全 文 ：后论 组过
鹅掌揪属杂交育种成就与育种策略
王章荣
(林木遗传与生物技术省部共建教育部重点实验室 (南京林业大学 ) ,南京 21 0 37)
摘 要 : 总结 了鹅掌袱属杂交育种成就与 经验 。 这些成就包括 : 创造 出一个不同于亲本种的新型树种 ;揭示 了杂
交优势机理 ,丰富了林木遗传育种学内容 ; 通过了杂交种在林业 生产中的推广 ,给 国家带来巨大的 经济效益 、社会
效益和生态效益 。 该文就鹅掌袱属长期育种问题 , 例如 , 长期育种计划的制订 、 育种群体的建立 、 交配设计方案选
定 、 良种繁殖与推广等问题提出了建议与讨论 。 在鹅掌袱属杂交育种研究的长期 实践中的一 些启示 ,在论文中也
作 了总结 。
关键词 : 鹅掌椒 ( 马褂木 ) ; 杂交育种 ;杂种优势 ; 育种策略
鹅掌揪属 ( iL ir 口de n dor n) 属木兰 科鹅掌揪亚科
( S
u b fa m
.
L i ir o d e n dor id e a e )
。 现存两个种 : 一个是分
布在中国的鹅掌揪 (马褂木 ) ( L . hc ine ns o S ar g . ) , 另
一个分布在北美洲的北美鹅掌揪 〔L . ut ilr 诉ar L . ) 。
1% 3
、
1 965 年 ,我国已故的著名林木育种学家南京林
业大学叶培忠教授 ,利用 20 世纪 30 年代引种在南京
明孝陵的一棵北美鹅掌揪的花粉与马褂木 (鹅掌揪 )
进行了人工杂交试验 。 试验结果表明 ,鹅掌揪属种间
杂交有很高的可配性 , 杂种具有明显的生长优势 [ ’ ] 。
后由于众所周知的原因研究工作停顿了 。 19 72 年 or
月 ,在福建南平召开的 “ 全国林木优良品种科研协作
会议 ” 上 , 叶培忠教授对上述试验结果首次作了报道
(见中国农林科学院科技情报所 1973 年编《林木 良
种资料选编》 ) 。 19 7 6 年 , 叶培忠教授带领全体育种
组教工 ,进行了一次规模较大的杂交试验 。 当时共设
计了 5 个杂交组合 ,培育杂种苗木 3 0《X) 多株 。 除在
南京林业大学下蜀林场 、南京林业大学树木园建立了
试验林外 , 于 197 一 19 80 年期间 ,通过兄弟单位和校
友的关系 ,先后将杂种家系苗木分别在湖南汉寿林业
科研所 、湖北省园林科研所 、 福建洋口林场与官庄林
场 、江西省林业科学研究所 、安徽省林业科学研究所 、
浙江富阳中国林科院亚热带林业研究所 、 山东青岛唠
山林场与昆箭山林场 、北京市园林科研所 、 中国林业科
学院 、陕西省西北林科院 、 江苏省射阳县林场 、南京市
中山陵园管理处与古林公园等单位 (地区 )试种 。 到了
2 0 世纪 so 年代中期 ,这批杂种的生长优势与适应能力
已有了良好表现 ,并受到人们的重视 〔2 一 ’ 〕。 与此同时 ,
收稿 日期 : 2加 8减 )5一O 修回 日期 : 2即 8刁 6 一10
作者简介 : 王章荣 ( 19 32 一 ) ,男 ,教授 , 博士生导师 , 长期从事林木遗传
育种研究。
南京林业大学树木园开始每年人工杂交制种 ,对少量
杂种苗木进行推广。 进人 20 世纪 90 年代 ,南京林业
大学植物学教研组在樊汝汝教授带领下开展了鹅掌揪
树种胚胎学的系统研究阶 ’ 3 , 。 林木遗传育种教研组
系统地开展了鹅掌揪树种杂交技术与杂种优势机理及
体细胞胚胎发生等内容的研究【’ 4 一 481 。 鹅掌揪属杂交
育种研究前后经历 40 余年 ,概括起来经历了杂交可配
性与杂种优势的探索 、杂种生长与适应能力多地域试
种测试以及杂交育种工作全面发展 3 个阶段 。 通过上
述试验研究 ,取得了显著成就 ,积累了有益经验 , 本文
作简略的总结 。
1 主要成就
自 1963 年叶培忠教授开始该属树种的杂交试验
以来 ,先后开展 了一系列研究 ,具体内容包括种间种
内杂交可配性测定 ;杂种生长与适应性表现的多地域
试种 ;杂种优势机理的研究 ;扦插 、 嫁接常规繁殖技
术 , 杂种体细胞发生 、 组织培养技术的研究及杂交种
子园建立技术的研究 ;杂种木材材性测定及胶合板加
工试验 ;杂种测定林示范林营建与推广试验点建立
等 。 经历了上述多阶段的系列内容的研究 ,取得了显
著的成绩 。
,
.
1 创造 出一个崭新的杂交树种
分布在我国的马褂木 (鹅掌揪 )是国家二级保护
树种 ,处于濒危状态 。 马褂木和北美鹅掌揪正交与反
交的杂交授粉试验表明 ,鹅掌揪属种间杂交的可配性
是比较高的 (一般可达 20 % 一 30 % ) 。 通过人工杂
交 ,促使了鹅掌揪属树种间的基因流动与交流 。 杂交
马褂木的出现 ,这对该属树种是一种人工进化 ,加速
了该属树种的演化 , 从而延缓 了中国马褂木 (鹅掌
揪 )的濒危进程与濒危状况 。 这在科学上是有深远
林皿科技开成 20 8 年第 22 卷第 5 期
若论 组述一意义的 。 免研究 目标多变 ,避免简单重复 。 只有这样才能取得1 . 2 揭示了林木杂交杂种优势的机理 较大的成果 ,育种工作才能比较有效 。杂交马褂木与亲本树种相比 ,在生长量与适应能 2 . 2 常规与现代的方法相结合力上都具有明显的优势 。 试验结果表明 ,杂交马褂木 在研究工作中采用常规的与现代的方法相结合比亲本种发叶早 、落叶迟 , 生长期比亲本种长 20 一 相配套运用是加速育种进程 、提高育种工作效率的重3O ;d 杂种叶面积比中国马褂木大 1 倍以上 ;杂种植 要措施 。 科学的发展 , 提供了研究手段方法的多样株新梢内源激素 ( GIA 乃 、 IA A 、 iPA )含量显著高于亲 化 ,使加速育种进程成为可能 。 例如常规的繁殖技术本种 ;杂种叶片的维管组织比亲本种发达 ,气孔开 口 与体胚发生组织培养技术相结合 ;表型观测与分子标和密度都比亲本种大 ;杂种的保护酶系统有利于抗干 记分析相结合 ;野外大田测定与室内大棚试验相结合旱与耐寒冷 。 所有这些因素都有利于杂种的优势生 等等 。 若能做到充分利用并善于利用各种配套手段长与适应能力的提高。 鹅掌揪属种间杂交杂种优势 开展研究工作 ,那研究效率有可能比较高 , 达到较高机理的揭示 ,在林业科学上提供了一个林木杂种优势 的研究深度与广度 。利用的实例 , 丰富了林木遗传育种学的理论 ;也丰富 2 . 3 团队协作 、 多学科配合了这门学科的教学内容 。 团队的协作精神 , 多学科的配合协作 , 这是促使1 . 3 促进了林业生产的发展 研究工作向深度宽度发展 ,攻克关键性问题获得重大育成的杂交马褂木为我国园林绿化增添了一个 成果的必要条件 。 学校在这方面拥有许多有利条件 。新型绿化树种 ;也为我国南方丘陵山区营造工业原料 鹅掌揪属杂交育种研究工作的开展 ,在校内除遗传育林提供了一个优良造林树种 。 为了推广这一优 良杂 种学科外 ,还有植物学科 、 木材学科等单位协作参加 ;交树种 ,南京林业大学先后对杂交制种技术 、扦插等 在校外有外地林场 、公司等单位的协作 。 由于多方协常规繁殖技术 、 杂种体胚发生技术进行了系统的研 作 ,发挥各自优势 , 围绕共同目标形成一股合力 ,从而究 。 并先后与山东省汇友园林有限公司 、江苏瑞鑫房 促进了科研成果的形成 。地产开发有限公司 、湖北省天门市天德绿色发展有限 2 . 4 科技人员素质公司 、浙江省江山市绿业园艺有限公司 、福建省邵武 科技人员本身具备丰富的林业专业知识 ,具备探市林业技术推广站 、福建省洋 口林场等单位协作 ,在 索 、求知 、创新精神及认真试验 、 重于实践的作风是做山东 、安徽 、江苏 、湖北 、湖南 、 江西 、浙江 、福建等省建 好林业研究工作的根本保证 。 在这方面已故的叶培
立了杂交马褂木推广示范点或造林示范工程 。 这一 忠教授是我们学习的榜样 。 他具有丰富的树木分类
崭新杂交树种的推广 ,必将会带来巨大的社会效益 、 学 、林木遗传育种学及林学基础学科的知识和实践经
经济效益和生态效应 。 验 ,掌握了树种的分类 、分布及种间演化关系 , 因而选
鹅掌揪属杂交育种研究成果已获得社会的好评 , 题正确 。 他在树木种间杂交 ,探索可配性方面做了大
曾荣获了 20 5 年度国家科技进步二等奖 。 量基础性开创性的奠基工作 。 他的敬业精神与科学
2 所获启示 精神是永远值得我们后辈学习的 。
2
.
1 林业科学研究 需要长期坚持 、 积 累与 不断继 3 今后育种考虑
承 、 开拓 . 鹅掌揪杂交育种虽获得一定成绩 ,但许多方面有
鹅掌揪属杂交育种工作 ,从 196 3 年叶培忠教授进 待进一步深人研究 。
行该属种间杂交试验开始 ,至今已有 40 余年了 。 所取 前一段工作主要集中在种间杂交 ,证明了种间杂
得的成果是先后经过了 3 代人共同努力的结果 。 因为 交有较高的可配性 , 杂种优势利用价值高 ,并在杂交
林木育种周期具有较长的特点 ,这就要求林业研究工 种推广工作方面奠定了 良好基础 。 今后应在扩大杂
作的延续性 、连贯性 ,要有一个积累过程 。 一般来说 , 交亲本的基础上 ,把种内交配与种间杂交结合进行 。
在林木育种中 ,要做到初期的选择 、初期的引种 、或是 利用种内杂交优势组合的亲本 , 开展种间杂交 ,创造
通过杂交获得 F , 代 , 这还是比较容易的 , 但仍然需要 出更具优势的杂交种 , 实现优良无性系品种化 ,推广
较长的时间 。 若要坚持到 F : 代 、 F 3 代… … 就不那么 应用于生产 。 重点做好以下 4 方面工作 :
容易了。 因此 ,林木育种需要有较长期的多代改良计 3 , 1 制订计划
划 (方案 ) ,要求试验林稳定 , 需要坚持长期观测 , 避 需根据现有育种成果与今后生产发展需求 , 以及
2 林皿科杖开成 20() 8 年第 22 卷第 5 期
鹅掌揪属树种遗传资源状况与树种生物学特性 ,制定
一个较长远的多代改良计划 ( 内容包括育种资源收
集与育种群体建立 , 有效群体规模与交配系统 , 以及
时间进度与协作组织分工等 ) 。 既有长远考虑 , 又有
短期安排 , 以便能有计划 、有目标 、更加有效地开展鹅
掌揪属树种的杂交育种 。
3
.
2 拓宽杂交亲本遗传基础
广泛收集中国马褂木西部群体和东部群体的优
株 、北美鹅掌揪东南部和东北部主要种源优株 (首先
从我国现有不同种批引种的北美鹅掌揪群体中选择
优株 )及其以前育成的杂交马褂木 F ; 代优良单株为
育种资源 ,组建育种群体 ,拓宽杂交亲本遗传基础 ,为
一 后论组 该长期育种创造基础条件 。3 . 3 创造种内杂交优势优良组合有计划地开展种内杂交 ,创造种内杂交优势优良组合 。 通过后 向选择 (逆向选择 ) ( B ac kw 田月 二lec -it on ) ,评选出两个亲本种的种内优良组合的杂交亲本 ,利用这些亲本进行种间杂交 ,生产第 1 代种间杂种 ;通过前向选择 (顺向选择 ) ( oF 侧 ar d se liet on ) , 评选出优良杂种家系中的优株为种间杂交亲本 ,进行种间杂交 , 生产第 2 代种间杂种 。 同时 , 利用上述优 良亲本与现有开花的杂种优株开展回交 。 通过上述种
内交配与种间杂交的配合运用 ,创造出更为优良的鹅
掌揪属种间杂种 (见图 1 ) 。
L ir 勿山” 动旧 n hc 仍e ” ` e L ir io 山” 动” n 翻伽诉m
马褂木天然群体 北美鹅掌揪引种群体
马褂木育种群体.(L C ) 北美鹅掌掀育种群体亿 . )T
提高的亲本群体
开花的
F l代优株
回交群体
优良杂种家系或无 优 良杂种家系或无优良体胚苗木造林 性系苗木造林 性系苗木造林
图 1
3
.
4 加速优 良无性系品种化与良种推广
鹅掌橄. 种间杂交育种方案
林业科技通讯 , 19 73 ( 12 ) : 10一 1 1 .
为了满足当前林业生产需要 ,抓紧现有杂种优株
的无性测定 ,从中选出优 良无性系 。 同时 ,采用优良
杂交组合制种 , 利用未成熟胚进行体胚发生 、试管苗
培育 ,加速优良无性系品种化与良种推广进程 。
通过坚持不懈的努力 ,杂交马褂木一定会像欧美
杨一样 ,成为我国的一个重要造林栽培树种 。
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( 责任编辑 吴祝华 )
“ 现贵地被竹容派育苗和标准裕栽培技术示范 ” 通过专家签定
2X() 8 年 l 月 13 日 , 由南京林业大学丁雨龙教授 、 扬州大禹风景竹 园禹在定等主持的 “ 观赏地被竹容器育苗和标准化栽培
技术示范” 应用推广项 目 ,在扬州通过了江苏省有关部门组织的专家鉴定 。
该项 目属江苏省 2X() 6 年第五批科技发展计划 ( 农业科技成果示范项 目 ) , 由江苏扬州大禹风景竹园承担 , 于 2X() 5 一 2 X() 7 年
实施 。 主要依托南京林业大学竹类研究所 ,并聘请丁雨龙 、 赵太春等为技术负责人。 自 19 9 年以来 , 已建成的 15 hm Z so 多种
各类观赏竹基础上 ,重点筛选出 9 个经济价值较高、 适应性抗性强 、 能在华东及中原地区发展推广的优 良观赏地被竹种 ( 菲白
竹 、铺地竹 、 鹅毛竹等 ) ,进行容器繁殖育苗 、 配套管理 、 标准化栽培 、 轻型栽培基质配方 、 数字模型等系统研究及应用技术推广 。
现已达到建立年产 30 万 一 50 万盆观赏地被竹容器苗规模化生产和周年供应 “ 带鞭全梢竹苗 (竹母 ) ” 的项 目技术 目标 。 在耐寒
竹种筛选及引种驯化 、观赏地被竹容器苗规模化生产、 配制长效轻型容器栽培基质配方等方 面有所创新与推广 , 项 目已达到国
内先进水平 。 (供稿 陈兴福 )
林止科该开成 2X() 8 年第 22 卷第 5 期