全 文 ：第 33 卷
Vol. 33
第 1 期
No. 1
西 华 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 )
Journal of China West Normal University (Natural Sciences)
2012 年 3 月
Mar． 2012
文章编号:1673-5072(2012)01-0048-06
收稿日期:2011 － 09 － 05
基金项目:四川省教育厅重点资助项目(2002A104) ，西华师范大学校内启动项目(05B036)．
作者简介:马永红(1977 －) ，男，西华师范大学生命科学学院讲师，主要从事植物系统演化与植物保护学研究．
八种当归属植物叶表皮微形态学研究
马永红
(西华师范大学生命科学学院，四川 南充 637009)
摘 要:在光学显微镜下对 8 种当归属植物叶表皮微形态进行了观察．结果表明:该属 8 种植物叶片上表皮细胞
形态具有较强的一致性，大多数种类为垂周壁平直的多边形;下表皮细胞的形态、气孔器的排列方式、表皮毛的有
无及类型等性状表现出较高的多态性，对当归属种间鉴定具有一定参考价值．依照各物种表皮细胞的形态特征的
相似程度，可分为三种类型:同形型、相似型和异形型，但这些特征还不足以为系统学研究提供可靠依据．
关键词:当归属;叶表皮;微形态
中图分类号:Q949 文献标识码:A
当归属(Angelica L．)是伞形科(Umbelliferae)芹亚科(Apioideae )前胡族(Peucedaneae)当归亚族(An-
gelicinae)中最大的一属．全球约 90 种，主要分布在北温带和亚热带中、高山区．北美和东亚为该属植物的分
布中心，而东亚则以中国种类最丰富，约 36 种 7 变种 2 变型［1，2］．该属多种植物自古以来就作为重要的中草
药材，从古自今被广泛使用．在《本草纲目》中，该属植物当归(Angelica sinensis)被列为草部芳香类 56 种药
物之首，具有补血活血、祛风湿等功效［3］．远古时期欧洲人，把当归属植物作为治疗疟疾和各种传染病的灵
丹妙药．目前对该属的研究主要集中在孢粉学［4］、细胞学［5 － 8］、药用成分、地理分布［7，8］等方面． 自 1975 年
Behnke［9，10］提出“超微结构分类学”概念，为分类学寻求广泛的证据开辟了新的研究领域． 国内外有关植物
细微结构的观察报告不胜枚举，但国内有关该属微形态研究迄今未见报道．本文通过对四川当归属 8 种植物
的叶片微形态特征的比较研究，以期为该属分类的进一步研究提供形态学依据．
1 材料和方法
1． 1 取 材
实验所用材料除阿坝当归(A． apaensis)取自新鲜叶片外，其余均取自四川大学标本馆(SZ)的腊叶标本
(见表 1)．
1． 2 表皮细胞的光学显微镜观察
1． 2． 1 取成熟叶片主叶脉中部，剪成约 0． 5cm2 的小片，煮沸排气约 5min 后，置于解离液(10%的铬酸水溶
液 100ml加浓硝酸 5ml)中 3 － 5h．用毛笔刷去残余叶肉，冲洗干净后用 1%的苏木精溶液染色 30min，自来水
反色，梯度脱水，中性树胶封片．在 Olympus光学显微镜下观察和照相．
1． 2． 2 气孔器类型 取具气孔器的上下表皮封片，置光学显微镜下，随机检查 50个气孔器，记录其气孔器类型．
1． 2． 3 气孔器指数(I)、单位视野气孔数(S)、单位视野普通表皮细胞数(P)均取具气孔器的上下表皮封片
中 10 个视野平均值．其公式为:I = S /S + P．
2 观察结果
2． 1 叶片上表皮
DOI:10.16246/j.issn.1673-5072.2012.01.003
第 33 卷第 1 期 马永红:八种当归属植物叶表皮微形态学研究 49
根据表皮细胞的形态，可分为两类:(1)表皮细胞不规则形，垂周壁浅波状，如紫花前胡(A． decursiva)、
峨眉当归(A． omeiensis)城口居群和阿坝当归(A． apaensis) (见图 1． 1，15)． (2)表皮细胞多边形(5 － 7 边
形) ，垂周壁平直或稍弯曲，如峨眉当归黑水县居群、管鞘当归(A． pseudoselinum)、长尾叶当归(A． longicauda-
ta)、长鞘当归(A． cartilaginomarginata)和重齿当归(A． biserrata) (见图 1． 3，10，7，8，5，6，11，12)．峨眉当归两
个居群间在上表皮细胞形态上存在显著差异(见图 1． 1，3)．
表 1 实验材料
Tab． 1 The materials of experiment
分类群 标本采集地 采集人 凭证标本(鉴定人 /采集号 /标本储藏)
长尾叶当归 Angelica longicaudata 四川，石柱县 陈尧 伍煜廷 /206401 /四川大学标本馆(SZ)
重齿当归 A． biserrata
四川，石柱县 王文华 伍煜廷 / 291370 / (SZ)
重庆，巫山 / 伍煜廷 / 186422 / (SZ)
长鞘当归 A． cartilaginomarginata 南京栖霞山寺 方文哲 袁昌齐 / 186397 / (SZ)
峨眉当归 A． omeiensis
四川，黑水县 李馨 伍煜廷 / 186390 / (SZ)
重庆，城口 / 伍煜廷 / — / (SZ)
管鞘当归 A． pseudoselinum
四川，雷波县 赵清盛 伍煜廷 / 191013 / (SZ)
重庆，城口 / 伍煜廷 / 188897 / (SZ)
紫花前胡 A． decursiva 四川，红原县 赵清盛 伍煜廷 / 335338 / (SZ)
疏叶当归 A． laxifoliata 四川，若尔盖 / 袁昌齐 / 290377 /(SZ)
阿坝当归 A． apaensis 四川，松潘 马永红 马永红 / ASP04014 / (XH)
2． 2 叶片下表皮
下表皮脉间细胞形态各异，除了疏叶当归(A． laxifoliata)为较规则的多边形外(见图 2． 10) ，其余 7 种
全为不规则型，垂周壁波状至浅波状． 在不规则型中，根据垂周壁式样可分为三类: (1)深波型的有阿坝当
归、紫花前胡和峨眉当归城口居群(见图 2． 14，16) ;(2)垂周壁为不同程度的“弓”形弯曲的有长鞘当归和管
鞘当归(见图 2． 7，9) ;(3)浅波型的有长尾叶当归(A． longicaudata)、重齿当归(A． biserrata) (见图 2． 8，12)．
2． 3 气孔形态、密度和排列方式
当归属植物的气孔器主要分布在叶片下表皮，这和绝大多数的植物形同，但紫花前胡叶片上表皮也分布
了相当数量的气孔器而与该属其它种有显著差异(见图 1． 14)．光镜下观察到当归属植物叶片下表皮的气
孔器为椭圆形或近圆形，气孔器长轴和短轴比在 1． 22 － 2． 10 之间，且多为外凸型．保卫细胞均为肾形，细胞
两端均有“T”形加厚，这一特征在当归属 8 种植物中高度统一．下表皮的气孔主要集中分布在脉间，靠近叶
脉处相对较少，散生，密度范围是 13． 0% －31． 0% ．气孔排列方式在种间差异很大，呈现 4 种类型:无规则型
(紫花前胡、峨眉当归、阿坝当归、重齿当归) ;平列型(管鞘当归) ;不等型(长鞘当归) ;平列型和横列型两种
方式共存(长尾叶当归)．
2． 4 表皮附属物
当归属植物表皮附属物主要体现在表皮毛的有无、形态和性质． 通过对 8 种当归属植物上下表皮的观
察，峨眉当归、重齿当归和长尾叶当归 3 种的上下表皮脉间有明显的表皮毛分布．表皮毛的类型因物种的不
同存在显著差异:就上表皮毛而言，峨眉当归分布有单细胞的乳突状表皮毛;长尾叶当归则以多细胞的短柔
毛为主，且表皮毛细胞既有平周分裂，也有垂周分裂;重齿当归则以锥形的单细胞表皮毛为主，个别表皮毛中
部呈泡状膨大．下表皮毛的特征在种间差异也很显著，如峨眉当归为 2 细胞型，其基细胞显著短于顶细胞，且
柱状的基细胞与圆锥状的顶细胞在形态上存在显著差异;重齿当归下表皮毛为多细胞的长柔毛为主，其基细
50 西华师范大学学报(自然科学版) 2012 年
胞为圆球形，膨大．其余 5 种叶片两面脉间几无表皮毛分布，但叶脉处的表皮细胞上往往分布有不同类型的
表皮毛，如管鞘当归叶上沿主脉有短刚毛，大叶当归沿叶脉有稀疏短刚毛，紫花前胡上表皮具短糙毛．由此可
见，表皮毛的有无、形态及疏密程度等可以为种间分类提供参考．
表 2 光镜下当归属植物叶表皮结构特征比较
Tab． 2 Micro-morphology of leaf epidermis of Angelica L．
分类群
表皮细胞形状
上表皮 下表皮
垂周壁式样
上表皮 下表皮
气孔指数%
下表皮
气孔类型
上表皮 下表皮
气孔器
长短轴比
图
Angelica apaensis 不规则形 不规则形 浅波状 波状 15． 79 无 无规则型 1． 61 见图
1:15
见图 2:16
A． longicaudata 近多边形 不规则形 平直或
弓状弯曲
浅波状 23． 80 无 平列型
横列型
1． 49 见图 1:7 － 9
见图 2:8
A． biserrata(SZ) 5 － 6 边形 不规则形 平直 浅波状 27． 27 无 无规则型 1． 27 见图
1:12
见图 2:12，13
A． biserrata(WS) 5 － 6 边形 不规则形 平直 浅波状 35． 8 无 无规则型 1． 21 见图
1:11，13
见图 2:11
A． cartilaginomar-
ginata 5 － 6 边形 近多边形 平直 平直或稍弯曲 26． 09 无 无规则型 1． 34
见图 1:5，6
见图 2:5 － 7
A． omeiensis(HS) 4 － 6 边形 近多边形 平直 多弓状弯曲 30． 77 无 无规则型 1． 42 见图
1:3，4
见图 2:3，4
A． omeiensis(CK) 不规则形 不规则形 浅波状 波状 33． 33 无 无规则型 1． 56 见图
1:1，2
见图 2:1，2
A． pseudoselinum 近多边形 近多边形 平直或稍弯 弓状弯曲 23． 08 无 横列型 1． 73 见图
1:10
见图 2:9
A． decursiva 不规则形 近多边形 浅波状 平直或稍弯曲 18． 75 无规则型 无规则型 1． 51 见图
1:14
见图 2:14，15
A． laxifoliata / 不规则形 浅波状 浅波状 29． 62 / 无规则型 1． 57 见图 2:10
注:“/”不清楚;“SZ”石柱县居群，“WS”巫山居群，“HS”黑水居群，“CK”城口居群
3 讨论与结论
根据上下表皮细胞形态的相似程度，分为三种类型:同形型、相似型和异形型．同形型的有峨眉当归城口
居群、阿坝当归及紫花前胡，其上下表皮细胞均为不规则型，垂周壁为不同程度波状，但下表皮垂周壁波缘显
著较上表皮深，细胞长短轴比较上表皮细胞大．紫花前胡因上表皮分布有较丰富的气孔器和上表皮细胞垂周
壁“弓形”而与其它种不同．紫花前胡与前胡属(Peucedanum)植物白花前胡(P． praeruptorum )的主要药效
成分香豆素含量相近［3］，分生果侧棱与的其合生面等与前胡属植物相似，因此《中华人民共和国药典》、《中
国高等植物图鉴》［2］和《江苏植物志》［11］等将紫花前胡归入前胡属．但因其果实侧棱形状、香豆素类型以及
ITS序列长度与 GC含量等特征更接近当归属，所以许多学者主张将该物种归入当归属［12］．由于前胡属植物
的叶表皮微形态特征至今仍未见报道，所以仅从叶表皮微形态差异来看，紫花前胡的系统位置还有待进一步
研究．相似型的有长鞘当归和管鞘当归，两者的叶片上下表皮细胞形态均较为相似，但下表皮细胞垂周壁呈
“弓形”与垂周壁平直的上表皮存在差异．从气孔的排列方式上，长鞘当归为不等型，与管鞘当归的平列型有
显著差异;异形型的有长尾叶当归和重齿当归，两者均以上表皮细胞为规则的多边形，下表皮细胞垂周壁为
浅波状的不规则形而有别于前两类型，但长尾叶当归气孔器的排列方式以平列型为主，兼有横列型分布，与
重齿当归无规则型的排列方式存在显著差异．另外，长尾叶当归叶片下表皮毛的类型及形态与重齿当归也存
在很大差别．
通过对 8 种当归属植物光镜下的叶表皮微形态特征比较，表明各物种间差异较为明显，系统关联度不
强，研究结果印证了当归属植物演化的不同步性［8］，可以作为该属种间分类鉴定的依据，但在探察其系统学
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中的价值，还需进一步研究．
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Micromorphologic Characteristics of Leaf Epidermis
of 8 Species of Angelica L．
MA Yong-hong
(College of Life Science，China west Normal University，Nanchong 637009，China)
Abstract:The leaf epidermis structures of 8 species in the genus Angelica L． were examined with LM． The results
show that they have similar morphological characteristics of leaf epidermis，and the anticlinal walls in most of them
are straight． MCLE such as cell shape，arrangement of stomatal apparatus and the distribution of epidermal hairs
exhibit a high diversity，which cam be evaluated as the certain references for inter-species identification． They can
be divided into three types in accordance with the similar degrees of cells shape in the morphological characteristics
on leaf epidermis:isomorphic，similar and different types，but the characteristics of leaf epidermis can not provide
adequate references for systematics study．
Key words:Angelica L．;leaf epidermis;micromorphology