全 文 :安徽农业大学学报 , 2002, 29 ( 4): 383~ 386
Journal of Anhui Ag ricultural Univ e rsity
新疆北部地区 (北疆 ) 苜蓿属植物秋眠性的研究⒇
毕玉芬 , 车伟光
(云南农业大学动物科技学院 , 昆明 650201)
摘 要: 以紫花苜蓿栽培品种为对照 , 对新疆北部地区 (北疆 ) 28份四倍体苜蓿属植物种群即紫花苜蓿
(Medicago sativa )、黄花苜蓿 (M . f alcata )、多变苜蓿 (M . varia )的秋眠性进行了研究。结果表明 , 北疆苜蓿属植
物种群和国内紫花苜蓿种群相对秋眠性等级值水平为 1~ 3级 , 其中野生种群表现为极秋眠性 ( 1级 ) , 反映了
中国苜蓿种质资源蕴藏着较强的抗寒性种质。针对我国苜蓿属植物资源研究现状和国际研究趋势 , 提出了加强
秋眠性研究的建议。
关键词: 苜蓿属 ; 秋眠性
中图分类号: S542 文献标识码: A 文章编号: 1000-2197 ( 2002) 04-0383-04
苜蓿属 (Medicago L. ) 植物是世界上广泛分布的优良牧草 , 也是我国种植面积最大的人工牧草。至
今全世界记载苜蓿属植物近 100多种 , 中国记载有苜蓿属植物 12种、 3变种、 6变型 ,其中 8种、 2变种、
6变型分布于新疆 [1 ] , 新疆北部又是苜蓿资源最丰富最为集中的地方 , 因此 , 对新疆北部苜蓿资源进行研
究具有重要的意义。
苜蓿秋眠性 ( fall dormancy )是苜蓿的一种生长特性 ,即在中高纬地区秋季由于光照减少和气温下降 ,
导致苜蓿形态类型和生产能力发生变化 [2 ]。 1927年 Oakley等人在美国研究发现 ,南北方苜蓿栽培品种在
秋季刈割后 , 其再生差异明显。 南方品种再生植株高大、 挺直 , 且强壮。而北方的栽培品种再生茎长短
不一 , 且纤细 [2 ]。 Dex ter ( 1930)、 Heinris Hs ( 1960)、 Lanson ( 1963) 及 Smith ( 1961) 等发现 , 苜蓿秋
眠性和越冬性密切相关 , 秋季刈割后顶端生长长度越短 , 越冬性越强 [3 ]。 Tysdal ( 1973)年也发现抗寒品
种有较强的秋眠反应 [3 ]。 Food等人 ( 1984) 发现 , 因日照和温度的降低引起生长高度减少的现象在秋眠
性品种中的表现比非秋眠品种明显 [ 3]。此外 , Schneider ( 1984) 年发现苜蓿第一片真叶节间长度与秋眠
性及秋季再生高度有较高的相关关系 [3 ]。随着对苜蓿生产区域化的要求 ,国外对苜蓿秋眠性的研究日益加
深 ,在苜蓿秋眠性生理生化和秋眠性测定应用等方面都取得了一定的成就 [4 ] ,对提高苜蓿产量和专业化生
产发挥了积极的作用。
我国对苜蓿秋眠性的研究起步较晚 , 1997年卢欣石在我国国家审定品种的秋眠性研究中指出 , 中国
紫花苜蓿品种主要为秋眠性或极秋眠性类型 , 秋眠性特性和土壤 pH值是中国苜蓿难以南移的一个重要
障碍因素 [ 5]。就目前为止 , 有关苜蓿属植物资源的评价、引种和区划等尚未引入秋眠性的概念。因此 , 对
苜蓿属植物资源的秋眠性进行研究具有重要的理论价值和实践意义。
1 材料和方法
试验共收集国内外苜蓿种质材料 45份。北疆的 28份材料为卢欣石等 1991年对新疆北部地区苜蓿属
植物实地考察搜集并保存在中国农业科学院兰州畜牧研究所的种子。 17份紫花苜蓿栽培品种由甘肃农业
大学曹致中教授提供 , 它们分别来源于中国 ( 7份 )、 美国 ( 6份 )、 前苏联 ( 1份 )、 秘鲁 ( 1份 )、 前捷
克斯洛伐克 ( 1份 ) 和阿根廷 ( 1份 )。材料来源及简况见表 1。
⒇ 收稿日期: 2001-11-05
基金项目: 国家自然科学基金项目 ( 39670449) 和云南省自然科学基金项目 ( 2001C0037M ) 资助。
作者简介: 毕玉芬 ( 1960- ) , 女 , 博士 , 教授。
DOI : 10. 13610 /j . cnki . 1672 -352x . 2002. 04. 017
试验地设在甘肃农业大学草业学院校内试验地。试验采用完全随机区组设计 , 3次重复 ,小区面积 20
m
2。播种前浸种 , 对硬实种子进行擦破种皮处理。营养钵育苗 , 培养土含 33% 炉灰、 62%沙壤土和 5%
的 N、 P、 K复合肥。温室温度 24℃左右 , 自然光照并配置 120瓦日光灯以辅助光照。待苗健壮后移栽于
试验田 , 单株种植 , 行距 20 cm , 株距 10 cm。苗期实行补苗和间苗。生长期间进行常规的灌溉 , 防虫和
除草。
秋眠性测定采用 Ba rn ( 1979)方法 , 按 Teuber ( 1984) 18等级法确定秋眠性等级 , 每级差为 5 cm ,
最秋眠品种定为 1。在兰州地区于 9月 5日刈割 , 留茬高度 5 cm, 10月 6日测定再生高度 , 为地表面到
株丛的自然高度 , 每小区测定 10株 , 取平均值。按秋眠性等级标准分级。 由于无标准秋眠性对照品种 ,
本研究确定秋眠性为相对秋眠性等级。
本研究应用水平平板聚丙烯酰胺凝胶电泳 ,采用 Tris-甘氨酸缓冲液 ( pH= 8. 3)作为电极缓冲液和
酶提取缓冲液 , 对过氧化物酶 ( PER)、 酯酶 ( EST) 和荧光酯酶 ( FE) 酶系统进行酶的提取和电泳 , 并
对遗传分析指标与秋眠性的关系进行分析。
为了分析北疆苜蓿属植物种群形态特征与秋眠性等级的关系 , 在试验中选择了可能发生作用的生态
因子和地理因素 , 即: 土壤 pH; ≥ 0℃积温 ; 年降水量 ( r) ; 日照时数、 草原湿润度 ( K) ; 综合顺序分
类的草地类型 ; 海拔 ; 东经 ; 北纬。
2 结果与讨论
方差分析结果表明 (表 1) , 北疆苜蓿属植物种群间秋眠性水平有显著差异 , 紫花苜蓿秋眠性相对等
级值较其它种群值高 , 野生黄花苜蓿及多变苜蓿秋眠性相对等级值较低 , 表明黄花苜蓿及多变苜蓿具有
较强的抗寒性。纵观北疆苜蓿属植物种群秋眠性水平 , 虽某些材料间有显著差异 , 但秋眠性相对等级值
均为 1~ 3级。而作为对照的栽培紫花苜蓿种群间秋眠性差异较大 , 来自美国的 6个材料 ( 41号、 42号、
43号、 44号、 45号 ) 秋眠性等级值较高 , 其等级平均值在 4级以上。但种群之间也存在差异 , 表现为来
自美国中南部地区的 46号、 45号和 43号种群具有相对较高秋眠性等级值 , 而来自美国中北部地区的种
群秋眠性等级值相对较低 , 两地区的种群在秋眠性上具显著差异。在本试验中 , 引自国外的其它紫花苜
蓿种群 ( 37号、 50号、 12号、 35号 ) 则表现出较低的秋眠性相对等级值 , 原因之一是种群原有特性所
决定 ,另一可能原因是引入我国时间较久 ,对当地环境条件长期适应及种质渗透使之遗传特性发生改变 ,
进而造成秋眠性水平随之变化。 国内几个栽培紫花苜蓿品种也表现出较高的秋眠性等级值 , 来自新疆的
新疆大叶苜蓿、 喀什苜蓿和杂种苜蓿 ( 47号 ) 秋眠性水平近 3级 , 是中国参试材料中秋眠性等级值水平
较高的品种 , 但仍未达到半秋眠水平等级。
为了研究秋眠性与其它性状的关系 ,对 27个形态和遗传分析指标与秋眠性的相关系数进行分析 ,相
关显著者列于表 2。从表 2可见 , 秋眠性相对等级值与 FE100、 FE102. 5、 ES T- 2100和 FE110呈负相关 , 与株
丛高度和生长习性具有较高的正相关 , 这与 Schneider ( 1984)和卢欣石 ( 1997)的研究结果一致。此外 ,
叶片长度和茎占总株丛重与秋眠性相对等级值也呈显著的正相关。从秋眠性相关系数可以看出 , 苜蓿秋
眠性是与苜蓿生长习性相关密切的特性 , 这种特性与苜蓿的抗寒能力和生产性能有直接关系。 秋眠性相
对等级值越高 (秋眠性越弱 ) , 植株直立生长性能越强 , 再生越快 , 茎重越高 , 叶片越长 , 抗寒性较低 ,
耐热越强。相反 , 秋眠性相对等级值越低 (秋眠性越强 ) , 植株矮小和平卧生长越明显 , 再生越慢 , 抗寒
性强。 北疆苜蓿属植物种群和国内紫花苜蓿种质资源具有较强的抗寒性 , 耐热性差 , 特别是野生种群秋
眠性等级值较低 , 表现出明显极秋眠性 , 生产能力低 , 但抗寒性极强 , 是重要的抗寒种质资源。
为了研究秋眠性与生态因素的关系 , 分析了生态因子 (纬度、 经度、海拔、 ≥ 0积温、降水量、 K值、
土壤 pH、 气候类型、 日照时数 ) 与秋眠性相关关系 , 结果列于表 2。从表可见 , 秋眠性相对等级值与 K
值和日照呈显著的正相关 , 与纬度和海拔呈显著的负相关。表明随 K值增大 (湿润度增加 ) , 苜蓿种群秋
眠性相对等级值增高 , 而秋眠性减弱。纬度和海拔增高 , 其秋眠性相对等级值降低 , 表现为秋眠性增强。
Susuki ( 1992) 研究认为 , 光照与秋眠品种茎杆伸长率有一定相关性。
Teuber ( 1992)指出 , 秋眠性品种受日照时数和土壤温度的影响 ,其中日照影响是土壤温度的 75% ,
而非秋眠品种 (秋眠性等级值高于 7)却只受土温的影响但不受日照的影响。本项研究的结果表明 , 北疆
384 安 徽 农 业 大 学 学 报 2002年
表 1 北疆苜蓿属植物种群和对照紫花苜蓿品种秋眠性水平及其显著性检验
Table 1 LSD pairwise comparison of means of fall do rmancy fo r populations o f theMedicago from Nor thern Xinjiang and
cultiva rs as contr ol
材料代号 种 名 原产地 秋眠性等级 显著性检验
( 1) 16 紫花苜蓿 (杂合体 ) 新疆布尔津 1. 671 a
10 紫花苜蓿 (原变种 ) 新疆阿勒泰 1. 430 b
31 紫花苜蓿 (原变种 ) 新疆巩留 1. 407 bc
18 紫花苜蓿 (杂合体 ) 新疆和布克赛尔 1. 364 bc
19 紫花苜蓿 (杂合体 ) 新疆和布克赛尔 1. 123 cd
8 紫花苜蓿 (杂合体 ) 新疆奇台 1. 088 cde
6 黄花苜蓿 (原变种 ) 新疆富蕴库尔特 1. 087 cde
13 紫花苜蓿 (杂合体 ) 新疆福海 0. 931 def
4 黄花苜蓿 (原变种 ) 新疆富蕴库尔特 0. 770 efg
9 黄花苜蓿 (原变种 ) 新疆阿勒泰孟克 0. 716 efg
26 多变苜蓿 (变型 ) 新疆托斯托别特 0. 676 fgh
11 多变苜蓿 (变型 ) 新疆阿勒泰市 0. 655 fgh
25 多变苜蓿 (变型 ) 新疆新源堪撒乡 0. 601 fghi
1 黄花苜蓿 (原变种 ) 新疆昌吉北塔山 0. 554 ghij
27 多变苜蓿 (变型 ) 新疆托斯托别特 0. 523 ghij
28 紫花苜蓿 (杂合体 ) 新疆 0. 507 ghijk
5 多变苜蓿 (变型 ) 新疆富蕴库尔特 0. 391 hijkl
7 多变苜蓿 (变型 ) 新疆富蕴库尔特 0. 378 hijkl
17 黄花苜蓿 (原种 ) 新疆哈巴河 0. 357 hijkl
14 黄花苜蓿 (原变种 ) 新疆哈巴河 0. 335 hijkl
15 黄花苜蓿 (原变种 ) 新疆哈巴河 0. 316 ijkl
2 多变苜蓿 (变型 ) 新疆奇台 0. 306 ijklm
24 多变苜蓿 (变型 ) 新疆托斯托别特 0. 275 jklm n
20 黄花苜蓿 (原变种 ) 新疆塔城 0. 257 jklmno
3 多变苜蓿 (变型 ) 新疆富蕴阿西林 0. 174 klmno
21 多变苜蓿 (变型 ) 新疆博乐 84团 0. 157 klmnop
23 黄花苜蓿 (原变种 ) 新疆温泉县 0. 026 lmnopq
( 2) 45 746 (栽培品种 ) South ern U . S. A. 6. 825 a
46 49 (栽培品种 ) Central+ Southern U. S. A. 6. 346 b
43 550 (栽培品种 ) Central+ Southern U. S. A. 5. 484 c
42 545 (栽培品种 ) Cent ral+ No r th ern U . S. A. 4. 606 d
41 888 (栽培品种 ) Cent ral+ No r th ern U . S. A. 4. 422 d
44 920 (栽培品种 ) Cent ral+ No r th ern U . S. A. 3. 760 e
50 捷 27霍廷尼科 前捷克斯洛伐克 2. 844 f
33 喀什苜蓿 新疆 , 由曹致中提供 2. 629 fg
37 秘鲁苜蓿 秘鲁 , 由曹致中提供 2. 401 fgh
34 新疆大叶苜蓿 新疆 , 由曹致中提供 2. 285 fghi
47 杂交种 (栽培类型 ) 甘肃 , 由曹致中提供 2. 281 fghi
35 哥萨克苜蓿 前苏联 , 曹致中提供 1. 849 ghi
36 塔城苜蓿 北疆 , 由曹致中提供 1. 782 hij
32 栽培品种 西北林学院提供 1. 611 hijk
38 陕北苜蓿 陕北 , 由曹致中提供 1. 492 ijkl
40 阿根廷苜蓿 阿根廷 , 曹致中提供 1. 378 jklm
12 猎人河苜蓿 新疆福海 2817工程 1. 355 klmn
39 河西苜蓿 甘肃 , 由曹致中提供 0. 624 lmn
注: ( 1) 新疆北部苜蓿属植物种群 ; ( 2) 紫花苜蓿栽培品种。
地区几种苜蓿属植物的秋眠性水平与日照相关密切 , 随日照时数的增加 , 其秋眠性相对等级值提高 , 表
38529卷 4期 毕玉芬等 新疆北部地区 (北疆 ) 苜蓿属植物秋眠性的研究
现为秋眠性减弱。这可能是北疆特定的降水、 温度和日照因素综合影响所致。在新疆北部 , 由于 28份苜
蓿属植物种群来源地海拔变化较大 , 削弱了纬度差异而导致的日照时间对秋眠性影响的变化规律。 由于
该项研究试验材料和生态因子仅限于北疆 , 因此该研究结论待进一步证实。
表 2 形态特征及等位基因与秋眠性的相关关系
Table 2 Cor relation coefficient o f mo rpho logical char acters o r allele fr equency with fall do rmancy
相关因素 偏相关系数 相关因素 偏相关系数
K值 0. 945* # FE110 - 0. 466*
生长习性 0. 746* # FE100 - 0. 468*
叶片长度 0. 730* # FE102. 5 - 0. 472*
日照 0. 594* 叶占总株丛重 - 0. 483*
茎占总株丛重 0. 422* 纬度 - 0. 484*
株丛高度 0. 364 * EST- 2100 - 0. 490*
海拔 - 0. 657*
注: 分析只用北疆苜蓿属材料和北疆生态因子 ; # 为氧化物酶 ( PE R) 等位基因 ; * 为酯酶 ( EST ) 等位基因。
3 结论
北疆苜蓿属植物种群和参试的栽培紫花苜蓿种群秋眠性研究结果表明 , 黄花苜蓿和多变苜蓿秋眠性
等级值较低 ( 1级 ) , 表现为极秋眠性 ; 北疆野生和栽培紫花苜蓿秋眠性等级值在为 1级和 2级之间 , 来
自南疆的新疆大叶苜蓿等级值较高 , 接近 3级。中国苜蓿属植物野生和栽培种群秋眠性等级值较低 , 反
映了中国苜蓿种质资源蕴藏着较强的抗寒性种质 , 在抗寒品种的培育上具有重要价值。
在本研究中 , 参照美国苜蓿秋眠性研究方法对我国新疆北部苜蓿资源及栽培紫花苜蓿品种的秋眠性
进行了研究。 由于秋眠性是一种受生态因素制约的生长、 生理特性。建议建立适应我国苜蓿秋眠性研究
的理论方法和评价体系 , 以确保苜蓿秋眠性等级的准确评价和有效利用。
参考文献:
[ 1 ]耿华珠 . 中国苜蓿 [M ] . 北京: 中国农业科技出版社 , 1995
[ 2 ]毕玉芬 . 新疆北部 (北疆 ) 几种苜蓿属植物遗传多样性研究 [ D ] . 兰州: 甘肃农业大学 , 1998
[ 3 ]李守德 , 卢欣石 , 熊同铨 . 美国牧草资源研究与利用 [M ] . 兰州: 兰州大学出版社 , 1992
[ 4 ]卢欣石 , 申玉龙 . 苜蓿秋眠性研究与应用 [ J] . 国外畜牧业- 草原与牧草 , 1992 ( 1): 1~ 4
[ 5 ]卢欣石 . 中国苜蓿遗传多样性及基因生态类型研究 [ D ] . 兰州: 甘肃农业大学 , 1997
[ 6 ]毕玉芬 . 北疆苜蓿属植物遗传多样性分析 [ J]. 草业科学 , 1998 ( 3): 13~ 18
Studies on th e Fall Dormancy of Medicago
Populations from North ern Xinjiang
BI Yu-fen, CHE Wei-guang
( Co lleg e o f Animal Science and Techno lo g y, Yunnan Ag ricultura l Univ er sity , Kunming 730070)
Abstract: The fall do rmancy of 28 populations o f Medicago (M . sat iva ,M. f alcata ,M. varia ) f rom
No rthern Xinjiang w as studied. The fall dormancy of 17 cultiv ars o fMedicago f rom 6 nations, including
China, the Uni ted States and the fo rmer Sov iet Union etc. w as also analy zed. The result show ed that the
fall do rmancy o f domesticMedicago germplasm consisted of 3 g rades, namely g rade 1, 2 and 3 and the
w ild populations f rom No rthern Xinjiang w as ranked g rade 1. The results also indica ted that Medicago
popula tions of No rthw estern China possessed the st ronger cold resistance germplasm , especially those of
No rthern Xinjiang.
Key words: Medicago ; fall dormancy; No rthern Xinjiang
386 安 徽 农 业 大 学 学 报 2002年