全 文 ：江汉平原地区 3 种楠属植物叶片生长规律的研究
徐 阳，徐 蕾，李海燕* (东北师范大学草地科学研究所，植被生态科学教育部重点实验室，吉林长春 130024)
摘要 ［目的］对 3种楠属植物楠木(Phoebe zhennan)、利川楠(P． lichuanensis)和闽楠(P． bournei)叶片的生长规律进行了研究。［方法］
大样本、随机取样测定成株叶片的长度、宽度、面积和生物量。［结果］闽楠的叶片宽度显著小于楠木和利川楠。3种植物叶片长度、宽
度、面积和生物量的变异系数均为楠木 ＞利川楠 ＞闽楠。3种植物叶片的生长规律均可由多种函数形式较好地表达，在最佳的拟合方程
中，楠木、利川楠和闽楠的叶片在宽度与长度的关系上均呈异速生长规律;在干重与面积的关系上，楠木呈同速生长关系，利川楠及闽楠
呈异速生长规律。［结论］同属不同植物种间叶片的生长规律既有共同之处也存在差异。
关键词 楠属;叶片;异速生长;同速生长;生长规律
中图分类号 X173 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2011)17 －10282 －02
Study on Leaf Growth Rule of Three Plants belonging to Phoebe in the Jianghan Plain
XU Yang et al (Institute of Grassland Science，Northeast Normal University，Key Laboratory of Vegetation Ecology，Ministry of Education，
Changchun，Jilin 130024)
Abstract ［Objective］Growth rule of three plant leaves belonging to Phoebe(Phoebe zhennan，P． lichuanensis and P． bournei)was studied．
［Method］Big samples and random sampling method were used to measure length，width，area and biomass of leaves． ［Result］Leaf width of
P． bournei was significant longer than those of both P． zhennan and P． lichuanensis． Coefficient variations of length，width，area and biomass
of three plants were P． zhennan ＞ P． lichuanensis ＞ P． bournei． Three functions all represented growth regulation on leaves of three species． In
the best-fitting equations，the relationships between length and width of three plants were allometric，and that between area and biomass of P． zhen-
nan was isogony as well as those of the other two were allometry． ［Conclusion］Leaf growth rules of three plants were either different or same．
Key words Phoebe;Leaf;Allometry;Isogony;Growth rule
基金项目 国家自然科学基金 －基础科学人才培养基金项目(J0830627)。
作者简介 徐阳(1988 － )，女，湖北枣阳人，本科生，专业:生物科学，
E-mail:821461938@ qq． com。* 通讯作者，讲师，博士，从事植
物种群生态学方面的研究，E-mail:Lihy697@ nenu． edu． cn。
收稿日期 2011-03-14
楠属(Phoebe)植物为樟科中经济价值较大的类群，多为
高大乔木和理想的园林绿化树种［1］。其中，楠木(Phoebe
zhennan)为渐危种和国家三级保护树种［2］，是经济价值最高
的树种之一。利川楠(P． lichuanensis)亦为很好的绿化树种。
闽楠(P． bournei)是中国特有种，为国家Ⅱ级重点保护野生植
物［3］。由于长期的过度采伐以及生境破坏等原因，楠木、利
川楠和闽楠等天然资源已近枯竭［1］。一直以来，人们对于楠
属植物的研究仅局限于少数种类的人工林培育、栽培管理技
术和生长特性等方面的调查性研究［1，3］，而对于叶片生长规
律的研究迄今未见报道。为此，笔者以江汉平原地区 3种常
见楠属植物楠木、利川楠和闽楠为研究对象，对其叶片的大
样本取样测定，研究了 3 种植物叶片的生长特征，初步研究
了它们的生长规律，这可为植物叶片生长规律的进一步深入
研究积累知识，并为合理开发和利用植物资源等生产实践提
供科学依据。
1 研究区自然概况与研究方法
1． 1 研究区自然概况 研究在湖北省武汉市中科院武汉植
物园进行。武汉市位于江汉平原东缘，长江与汉水交汇处，
地理位置 113°41 ～ 115°05 E、29° 58 ～ 31°22 N。地形属残
丘性河湖冲积平原，山丘、湖泊与平陆相间。海拔 19． 2 ～
873． 7 m。江(河)湖水面占总面积的 25%。属典型的亚热带
湿润季风气候，雨量充沛、日照充足，四季分明。年平均降水量
1 284 mm，降水相对集中于 6 ～8月。年平均气温 16． 4 ℃。夏
季高温持续时间长，极端最高气温为 41． 3 ℃，最低气温为
－18． 1 ℃。
1． 2 研究方法 2010年 3月中旬，分别对楠木、利川楠和闽
楠成株的不同方位叶片进行随机取样。每种植物的样本数
均为 30。将各样本编号，分别对各叶片的长度、宽度、面积和
生物量进行测量。长度、宽度和面积的测量方法为:将叶片
轮廓准确描绘于标准网格坐标纸(每个网格为 1 mm2)上，量
出叶片的长度及宽度，并用数格法得出叶片面积;生物量的
测量方法为:将叶片置于 80 ℃恒温箱中烘干至恒重，用电子
天平(精度 0． 001 g)分别测定各叶片的生物量。
1． 3 数据处理方法 对所测定的数据用 Excel作统计分析。
统计每种叶片的最大值、最小值、标准差、平均值及变异系
数。分别用线性函数 y = a + bx、幂函数 y = axb 和指数函数
y = aebx模拟叶片长度与宽度、面积与生物量的关系。b 值分
别为叶片宽度、长度和生物量随面积的变化速率。选用相关
性最高的拟合方程作为叶片生长分析的定量刻画模型。采
用 SPSS 17． 0 软件中 One-Way ANOVA 的 Duncan 法进行各
植物种间叶长、叶宽、叶面积和生物量的差异显著性检验。
2 结果与分析
2． 1 3种植物叶片的数量特征 由表 1可知，楠木和利川楠
的叶片各指标间差异均不显著;闽楠的叶宽显著小于楠木和
利川楠(P ＜0． 05) ;利川楠和闽楠的叶面积间差异显著(P ＜
0． 05) ;楠木和闽楠的叶片生物量间差异显著(P ＜0． 05)。这
表明，闽楠与其他 2种植物叶片间的差异较大。3 种植物叶
片长度、宽度、面积和生物量的变异系数均为楠木 ＞利川楠
＞闽楠，表明 3种楠属植物的叶片具有相似的变异规律。
2． 2 3种植物叶片的生长规律 由表 2、3 可知，3 种楠属乔
木叶片宽度和长度、叶面积和生物量间的关系均可由线性函
数、幂函数及指数函数较好地表达出来。叶片宽度和长度间
关系的决定系数R^2 在50． 12% ～92． 03%，叶面积和生物量间
关系的决定系数R^2 在 78． 64% ～ 98． 88%，且均达到P ＜0． 01
的极显著水平。
以决定系数R^2 最大的拟合方程作为叶片生长规律的最
佳定量刻画模型。由图 1 可知，就叶长和叶宽的关系而言，
除楠木以指数函数拟合最好外，利川楠和闽楠则均以幂函数
责任编辑 姜丽 责任校对 傅真治安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2011，39(17):10282 － 10283，10355
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2011.17.204
表 1 3种楠属植物叶片的长度、宽度、面积及生物量的统计分析(n =30)
Table 1 Statistics analysis of length，width，area and biomass of three plant leaves belonging to Phoebe
植物种类
Types of plants
种类
Species
最大值
Maximum
最小值
Minimum
平均值
Mean
标准差
Standard deviation
变异系数
Cofficient of variation∥%
长度 Length∥cm 楠木 (Phoebe zhennan) 13． 10 6． 31 9． 47 a 2． 02 21． 31
利川楠 (P． lichuanensis) 14． 00 4． 72 9． 77 a 1． 93 19． 78
闽楠 (P． bournei) 13． 40 6． 15 9． 90 a 1． 82 18． 42
宽度 Width∥cm 楠木 (Phoebe zhennan) 4． 15 1． 70 2． 79 a 0． 72 25． 97
利川楠 (P． lichuanensis) 4． 42 1． 28 3． 08 a 0． 72 23． 32
闽楠(P． bournei) 3． 10 1． 50 2． 25 b 0． 42 18． 55
面积 Area∥cm2 楠木 (Phoebe zhennan) 30． 83 7． 22 17． 27 ab 7． 13 41． 30
利川楠 (P． lichuanensis) 38． 67 3． 41 18． 99 a 7． 50 39． 52
闽楠 (P． bournei) 23． 50 5． 49 14． 02 b 4． 80 34． 26
生物量 Biomass∥g 楠木 (Phoebe zhennan) 0． 424 0． 065 0． 230 a 0． 111 48． 20
利川楠 (P． lichuanensis) 0． 377 0． 039 0． 181 ab 0． 074 40． 60
闽楠 (P． bournei) 0． 270 0． 061 0． 152 b 0． 053 40． 22
注:同一指标平均值后不同小写字母表示不同种类间差异显著(P ＜0． 05)。
Note:Different small letters after the average value in same attribute mean significant difference at the 0． 05 level among different species(P ＜0． 05)．
表 2 3种楠属植物叶片长度与宽度之间不同函数关系的拟合方程及相
关性检验
Table 2 Simulated equations and correlated tests between length and
width of three plant leaves belonging to Phoebe
植物种类
Plant species
拟合方程
Simulated equation R^
2
P值
P value
楠木 Phoebe zhennan y =0． 356 2 +0． 256 6x 0． 512 1 0
y =0． 369 3x0． 892 7 0． 520 3 0
y =1． 091 1e0． 095 5x 0． 526 2 0
利川楠 P． lichuanensis y = －0． 205 8 +0． 336 5x 0． 818 8 0
y =0． 246 5x1． 105 2 0． 843 6 0
y =0． 913 4e0． 121 4x 0． 803 5 0
闽楠 P． bournei y =0． 092 4 +0． 218 1x 0． 907 0 0
y =0． 253 2x0． 952 9 0． 920 3 0
y =0． 802 81e0． 100 2x 0． 913 2 0
表 3 3种楠属乔木叶面积与生物量之间不同函数关系的拟合方程及相
关性检验
Table 3 Simulated equations and correlated tests between area and bi-
omass of three plant leaves belonging to Phoebe
植物种类
Plant species
拟合方程
Simulated equation R^
2
P值
P value
楠木(Phoebe zhennan) y = －0． 034 9 +0． 015 3x 0． 973 6 0
y =0． 006 7x1． 233 8 0． 957 9 0
y =0． 057 5e0． 072 6x 0． 900 6 0
利川楠(P． lichuanensis)y =0． 011 6 +0． 008 9x 0． 830 2 0
y =0． 011 8x0． 924 7 0． 894 5 0
y =0． 057 9e0． 055 3x 0． 786 4 0
闽楠(P． bournei) y = －0． 001 7 +0． 010 9x 0． 983 6 0
y =0． 010 8x0． 998 7 0． 988 8 0
y =0． 047 9e0． 077 5x 0． 954 8 0
注:a、b代表楠木 Phoebe Zhennan ;c、d代表利川楠 P． lichuanensis ;e、f代表闽楠 P． bournei。
Note:a，b represent Phoebe Zhennan;c，d represent P． lichuanensis;e，f represent P． bournei．
图 1 3种楠属植物叶片特征的最佳拟合曲线
Fig． 1 The best-fitting simulated curves of leaf attributes of three plants belonging to Phoebe
(下转第 10355页)
3820139 卷 17 期 徐 阳等 江汉平原地区 3 种楠属植物叶片生长规律的研究
氧化反应。
2． 3 褪色后的羊角月牙藻在新鲜培养基中的生长趋势 由
图 3可以看出，经过 5 d的延滞期后，对照组藻细胞数量不断
的增加。95%和 100%褪色率的藻细胞转接到新鲜培养中，
培养液中的细胞数量不断的减少，培养第 10 天后，两处理组
的细胞数量分别减少了76． 1%和90. 0%，对照组的细胞数量
已经增加了 145. 0%。
图 3 不同褪色效果的羊角月牙藻在新鲜 SE 培养基中的生长
趋势
Fig． 3 Growth trend of S． caprlcornurum with different fading
effects in fresh SE culture medium
羊角月牙藻是自养型藻类，生长繁殖所需要的能量和物
质要通过光合作用来提供，叶绿素 a是藻类进行光合作用不
可或缺的一部分，缺少了叶绿素 a就会对藻类的光合作用产
生很大的影响，最终也影响到藻类的生存。所以通过降解叶
绿素 a的方法来控制有害藻类的爆发可能成为一种治理藻
类爆发的新手段。
3 结论
研究结果表明，浓度及 pH是影响次氯酸钠除藻效果的
重要因素。低浓度的次氯酸钠(1 mg /L)对羊角月牙藻的细
胞量和叶绿素 a 含量基本没有效果;较高浓度的次氯酸钠
(5 ～15 mg /L)在短时间内对羊角月牙藻细胞数量的影响不
大，但是能在短时间里使叶绿素 a快速降解褪色。pH越低，
次氯酸钠与叶绿素 a的反应速度越快，1 h内 pH为 4． 7的藻
液中叶绿素 a褪色率是 pH为 9． 4 的藻液的 12 倍。根据研
究结果分析可知:①叶绿素 a的大幅度减少并不代表藻细胞
数量的大量减少;②通过控制水体的 pH并添加一定量的次
氯酸钠溶液的方法，使藻细胞叶绿素快速降解从而达到快速
杀藻效果，也是一条行之有效的控制藻类爆发的新途径。
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5 －10．
(上接第 10283页)
拟合最好，三者均呈现异速生长规律;就叶面积和生物量的
关系而言，楠木以直线函数拟合最好，呈现同速生长规律外，
其他 2种均以幂函数拟合最好，呈现异速生长规律。这表
明，不同植物种叶片特征间的关系既有相同之处也存在
差异。
3 结论与讨论
植物叶片的生长过程具有规律性，呈现同速生长型或异
速生长型。同速生长型往往表现在数量性状间的关系为直
线函数形式，而异速生长型数量性状间的关系为曲线函数。
有时多种函数形式可同时较好地表达性状间的关系，但为了
减少预测或估计误差，应选择相关性最好的拟合方程作为性
状特征的定量刻画模型［4］。
该试验调查的 3 种楠属乔木在叶片长度与宽度的关系
上均呈异速生长规律;在叶面积与叶生物量的关系上，楠木
呈现同速生长，利川楠及闽楠呈现异速生长规律。通过全体
拟合方程在不同性状间决定系数R^2 的值可知，遗传因子的
影响在 3种楠属乔木叶片生长中起着决定作用［5］。由此可
见，植物叶片的生长规律是由物种的遗传性所决定的一个稳
定特性。
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5530139 卷 17 期 许杰龙等 pH值及次氯酸钠浓度对其除藻效果的影响