～ 33.2%和 0 ～ 46.2%。
4.5.2　苏北沿海盐碱地　①在盐城大丰市龙港海
堤上(土壤 pH8.5、含盐量 0.1%), 4年生的中山杉
1、中山杉 9、中山杉 24、中山杉 27、中山杉 118和中
山杉 136等 6个无性系树高和胸径生长均超过杂种
亲本中山杉 302和墨西哥落羽杉 。杂种无性系树高
生长比中山杉 302增长 8.6% ～ 26.7%,胸径生长
增加 33.5% ～ 83.2%,其中以中山杉 27和中山杉
118生长最好 。②在如东县海堤盐碱地(pH8.5,含
盐量 0.1%,地下水位 1.5 ～ 2.5 m), 8年生中山杉
118树高 、胸径和单株材积分别比中山杉 302增长
19.3%, 16.2%和 60.8%。
5　中山杉苗木扩繁与推广
中山杉苗木繁殖方法主要有嫁接和扦插(硬枝
扦插和嫩枝扦插)2种 。大规模的繁殖圃是通过嫁
接方式建立中山杉采穗圃 ,再采用嫩枝扦插方法进
行大量扩繁。陈永辉等研究发现:不同冠形的采穗
母株在单株产穗量和穗条质量方面存在着显著的差
异。杯状形和平头形是获得穗条优质丰产的理想母
株冠形。在相同条件下 , 5年生中山杉 302的上述 2
种冠状母株 ,夏 、秋单株产枝条总量虽分别比截干自
然冠形低 40.1%和 23.7%,但优质枝条较多 ,优良
插穗 (Ⅰ 、 Ⅱ级 )比例分别比后者高 25.3%和
33.1%。采穗圃的更新是中山杉无性系幼化复壮的
重要技术措施 。一般 10年生以前宜进行 2 ～ 3次的
树冠更新 , 10年生以后应进行植株更新[ 29] 。
李兆玉等研究发现以砂拌土为基质 , ABT生根
粉 1 500×10-6 ～ 2 000×10-6质量浓度快浸 30s,扦
插生根效果较好 ,能使中山杉生根率由引种初期的
10% ～ 20%提高到 60%左右 [ 30] 。陆小清等研究了
中山杉 302和中山杉 401的硬枝和嫩枝扦插 2种繁
殖方式及扦插基质的选择 、插穗的剪截和扦插后温
度 、湿度与光照 3个主要生态因子的管理及其对插
穗重要的影响 [ 31] 。董必慧运用 “三重保温”及其配
套技术可使中山杉 302的生根率达 87.0%[ 32] 。
20世纪 90年代在江苏省靖江市园林苗圃建立
了江苏省中山杉林木良种基地 ,通过嫩枝扦插方法
繁殖中山杉苗木 ,生产能力达 150万株 /a;2003年
浙江省宁波永丰园林绿化建设有限公司在江苏省 ·
中国科学院植物研究所的技术指导下 ,在宁波宁海
县建立中山杉苗木繁育基地 ,生产能力达 200万株 /
a。育苗基地生产表明:在掌握好扦插基质的使用 、
生根激素的处理 、扦插枝条的木质化程度以及扦插
后的湿度合理控制等因素条件下 ,中山杉大规模嫩
枝扦插生根率为 80%以上 。
从 1990年至今各中山杉苗木繁殖基地已累计
扩繁中山杉苗木 1 000万株 ,推广中山杉苗木 500
万株 ,造林示范面积达 200 hm2 ,主要推广地区为上
海 、浙江 、江苏 、山东 、天津等沿海省(市)和云南 、重
庆 、河北等内陆省(市),中山杉的苗木推广种植大
大改善了城乡环境 ,产生了较好的生态效应和社会
效应 。
6　落羽杉属树木应用前景展望
6.1　落羽杉属树木种质资源利用前景
落羽杉和池杉在北美地区呈片状连续分布 ,遗
传基础广泛 ,种质资源非常丰富 。落羽杉属树种在
我国引种栽培有近 90 a历史 ,其中落羽杉和池杉早
44 江　苏　林　业　科　技 第 35卷
已在我国大面积栽培应用 。从我国国土绿化的需要
和落羽杉的种质特性来看 ,抗盐性种质仍然是落羽
杉种质资源引种的重点。美国落羽杉原产地土壤的
含盐量范围为 0 ～ 0.8%,据 Alen等对来自海水区
和淡水区的不同种源的落羽杉进行耐盐性研究 ,发
现在较高的盐质量浓度下 ,从海水区来的种源有更
高的叶面积 、生物量及较好的耐盐能力。为适应我
国沿海等地湿地造林的需要 ,可引进落羽杉海水区
种源 ,培育耐盐性相对较强的落羽杉 ,扩大落羽杉的
栽培区域。
墨西哥落羽杉因分布区域较小 ,遗传基础相对
狭窄 ,不同种源之间存在一定差别 ,可以通过遗传选
择加以利用 。虽然我国引种墨西哥落羽杉多年 ,但
栽培数量很少 ,对其栽培利用的研究就更缺乏 ,今后
应重点加强这方面的引种研究 。根据近几年来江苏
省 ·中国科学院植物研究所与美国澳斯汀州立大学
开展的联合引种试验表明:美国新墨西哥州的墨西
哥落羽杉种源区位置偏北 、海拔较高 ,种源的抗冻较
强 。而来自墨西哥的墨西哥落羽杉种源耐热性和耐
寒性都差于美国新墨西哥州种源 ,在南京地区的生
长表现较差 。通过对美国新墨西哥州种源的引种 ,
可扩大墨西哥落羽杉在我国的栽培区域 ,同时为杂
交育种提供优质亲本材料 。
6.2　落羽杉属树木杂交育种前景
落羽杉属杂交种的选育已开展 30 a以上 ,在落
羽杉属种质资源杂交制种 、耐盐生理 、杂种优势机
理 、种苗繁育技术 、无性系造林技术等方面都已取得
成熟的成果 。但是由于缺少成熟的墨西哥落羽杉母
本资源 ,过去的研究主要局限于以落羽杉为母本 、墨
西哥落羽杉为父本的杂交组合开发 ,而以墨西哥落
羽杉为母本 、落羽杉为父本的杂交组合至今没有得
到开发利用 。一旦这一组合得到开发利用 ,在国内
乃至在国际上都具有独特的创新性。
6.3　中山杉的应用及推广前景
我国海岸线长 ,东南部沿海大面积的滩涂地区
地下水位较高 ,土壤多具盐碱 ,耐水湿 、耐盐碱的速
生优良树种资源较少 ,沿海防护林 、农田防护林和城
乡园林绿化都缺少适宜的当家树种 。目前 ,我国东
部沿海经济发展迅速 ,已成为国际上最具竞争力的
地区之一 ,但环境生态条件与发达国家相比还有较
大差距 ,改善生态环境的最重要途径就是要通过大
规模植树造林 ,重建良好的森林生态环境 。落羽杉
属树木是栽培性很强的外来树种 ,在我国已经归化
为本土树种 ,主要应用于沿海滩涂和江河湿地造林 ,
填补了我国这一类土地造林的空白 ,并发挥了积极
的生态和生产效益 。而落羽杉属杂交种 ———中山杉
具有耐盐碱性强 、生长快等优良性状 ,在平原低洼碱
土地区 、低丘岗地的中性和酸性土壤地区上都比亲
本生长快 。
随着国家生态林保护和湿地保护政策的逐步加
强 ,两江流域(长江 、黄河)和一些大的湖泊区如三
峡库区等 ,也将是中山杉推广的重点区域。可以参
照美国营建水源涵养林的一些做法 ,在湖泊区的退
耕还湖过程中 ,营造中山杉湿地森林 。中山杉树形
优美 ,绿叶期长 ,林地生态效果好 ,景观价值高 ,结合
城市绿化 ,道路绿色通道建设开展中山杉的推广 ,能
很快获得良好的经济效益 ,仍是中山杉推广的最有
效途径之一。
经过多年来的研究试验和应用推广表明 ,中山
杉作为新型生态绿化树种在农田林网 、滩涂造林 、城
市园林绿化 、绿色通道建设和生态城市建设等方面
应用 ,其经济效益和社会效益优于落羽杉 、池杉和水
杉。中山杉在江海滩涂 、盐碱地的绿化 、用材林 、生
态环境林及风景林建设上的应用前景将会越来越
广阔 。
参考文献:
[ 1] 　马常耕.国外针叶树种间杂交研究进展 [ J] .世界林业研究 ,
1997, 10(3):9-17.
[ 2] 　陈永辉 ,王名金 ,伍寿彭 ,等.落羽杉属树木速生耐碱类型的杂
交选育 [ C] //南京中山植物园研究论文集.南京:江苏科学技
术出版社.1987:92-97.
[ 3] 　汪企明 ,吕祥生 ,江泽平 , 等.落羽杉属种源研究:种子和苗期
变异 [ J] .江苏林业科技 , 1993, 20(1):1-4, 8.
[ 4] 　汪企明 ,江泽平 ,吕祥生 , 等.落羽杉属种源研究:树种生物学
特性 [ J] .江苏林业科技 , 1995, 22(2):14-18.
[ 5] 　汪企明 ,王　伟 ,蒋志新 ,等.落羽杉属种源研究:生长和生物
量变异 [ J] .江苏林业科技 , 1998, 25(1):1-6.
[ 6] 　汪贵斌 ,曹福亮.盐分和水分胁迫对落羽杉幼苗的生长量及营
养元素含量的影响 [ J].林业科学 , 2004, 40(6):56-62.
[ 7] 　汪贵斌 ,曹福亮.土壤盐分和水分胁迫对落羽杉叶片中几种酶
活性的影响 [ J].南京林业大学学报:自然科学版 , 2006, 30
(6):32-36.
[ 8] 　柳学军 ,曹福亮 ,汪贵斌 ,等.不同落羽杉种源木材密度的变异
[ J] .南京林业大学学报:自然科学版 , 2006, 30(4):51-54.
[ 9] 　周玉珍 ,李火根 ,张燕梅 ,等.墨西哥落羽杉无性系 RAPD指纹
图谱的构建 [ J].南京林业大学学报:自然科学版 , 2006, 30
(5):29-33.
45第 2期 於朝广等:落羽杉属树木种间杂交选育研究进展
[ 10] DavidCreech.TheBaldAndtheBeautiful[J].AmericanNursery-
man, 2003, 197(4):30-35.
[ 11] CreechD, YinY.Taxodium×`NanjingBeauty :anewland-
scapeplantforthesouth[ J] .HortScience, 2003, 38:1292-1293.
[ 12] 陈永辉 ,王名金 ,伍寿彭.落羽杉属的引种和选育 [ J] .江苏林
业科技 , 1988, 15(2):43-47.
[ 13] 陈永辉 ,伍寿彭 ,王名金.中山杉 302和 401无性系在碱地上的
生长和适应性的初步研究 [ J] .江苏林业科技 , 1989, 16(6):
14-18.
[ 14] 陈永辉 ,伍寿彭 ,殷云龙 ,等.江苏滨海盐碱地中山杉造林推广
试验[ J] .江苏林业科技 , 1996, 23(4):18-22.
[ 15] 赵昌民 ,陈　忠 ,缪启新 ,等.中山杉 401无性系的染色体核型
分析[ J] .江苏林业科技 , 1992(1):8-11.
[ 16] 周　康.落羽杉属种间杂种的遗传分析及耐碱生理:[ D].南
京:江苏省·中国科学院植物研究所 , 1998.
[ 17] 伍寿彭 ,陈永辉 , 王名金.中山杉光合生理特性的初步研究
[ J] .江苏林业科技 , 1990, 17(4):9-12.
[ 18] 陈永辉 ,伍寿彭 ,毕绘蟾 ,等.中山杉无性系耐盐力的水培试验
[ J] .江苏林业科技 , 1990, 17(2):11-16.
[ 19] 虞华强 ,费本华 ,赵荣军 ,等.中山杉和落羽杉木材解剖性质研
究 [ J] .林业科学研究 , 2007, 20(2):213-217.
[ 20] 赵荣军 ,费本华 ,虞华强 ,等.中山杉与落羽杉木材物理力学性
质比较研究 [ J] .东北林业大学学报 , 2007, 35(2):4-6.
[ 21] 李培生 ,倪合根.中山杉 302与池杉江滩造林对比试验 [ J] .江
苏林业科技 , 1999, 26(2):33-35.
[ 22] 周　康 ,贾　春.在碱性地上栽植的中山杉 302与落羽杉生长
分析 [ J] .江苏林业科技 , 2000, 27(5):25-27.
[ 23] 黄利斌 ,李晓储 ,张定瑶 ,等.丘陵岗地中山杉 302生长规律的
研究 [ J] .江苏林业科技 , 2006, 33(3):6-9.
[ 24] 殷云龙 ,尹晓明 ,於朝广 ,等.中山杉 302回交一代的早期选育
[ J] .植物资源与环境学报 , 2003, 12(2):22-27.
[ 25] 陈永辉 ,伍寿彭 ,李永荣 ,等.落羽杉中山杉系列新品种选育初
报 [ J] .江苏林业科技 , 2006, 33(4):1-5.
[ 26] 尹晓明 ,殷云龙 ,陈永辉.中山杉 302和墨西哥落羽杉及其回
交一代的同工酶分析 [ J] .植物资源与环境学报 , 2002, 11(3):
59-61.
[ 27] 李　涵 ,殷云龙 ,徐朗莱 ,等.落羽杉属树种及其杂交后代亲缘
关系的 RAPD分析 [ J] .林业科学 , 2007, 43(2):48-51.
[ 28] 尹晓明.中山杉 302BCF1的的遗传验证 、生根能力和耐盐性研
究 [ D] .南京:江苏省·中国科学院植物研究所 , 2002.
[ 29] 陈永辉 ,殷云龙 ,刘勇健.中山杉采穗圃的营建和更新技术研
究 [ J] .江苏林业科技 , 1997, 24(2):13-17.
[ 30] 李兆玉 ,程留根 ,田学书 ,等.中山杉扦插育苗技术研究 [ J] .江
苏林业科技 , 1994, 21(2):33-35.
[ 31] 陆小清 ,毛志滨 ,陈永辉 ,等.中山杉扦插繁殖技术 [ J] .江苏林
业科技 , 2004, 31(6):38-40.
[ 32] 董必慧.中山杉 “三重保温 ”扦插育苗试验研究 [ J].林业科技 ,
2005, 30(3):7-9.
(上接第 34页)
4　结　论
(1)城市干道以真州西路林种模式规划为较理
想模式 ,悬铃木在遮光 、吸尘抗污染等方面有着不可
替代的作用 ,仍是一个良好的行道树树种 。万年大
道 、西园路以香樟 、女贞为主 ,配置各种花灌木 ,美化
效果好 ,但由于它们生长缓慢 ,覆盖率低 ,对改变城
市生态环境 、增强防护功能 、降低热效应效果较差 ,
会影响到行人的出行 ,应慎重选择应用。
(2)仪征化纤股份有限公司生活区绿化树种系
20世纪 80年代栽植 ,以雪松 、香樟 、女贞 、广玉兰 、
蜀柏等常绿树种为基调 ,高大稠密 ,在居民楼 3层以
下常年见不到阳光 ,新的生活区仍沿用香樟 、女贞为
主栽树种 ,应增加高大的落叶乔木树种。
(3)仪征化纤股份有限公司厂区绿化是 20世
纪 80年代完成的绿色工厂 ,绿化覆盖率较高。但以
悬铃木 、雪松 、蜀柏 、龙柏等树种为主 ,针叶树种比例
高 ,应针对厂区释放的有毒气体多的问题有计划地
发展抗污染的阔叶树种 。
5　建　议
(1)香樟是一个良好的绿化树种 ,已成为我国
南方城市的主栽品种。但它不太适宜在长江以北地
区栽植。它生长慢 ,绿化效果也慢 ,长大后夏季可以
遮阳 ,冬季也同样遮阳 ,给人以阴冷的感觉 ,同时 ,发
生黄花病 、冻害 、虫害日趋严重。因此 ,认为香樟在
城市树种配置时适宜做配角 ,建议在干道 、生活区绿
化带中少用。
(2)居民区林种配置应以阔叶 、落叶乔木为主 ,
适当配置一些常绿树种 ,以保证居民生活区夏天能
遮阳降温 ,冬季有阳光照射 ,舒适地生活 。
(3)城市小游园是居民散步 、休闲之地 ,建议以
高大乔木林为主 ,调节气温 ,比例应占 70%左右 ,花
卉及草坪只能占 30%。
46 江　苏　林　业　科　技 第 35卷