全 文 :新 疆 农 业 大 学 学 报 2008 ,31(3):46 ~ 50
Journal o f Xinj iang Agricultural University
文章编号:1007-8614(2008)03-0046-05
NaCl胁迫对 3种胡颓子属植物幼苗体内
物质积累及水分含量的影响
公 勤 , 齐曼·尤努斯 , 艾力江·买买提
(新疆农业大学 园艺学院 ,乌鲁木齐 830052)
摘 要: 用 NaCl 处理尖果沙枣 、大果沙枣和东方沙枣的 1 年生幼苗 , 处理浓度为 50 , 100 , 200 , 300 和
350 mmol/ L ,盐胁迫 30 d后取样 , 测定其各部分干物质累率 、叶片有机物质干重 、叶片膜透性 、叶片相对含水量以
及植物体内和土壤的水势 ,结果表明:随 NaCl浓度的增加 , 3 者体内各器官及总体干物质积累率均有不同程度的
上升 ,它们的叶片有机物质干重含量的变化为:尖果沙枣和大果沙枣的上升幅度大于东方沙枣的 ,叶片膜透性均有
所增加且在高盐条件下与对照的差异较大 ,叶片含水量均变化不大 , 3 者水势仍保持土壤>根部>叶片 , 且各处理
间有不同程度的降低 ,但在高盐浓度下 , 3 者仍能保持根部吸水向上运输 , 防止了生理干旱 , 因此 , 尖果沙枣和大果
沙枣的耐盐能力要高于东方沙枣的。
关键词: NaCl胁迫;胡颓属植物幼苗;物质积累;水分含量
中图分类号:Q949.761.2 文献标识码:A
Effect of NaCl Stress on Matter Accumulated and
Water Content in the Three Species of Oleaster Plants Seedlings
GONG Qin , Qiman ·Yunus , Ailijiang ·Maimaiti
(College of Horticulture , Xinjiang Agricul tural Universi ty , U rumqi 830052)
Abstract: One year old E laeanuis oxycarpa , E laeanuis moorcrof t ii , E laeanuis angusti f ol iavar were
t reated wi th the concentration of 50 ,100 ,200 ,300 and 350 mmo l/L NaCl fo r 30 day s , and pe rcentage of dry
mat ter accumulations o f the leafs , stems and roots ,membrane permeabi li ty of leafs , leaf relative wa ter con-
tent , and w ater po tential of plants and soil w ere measured.The resul t show ed:With the increasing o f the
concentration of NaC l , the percentage o f dry mat ter accumulation o f the dif ferent organs of plants w ere in-
creased dif ferently , the change of the o rganic material contents o f leafs w ere as fo llow s:the raising range of
Elaeanuis oxycarpa and E laeanuis moorcro f t ii were highe r than that of Elaeanuis angust i foliavar , the
membrane permeability o f leafs we re increased and had g reat ly changed than CK.There were few changes
in relative w ater content of leafs , the w ater po tential w ere the soil>the roo ts >the leafs , the dif fe rent
t reatment had dif fe rent changes , but the w ater w as draw n by roots , t ranspo rted into stems and leafs , the
drought of phy siolo gy w as prevented , so the salt to le rance of E laeanuis oxycarpa and E laeanuis
moorcro f t ii were higher than that of E laeanuis ang ust i f ol iavar .
Key words: NaCl st ress;oleaster plants seedling s;matter accumulated;wate r content
目前 ,受全球气候变化 、人口不断增长的影响 ,
土壤盐渍化日趋严重 ,盐分是影响植物生长和产量
的一个重要环境因子 ,盐胁迫会使植物生长量降低
甚至死亡[ 1] 。植物对盐分胁迫的反应和适应是一个
收稿日期:2007-12-28
基金项目:新疆维吾尔自治区高校科研计划重点项目(XJEDU2005113)
通讯作者:齐曼·尤努斯 , E-mail:qimanyn@yahoo.com.cn
第 3 期 公 勤 ,等:NaCl胁迫对 3 种胡颓子属植物幼苗体内物质积累及水分含量的影响
复杂的生理过程 ,是植物体内一系列生理生化过程
综合作用的结果[ 2-4] 。
植物在盐渍环境中生长是通过调节体内的不同
生理代谢途径维持其生长的。细胞膜是对盐胁迫最
敏感的部位 ,盐胁迫会破坏其选择透性机制和细胞
的渗透平衡[ 2] ,还会抑制植物的生长 ,另外根系是最
早 、最直接的受盐害部位[ 3] ,它不仅是吸收养分和水
分的器官 ,而且是多种物质同化 、转化或合成的重要
器官 ,而叶片是植物进行蒸腾作用的主要器官 ,其产
生的蒸腾拉力也是根系向地上部运输水分的主要动
力。因此 ,盐胁迫下植物生长量的变化以及叶片蒸
腾失水与根系吸收水分能力之间的平衡是决定植物
耐盐性的重要因素[ 4] 。
胡颓子属 (Elaeagnus L.)植物主要分布于我
国西北干旱 、半干旱荒漠地区 ,对干旱 、盐碱具有很
强的适应能力 ,是沙漠边缘地带和盐碱地的先锋树
种之一 ,对西部地区的土壤改良和生态维护有着重
要作用[ 5-7] 。目前 ,关于大果沙枣耐盐性 、抗旱性以
及尖果沙枣抗旱性已有报道[ 8-10] ,本研究是以尖果
沙枣(Elaeagnus oxycarpa Schlecht)、大果沙枣
(Elaeagnus moorcrof t ii Wall ex Schlecht)、东方沙
枣(Elaeagnus angusti folia var orien talis (L .)
Kuntze)为材料 ,研究不同浓度 NaCl胁迫下 3者体
内干物质积累率 、叶片有机物质含量 、叶片相对含水
量 、植物体内及土壤水势的变化 ,旨在了解盐胁迫下
它们的生理学耐盐机制 ,为提高沙枣的生产力以及
抗盐树种的选择提供理论参考 。
1 材料与方法
1.1 材 料
采用尖果沙枣 、大果沙枣 、东方沙枣(新疆平原
绿洲常见种)的 1年生实生苗为材料 , 2006年 11 月
10日将去果肉的 3种沙枣种子 ,播于新疆农业大学
园艺学院温室前露地 ,于 2007年 5 月 28日将其分
别移栽于试验盆中(16 cm×50 cm),盆土采用珍珠
岩与洗净的细砂以 7∶3混匀作为培育基质 ,含盐量
为 0 ,每盆定植 1株 ,移栽后定时定量浇灌 1/2强度
的 Hoagland营养液(pH 值为 6.0)。
1.2 NaCl处理
植株长到 30 cm 左右时 ,选长势一致的植株进
行 N aCl 处理 , 幼苗用含有 50 , 100 , 200 , 300 ,
350 mmol/ L NaCl的 1/2Hoagland 营养液浇灌 ,对
照用不加 NaCl的 1/2Hoagland营养液浇灌 ,在处
理期间 ,为保证各处理的 NaCl浓度不变 ,使用便携
式电导仪测定流入盆下托盘内溶液的电导值 ,使溢
出溶液的电导值与灌入溶液的电导值一致 ,对照及
各处理的电导值分别为 1.43 , 3.14 , 6.36 , 11.62 ,
16.42 ,17.90 ds/m ,调节 pH 值在 6.0左右 ,每个处
理 7个重复 , NaCl胁迫 30 d后分别取样 ,并测定有
关生理指标。
1.3 方 法
1.3.1 植株干物质积累率 、叶片有机物质干重 、叶
片相对含水量的测定
将幼苗从盆中小心取出 ,用无离子水冲洗干净
吸水纸吸干后迅速称鲜重(FW), 110 ℃杀青 5 min ,
80 ℃烘箱中烘至恒重 ,称干重(DW),再分别取 1 g
干重用马弗炉 550 ℃灰化 24 h ,后称得无机物质干
重 ,计算有机物干重 ,按公式[ 12] :
干物质积累率=DW/FW×100
叶片相对含水量=(FW-DW)/(TW -DW)
×100
有机物质干重=DW-无机物质干重
式中:FW为鲜重;DW 为干重 。
1.3.2 膜透性测定
采用电导法[ 11] 。将新鲜叶样用蒸馏水冲洗
3次 ,用滤纸吸干 ,称取0.1 g 放入小烧杯中 ,加入蒸
馏水 15 mL ,静置 30 min ,用 EC214 型电导仪测其
电导值(L1),然后置于沸水浴中 5 min 以杀死组
织 ,待冷至室温后 ,测电导值(L2)。
细胞膜透性=(L 1 -蒸馏水电导值)/(L2 -蒸
馏水电导值)×100%
1.3.3 植物体内水势及土壤水势的测定
采用露点水势仪(Wescor Psypro 型),分别取
叶片 、根部以及盆土的 1/2处 ,于清晨(8:00)测定 ,
并记录数值。
1.4 数据统计分析
将所得实验数据用 DPS 进行方差分析 ,用 Ex-
cel进行数据统计并制图 。
2 结果与分析
2.1 NaCl胁迫对 3种胡颓子属植物幼苗干物质积
累率的影响
由表 1可以看出尖果沙枣 、大果沙枣和东方沙
枣各器官及总体干物质积累率的基本规律是:随盐
浓度增加其干物质积累率呈增加趋势 ,但增加幅度
不同 。从总体干物质积累率来看 ,不同 NaC l处理
下 ,尖果沙枣和大果沙枣的干物质积累率均在
350 mmol/L NaCl时达到最大值 ,且尖果沙枣的干
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新 疆 农 业 大 学 学 报 2008年
物质积累率大于大果沙枣的 ,再从各器官来看 ,3 者
茎部的干物质积累率均最大 ,其中尖果沙枣和大果
沙枣各器官干物质积累率是茎部>叶片>根部 ,而
东方沙枣则是茎部>根部>叶片 ,且东方沙枣各器
官间的干物质积累率均无显著性差异(P <0.05),
说明不同处理下 ,其积累率不大。
表 1 NaCl胁迫对 3 种胡颓子属植物幼苗干物质积累率的影响
Table 1 Effect of NaCl stress on dry matter accumulated in the three species of oleaster plants %
胡颓子属植物 处理浓度(mmol/ L)
CK 50 100 200 300 350
尖果沙枣
叶 22.161 a 25.224 a 34.065 a 34.578 a 36.550 a 37.339 a
茎 37.491 a 39.186 a 39.247 a 37.650 a 49.822 a 59.557 a
根 22.149 b 25.387 ab 25.003 ab 29.672 ab 31.678 ab 33.566 a
总积累率 24.632 B 27.217 AB 30.017 AB 36.715 AB 42.323 A 59.830 A
大果沙枣
叶 32.367 B 35.269 AB 33.817 AB 36.526 AB 39.329 A 39.366 A
茎 35.617 B 38.476 B 43.953 AB 45.019 AB 48.800 A 45.592 AB
根 25.267 a 28.973 a 25.479 a 28.723 a 28.906 a 30.252 a
总积累率 21.796 B 33.362 AB 32.287 AB 34.878 AB 34.936 A 37.188 A
东方沙枣
叶 25.437 a 27.861 a 28.208 a 29.819 a 28.681 a 30.550 a
茎 35.470 a 39.596 a 37.656 a 41.298 a 40.326 a 38.377 a
根 21.571 a 22.093 a 33.144 a 33.247 a 33.186 a 33.717 a
总积累率 18.896 b 27.615 ab 32.413 ab 42.102 a 33.088 a 33.644 a
注:大写字母表示在 0.01 水平上相关性显著;小写字母表示在 0.05 水平上相关性显著。
2.2 NaCl胁迫对 3种胡颓子属植物幼苗叶片有机
物质干重的影响
随盐浓度的增加 , 3种胡颓子属植物幼苗叶片
中有机物质干重均呈增加趋势 ,尖果沙枣>大果沙
枣>东方沙枣(表 2),东方沙枣在 300 ,350 mmo l/L
NaCl浓度时与对照呈极显著性差异(P <0.01),
分别为对照的 1.204倍和 1.476倍。
表 2 NaCl胁迫下 3 种胡颓子属植物幼苗叶片有机物质干重的变化
Table 2 Variation of organic dry material contents of leafs in the three species of oleaster plants under NaCl stress mg/ g
胡颓子属植物 处理浓度(mmo l/ L)
CK 50 100 200 300 350
尖果沙枣 95.666 a 128.333 a 121.666 a 131.000 a 120.333 a 137.666 a
大果沙枣 91.999 a 106.000 a 65.000 a 88.999 a 116.333 a 100.766 a
东方沙枣 68.666 C 66.333 C 78.666 BC 69.666 C 82.666 B 101.333 A
注:大写字母表示在 0.01 水平上相关性显著;小写字母表示在 0.05 水平上相关性显著。
2.3 NaCl胁迫对 3种胡颓子属植物幼苗叶片膜透
性的影响
随着 NaCl浓度的增加 ,3种胡颓子属植物幼苗
叶片膜透性也增加(表 3)。尖果沙枣在 300 ,
350 mmol/ L N aCl浓度下的伤害程度分别为对照
的 1.675倍和 1.592 倍 ,大果沙枣在 350 mmol/ L
NaCl浓度下与对照呈显著性差异(P <0.05),且
比相同浓度下尖果沙枣受到的伤害大 ,东方沙枣叶
片膜透性在300 mmol/L NaC l浓度下达到最大值 。
2.4 NaCl胁迫对 3种胡颓子属植物幼苗叶片相对
含水量的影响
由图 1可以看出 ,不同盐浓度下 ,东方沙枣的叶
片含水量最高 ,但随盐浓度的增加 ,其下降趋势最
大 ,尖果沙枣和大果沙枣的叶片含水量也呈下降趋
势 ,但下降趋势较东方沙枣的缓慢 ,其中尖果沙枣的
下降幅度最小 ,说明在 N aCl胁迫下植物通过调节
叶片相对含水量 ,使植物体内保存了水分 ,为防止生
理干旱做出了贡献 ,从而有利于植物抵御盐分。
2.5 NaCl胁迫对 3种胡颓子属植物幼苗体内水势
及土壤水势的影响
随盐浓度的增加 , 3 种胡颓子属植物幼苗体内
及土壤水势均有所下降 ,在低盐浓度时其各部分的
水势下降缓慢 ,高盐浓度时下降趋势则有所增加 ,但
3者的水势梯度仍然保持土壤>根部>叶片(表 4)。
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第 3 期 公 勤 ,等:NaCl胁迫对 3 种胡颓子属植物幼苗体内物质积累及水分含量的影响
说明即使在高盐条件下植物仍能从外界吸水向上运
输。另外 3种胡颓子属植物幼苗的土壤水势变化趋
势基本一致 ,其中尖果沙枣叶片的水势最大 ,大果沙
枣和东方沙枣的各部分水势变化趋势相当。
表 3 NaCl胁迫下 3 种胡颓子属植物幼苗叶片膜透性变化
Table 3 Variation of membrane permeability of leafs in the
three species of oleaster plants under NaCl stress %
处理浓度
(mmol/ L) 尖果沙枣 大果沙枣 东方沙枣
CK 20.816±3.176 B 27.054±4.695 b 32.098±0.056 B
50 22.865±2.695 B 27.151±4.487 b 33.306±0.031 AB
100 22.476±1.567 B 29.800±6.132 b 34.891±0.041 AB
200 25.556±4.587 B 28.897±4.039 b 43.233±0.044 AB
300 34.870±3.674 A 34.332±6.050 ab 44.907±0.066 A
350 33.136±4.030 A 38.056±1.363 a 40.477±0.057 AB
图 1 NaCl胁迫 30 d 3 种胡颓子属植物幼苗叶片相对含水
量的变化
Fig.1 The variation of leaf relative water content in three
species of oleaster plants under NaCl stress
表 4 NaCl胁迫 30 d 3 种胡颓子属植物幼苗叶 、根 、土壤的水势变化
Table 4 The variation of Water potential of leaf , root , soil in three species of oleaster plants under NaCl stress MPa
处理浓度(mmol/ L) CK 50 100 200 300 350
尖果沙枣
叶片 -1.083 3 A -1.373 3 AB -1.416 7 AB -1.616 7 AB -1.960 0 BC -2.283 3 C
根部 -0.626 7 A -0.686 7 A -0.653 3 A -0.903 3 B -1.846 7 C -2.010 0 C
土壤 -0.100 0 A -0.200 0 B -0.380 0 C -0.760 0 D -0.840 0 D -1.023 0 E
大果沙枣
叶片 -1.366 7 A -1.740 0 AB -1.480 0 BC -2.206 7C -1.836 7 D -2.520 0 E
根部 -0.680 0 A -0.700 0 A -0.773 3 A -1.063 3 AB -0.900 0 AB -1.216 7 B
土壤 -0.150 0 A -0.330 0 AB -0.310 0 AB -1.000 0 C -0.730 0 ABC -0.990 0 BC
东方沙枣
叶片 -1.646 7 A -1.713 3 A -1.673 3 A -1.920 0 A -2.336 7 B -2.550 0 B
根部 -0.753 3 A -1.243 3 B -1.023 3 AB -1.373 3 BC -1.690 0 C -1.376 7 BC
土壤 -0.140 0 A -0.340 0 B -0.320 0 B -1.060 0 D -0.750 0 D -1.218 0 C
注:大写字母表示在 0.01 水平上相关性显著;小写字母表示在 0.05 水平上相关性显著。
3 讨论
较高盐胁迫下所有植物生长都会受到抑制 ,其
耐盐程度因不同植物及同一植物不同品种而存在很
大差异[ 13] 。一般而言 ,盐胁迫下植物会主动改变自
身生理生化过程来适应这一胁迫 ,耐盐性较强的品
种适应能力强而表现出保护机制 ,而耐盐性弱的品
种抵抗力较弱即呈现出被动伤害效应[ 14 , 15] 。在本
实验中 ,随 N aCl浓度的增加尖果沙枣 、大果沙枣和
东方沙枣各器官及植物总体干物质积累率均高于对
照 ,且呈不同的增加趋势 ,3者各器官中的干物质积
累率增加幅度及分配量不同 ,表现出 3者在吸收 、积
累及分配物质上存在一定的差异 ,但在干物质总积
累率中尖果沙枣的>大果沙枣的>东方沙枣的 ,另
外 ,植物体中的有机物质可以维持细胞质内外的渗
透平衡 ,还能保护细胞质中酶分子不受到直接伤
害[ 20] , 3种胡颓子属植物幼苗叶片中有机物质干重
含量变化规律为:尖果沙枣的>大果沙枣的>东方
沙枣的 ,其中尖果沙枣和大果沙枣的各处理与对照
间变化不 大(P <0.05), 东方 沙枣在 300 ,
350 mmol/L NaC l浓度时与对照呈极显著性差异
(P <0.01),且分别为对照的 1.204倍和1.476倍 ,
说明当盐分较多时 ,植物能够吸收大量无机物的同
时主动 、迅速的积累了有机物质 ,使干物质积累率有
所上升 ,抵御逆境的伤害。
在逆境条件下 ,植物叶片的膜透性能反映植物
细胞膜系统的损伤程度[ 16 , 17] 。高盐浓度能增加细
胞膜的透性 ,加强膜质过氧化作用 ,最后导致膜系统
破坏[ 18 , 19] 。本研究表明:随 NaCl浓度的增加 ,尖果
沙枣 、大果沙枣和东方沙枣叶片膜透性有所增加 ,但
增加幅度不同 , 其中尖果沙枣和大果沙枣均在
350 mmol/L NaCl 受到的伤害最大 ,东方沙枣在
300 mmol/L NaCl时达到最大值 ,这可能由于膜系
统对盐分反应程度不同而产生的不同差异 。
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新 疆 农 业 大 学 学 报 2008年
水分是土壤盐类离子迁移的载体 ,植物在生长
过程中 ,需要不断地从土壤中吸收水分 ,只有当植物
体内的水势低于外界时 ,植物才能吸水 ,进行生命活
动[ 21] 。相对含水量是反映植物抗逆性的可靠指
标[ 16] 。本研究表明:随 NaCl浓度的增加 , 3者的叶
片相对含水量均有所下降 ,但下降幅度不大 ,其次 ,
从 3种胡颓子属植物幼苗的水势变化可以看出 ,不
同处理间 ,3者体内及土壤的水势都有所降低 ,水势
变化规律为:土壤>根部>叶片 ,说明植物能保持水
分向上运输 ,尤其在高盐浓度(350 mmol/ L NaCl)
下 , 3种胡颓子属植物幼苗的根部仍能从外界吸水
供其体内的生命活动 ,这可能是因为在盐胁迫条件
下 ,植物根部主动吸收 、积累渗透调节物质 ,降低了
水势 ,防止生理干旱 ,维持了生理代谢 。
综上所述 ,在盐胁迫条件下 ,尖果沙枣 、大果沙
枣和东方沙枣均表现出较强的耐盐性 ,相比较而言 ,
尖果沙枣和大果沙枣的耐盐性比东方沙枣的强 。
参考文献:
[ 1] 裘丽珍 , 黄友军 ,黄坚钦 , 等.不同耐盐性植物在盐胁迫下的生长与生理特性比较研究[ J] .浙江农业大学学报(农业与生
命科学版), 2006 , 32(4):420-427.
[ 2] 杨少辉 , 季静 ,王罡 , 等.盐胁迫对植物影响的研究进展[ J] .分子植物育种 , 2006 , 4(3):139-142.
[ 3] Cramer G R , Luchli A , Epstein E.Effects of NaCl and CaCl2 on Ion Activities in Comple Nutrient and Roo t G row th of
Cotton[ J] .Plant Phy siol , 1986 , 81:792-797.
[ 4] 王素平 , 郭世荣 ,胡晓辉 , 等.盐胁迫对黄瓜幼苗根系生长和水分利用的影响[ J] .应用生态学报 , 2006 , 17(10):1883-
1888.
[ 5] 中国科学院植物志编委会.中国植物志.52卷第 2分册[ M] .北京:科学出版社 , 1983:41.
[ 6] 黄俊华 , 买买提江 ,杨昌友 , 等.沙枣(Elaeagnus angusti f olia.L.)研究现状与展望[ J] .中国野生植物资源 , 2005 , 24(3):
26-29.
[ 7] 黄俊华 , 买买提江.新疆胡颓子属植物(Elaeagnus)分类探讨[ J] .植物研究 , 2005 , 25(3):268-271.
[ 8] 李秀霞 , 齐曼·尤努斯.Na2 SO 4 胁迫对沙枣光合速率及其它生理指标的影响[ J] .新疆农业科学 , 2005 , 42(2):102-106.
[ 9] 齐曼·尤努斯 , 李秀霞 ,李阳 , 等.盐胁迫对大果沙枣膜脂过氧化和保护酶活性的影响[ J] .干旱区研究 , 2005 , 22(4):503-
506.
[ 10] 齐曼 ·尤努斯.NaCl、Na2 SO4 胁迫对新疆大果沙枣种子萌发及生理特性的影响[ J] .新疆农业科学 , 2006 , 43(2):136-
139.
[ 11] 邹琦.植物生理学实验指导[ M] .北京:中国农业出版社 , 2000.
[ 12] 赵世杰.植物生理学实验指导[ M] .北京:中国农业科技出版社 , 1998.
[ 13] ASISH KP , ANATH BD.Salt To le rance and Salinity effects on plants are view[ J] .Eco tox icoloy and Environmena l Safe-
ty , 2005 , 60:324-349.
[ 14] 吴成龙 ,周春霖 , 尹金来 , 等.NaCl胁迫对菊芋幼苗生长及其离子吸收运输的影响[ J] .西北植物学报 , 2006 , 26(11):
2289-2296.
[ 15] 陈景明.植物耐盐逆性的研究概况[ J] .安徽农业科学 , 2006 , 34(14):3277-3278.
[ 16] 蒋明义 ,荆家海 , 王韶唐.渗透胁迫对水稻幼苗膜脂过氧化及体内保护系统的影响[ J] .植物生理学报 , 1991 , 17(1):72-
80.
[ 17] 陈立松 ,刘星辉.水分胁迫对龙眼幼苗叶片膜脂过氧化及内源保护体系的影响[ J] .武汉植物学研究 , 1999 , 17(2):105-
109.
[ 18] 郑丽锦 ,张学英.果树盐胁迫生理生化特性的研究进展[ J] .河北农业大学学报 , 2003 , 26(3):41-44.
[ 19] 辛华 ,张秀芬 , 初庆刚.山东滨海盐生植物叶结构的比较研究[ J] .西北植物学报 , 1998 , 18(4):584-589.
[ 20] Smirnoff C , Thonke B.The compatibility of Dpinitol and 1D-1-O-methy l-M ucoino sitol w ith malate dehydro genase activity
[ J] .Bo t Acta Popp , 1990 , 103:270-273.
[ 21] 冯长青 ,闫琳 , 刘静 ,等.新疆杨对 Na+、K+ 、Ca2+、Mg 2+的吸收 、运输及分布特征[ J] .内蒙古农业大学学报 , 2007 , 28
(2):26-31.
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