全 文 ：林业科学研究 2016，29(2) :162 166
Forest Ｒesearch
文章编号:1001-1498(2016)02-0162-05
印楝属植物表型变异分析
朱利利，吴疆翀，彭兴民，郑益兴，张燕平*
(中国林业科学研究院资源昆虫研究所，云南 昆明 650224)
收稿日期:2015-10-28
基金项目:国家“十二·五”科技支撑计划项目(2012BAD21B04)
作者简介:朱利利(1990—) ，女，河南驻马店人，硕士研究生，主要从事经济林栽培． E-mail:lilizhu93287@ 163． com
* 通讯作者．
摘要:［目的］结合分子数据确定印楝属内 3个种及云南省引种栽培过程中发现的变异类型，特别是变异类型的遗传背
景及它们之间的遗传关系。［方法］采用方差分析、聚类、主成分分析等方法，对云南省引种栽培的印楝、泰楝、菲楝以
及引种栽培过程中发现的一个变异类型的 20个表型性状进行分析。［结果］印楝属植物的形态学特征存在广泛变异，
其中，小叶面积变异幅度最大，变异范围为 6． 09 21． 50 cm2，变异系数为 51． 70%，其次为种子宽与小叶对数，二者变
异幅度分别为 0． 47 0． 95 cm和 7． 00 12． 33，变异系数分别为 30． 34%和 30． 31%;主成分分析显示，印楝属植物的
形态变异主要来源于小叶基部偏斜程度、小叶叶形、果实长、小叶面积、复叶长度、小叶对数。对印楝属植物和外类群
近缘属植物川楝进行 UPGMA聚类分析，结果表明:印楝属植物可以归为 2个大类群，第一类群包括印楝、泰楝、变异类
型，第二类群只包含菲楝;第一类群又可分为 2个小分支，印楝和变异类型聚为 1个小分支，而泰楝单独聚为 1 个小分
支。［结论］印楝属植物叶表型性状存在广泛变异，变异类型与印楝遗传相似度最大，但是否为印楝的变种或印楝和泰
楝的杂交个体有待进一步确定。
关键词:印楝属;形态特征;聚类分析;变异程度;自然杂交
中图分类号:S792. 18 文献标识码:A
Phenotypic Difference among Species and a Variation Type of Azadirachta
ZHU Li-li，WU Jiang-chong，PENG Xing-min，ZHENG Yi-xing，ZHANG Yan-ping
(Ｒesearch Institute of Ｒesources Insects，Chinese Academy of Forestry，Kunming 650224，Yunnan，China)
Abstract: ［Objective］To reveal the morphological diversity and phenotypic traits among Azadirachta indica A．
Juss，Azadirachta siamensis Val．，Azadirachta excels (Jack)M． Jacobs and a variation type found in pure A． indica
plantation domesticated in Yunnan，China． ［Method］ANOVA，Cluster analysis and principal component analysis
were used to study the 20 phenotypic traits of the three Azadirachta species and the variation type． ［Ｒesult］There
were wide variations in the morphologic features of Azadirachta． Among all morphologic features，the leaflet area had
the maximum variation range which was 6． 09 21． 50 cm2，with highest variance coefficient of 51． 70%;followed
by seed width，ranged from 0． 47 cm to 0． 95 cm，with the variance coefficient of 30． 34%;the leaflet number
ranged from 7． 00 to 12． 33，with variance coefficient of 30． 31% ． Principal component analysis showed that the
main variations were resulted from leaflet deflection，leaflet shape，fruit size，leaflet area，compound leaf length and
leaflet number． Clustering analysis of species and the variation type of Azadirachta with Melia toosendanas outgroup
by UPGMA method showed that Azadirachta could be divided into two groups． One is formed by A． indica，A． sia-
mensis and the variation type，and the other group is formed by A． excelsa． The former could be further divided into
two subgroups，A． indica and the variation type could be clustered into the same subgroup，and A． siamensis is in
the other subgroup． The variation type was most similar to A． indica in phenotypic traits，but with possibility of nat-
DOI:10.13275/j.cnki.lykxyj.2016.02.002
第 2 期 朱利利，等:印楝属植物表型变异分析
ural variation of A． indica or natural hybridization between A． indica and A． siamensis，further research was re-
quired to confirm parents of the variation type．
Keywords:Azadirachta;morphologic features;cluster analysis;variation;natural hybridization
印楝属(Azadirachta)植物是楝科(Meliaceae)的
热带常绿乔木，属内目前已知有 3 个种，分别是印楝
(Azadirachta indica A． Juss．)、泰楝 (A. siamensis
Val．)和菲楝(A. excels (Jack)M． Jacobs)［1］。目前，
泰楝和菲楝主要分布在原产地，而印楝已被广泛引
种于 70 多个国家和地区［2］。本课题组自 1995 年开
始在云南省多个地区相继引种印楝属 3 种植物［3］。
引种栽培过程中，在干热河谷地区种植的缅甸种源
印楝林内发现一种变异类型，其个体在叶型上具有
种间结合的特征。曾有调查显示，在泰国多处存在
小叶形态介于印楝和泰楝的个体，推测其可能为当
地的自然杂交个体(未见育性报道)［4］。对于云南
干热河谷地区的这一变异类型的遗传背景尚不清
楚，目前无法确定其是否也由印楝属植物自然杂交
形成。此外，一些学者对印楝属内植物的区别和划
分存在一些分歧，主要是泰楝独立成种或是作为印
楝的变种。国内外对印楝的活性物质及其特性研究
较多［5 － 9］，而对于印楝属植物的遗传分类研究较少;
特别是国内对这方面的研究几乎没有，仅见彭兴民
等［10］对印楝属植物分类的描述以及印楝种群表型
研究［11 － 12］，缺乏对泰楝、菲楝以及印楝属内变异或
杂交遗传背景的探索。
本研究在项目组引种栽培印楝属植物的基础
上，以印楝、泰楝、菲楝以及引种发现的变异类型的
叶片、花和种子为材料，对其表型性状进行观测和统
计分析，以检测印楝属不同物种的形态变异程度，揭
示各个种和变异类型间的基础遗传背景以及它们之
间的遗传关系，为印楝属植物种质资源保护、开发利
用、良种的选育提供理论参考。
1 引种地概况
印楝属植物引种栽培于云南省元阳县的中国林
科院资源昆虫所的药用试验示范林和种质圃，属于
红河流域干热河谷地区，年平均气温 24． 4℃，最高
气温 44． 1℃，最低气温 3． 7℃;年平均降水量 899． 5
mm，最高 1 189． 1 mm，最低 665． 7 mm。
2 材料与方法
2． 1 试验材料
试验材料为分批次引进的印楝、泰楝和菲楝种
子所培育的 3 年生实生苗以及印楝纯林内发现的变
异类型。2015 年 4 月至 7 月，随机选取印楝、泰楝和
菲楝 6 株健康植株，变异类型数量少，仅有 2 株，采
集无病害完整的叶、花和种子进行形态学测量。种
源来源、采集地点以及生境状况见表 1。
表 1 印楝属植物种源及引种概况
植物 种源地 采集地点 生境
印楝 缅甸 元阳县水塘村 平地
泰楝 缅甸 元阳县水塘村和那里村 平地与台地
菲楝 泰国 元阳县那里村 平地
变异类型 缅甸 元阳县水塘村和那里村 平地
2． 2 试验方法
选择印楝属植物遗传稳定的表型性状进行测
量，选取复叶长度、小叶对数、小叶长、小叶宽、小叶
长宽比、小叶面积、侧脉数目、果实长、种子长、种子
宽、种子长宽比、萼片数、花瓣数、可育花药数量共
14 个表型数量性状作为连续的形态指标进行测定，
叶指标取样数为 50，花和种子指标取样数目为 30;
选取羽状复叶类型(奇数或偶数)、小叶叶型(椭圆
或披针)、小叶叶缘情况、小叶基部偏斜程度，花瓣颜
色、花丝是否连合共 6 个质量性状作为离散的形态
指标进行观察与记录。
2． 3 数据分析
计算印楝属植物表型数量性状的均值、标准差
和变异系数，了解性状间的变异和离散程度，并利用
单因素方差分析和主成分分析研究表型性状差异是
否显著和造成差异的主要指标。采用与印楝属亲缘
关系相近的楝属(Melia)植物川楝(Melia toosendan
Sieb． et Zucc． )作为外类群进行 UPGMA 聚类分析，
了解种间亲缘关系。
以上数据处理利用 Excel2007、Spss18． 0 和 NT-
SYS PC 2． 1e［13］软件完成。
3 结果与分析
3． 1 印楝属植物各性状方差及变异分析
印楝属植物的 20 个表型性状的统计分析表明
(表 2 4) :印楝属植物的 11个数量性状在种间存在
较为广泛的变异;小叶面积变异幅度最大，变异范围
为 6． 09 21． 50 cm2，变异系数为51． 70%;其次为种
子宽与小叶对数，二者变异幅度分别为 0． 47 0． 95
361
林 业 科 学 研 究 第 29 卷
cm 和 7． 00 12． 33，变异系数分别为 30． 34%和
30． 31%;而复叶长、小叶宽、侧脉数目、果实长、种子
长的变异系数分布在 20． 78% 24． 54%，小叶长、小
叶长宽比以及种子长宽比的变异系数分布在 11． 02%
16． 03%;而萼片数、花瓣数以及可育花药数量在物
种间没有差异(表 2) ，11个表型数量性状在印楝属各
物种及变异类型间的差异均极显著(P ＜0． 01) ，其中，
小叶面积的 F值最大为270． 22，种子长宽比 F值最小
为 13． 56(表 2) ;在各物种及变异类型内数量性状的
变异中，变异系数分布在 5． 43% 28． 97%，小叶面积
的变异幅度最大，果实长的变异幅度最小(表2 3)。
在质量性状方面，羽状复叶类型、花瓣颜色以及花丝
是否连合性状在印楝属植物间没有差异，小叶叶形和
小叶基部偏斜程度性状在印楝、泰楝变异类型之间没
有区别但与菲楝存在差异，小叶叶缘性状在印楝属植
物间也存在变异(表 4)。
表 2 印楝属植物间表型数量性状方差分析
项 目
复叶长
/ cm
小叶
对数 /对
小叶长
/ cm
小叶宽
/ cm
小叶长
宽比
小叶面
积 / cm2
侧脉
数目 /对
果实长
/ cm
种子长
/ cm
种子宽
/ cm
种子长
宽比
萼片
数 /片
花瓣
数 /片
可育花药
数量 /个
印楝 27． 43d 7． 12b 6． 69d 1． 91c 3． 59a 6． 09d 13． 76a 2． 05b 1． 54b 0． 58c 2． 64a 5 5 10
泰楝 30． 12c 7． 00b 8． 37b 3． 10a 2． 77c 18． 96b 10． 16b 2． 07b 1． 56b 0． 76b 2． 14b 5 5 10
菲楝 44． 96a 12． 33a 9． 62a 3． 17a 3． 01b 21． 50a 7． 86d 2． 85a 2． 03a 0． 95a 2． 23b 5 5 10
变异类型 32． 95b 7． 50b 7． 32c 2． 40b 3． 09b 9． 93c 9． 26c 1． 63c 1． 23c 0． 47d 2． 65a 5 5 10
平均值 33． 87 8． 49 8． 00 2． 64 3． 11 14． 12 10． 26 2． 15 1． 59 0． 69 2． 42 5 5 10
标准差 7． 73 2． 57 1． 28 0． 60 0． 34 7． 30 2． 52 0． 51 0． 33 0． 21 0． 27 0． 00 0． 00 0． 00
变异系数 /% 22． 83 30． 31 16． 03 22． 76 11． 07 51． 70 24． 54 23． 59 20． 78 30． 34 11． 02 0． 00 0． 00 0． 00
F值 66． 03 83． 78 69． 95 60． 95 24． 66 270． 22 145． 74 65． 27 67． 64 43． 75 13． 56 － － －
P值 0． 00＊＊ 0． 00＊＊ 0． 00＊＊ 0． 00＊＊ 0． 00＊＊ 0． 00＊＊ 0． 00＊＊ 0． 00＊＊ 0． 00＊＊ 0． 00＊＊ 0． 00＊＊ － － －
注:a、b、c、d为 Duncan grouping 表示值，字母相同者为差异不显著。＊＊:差异极显著(P≤0． 01) ，－:该值不存在。
表 3 印楝属植物内表型数量性状的变异系数
植 物
性状变异系数 /%
复叶长 小叶对数 小叶长 小叶宽 小叶面积 侧脉数目 果实长 种子长 种子宽
印楝 21． 26 13． 95 13． 12 14． 18 25． 62 13． 34 5． 43 10． 37 11． 07
泰楝 18． 80 16． 85 10． 87 27． 01 18． 07 12． 63 8． 81 10． 96 26． 22
菲楝 21． 57 16． 26 15． 29 13． 90 17． 74 12． 85 10． 13 16． 11 28． 97
变异类型 15． 35 6． 92 12． 28 17． 48 27． 42 12． 87 13． 65 19． 92 12． 23
表 4 印楝属植物间表型质量性状特征
植 物
性状特征值
羽状复
叶类型
小叶
叶形
小叶
叶缘
小叶基部
偏斜程度
花瓣
颜色
花丝是
否连合
印楝 1 1 0 0 1 1
泰楝 1 1 1 0 1 1
菲楝 1 0 2 1 1 1
变异类型 1 1 1 0 1 1
注:羽状复叶类型奇数和偶数分别标为 1 和 0;小叶叶形披针形
和椭圆形分别标注 1 和 0;小叶叶缘锯齿、浅波兼锯齿、全缘分别标注
为 0、1 和 2;小叶基部偏斜程度轻度偏斜和重度偏斜分别标注 1 和
0，花瓣颜色白色和淡紫色(外类群川楝的花瓣为淡紫色)分别标注
为 1 和 0，花丝连合和不连合分别标注 1 和 0。
3． 2 表型性状的主成分分析
对印楝属 4 种植物类型的 14 个存在变异的表
型性状进行主成分分析。由表 5 可知:4 个特征根
大于 1 的主成分累计贡献率为 82． 107%，已经代表
了 14 个性状所提供的大部分信息，可用于对表型变
异进行综合评价(一般要求累计贡献率达 70%
85%)［14］。分析结果表明:第 1 主成分的累计贡献
表 5 前 4 个主成分的负荷量、特征值、
贡献率和累计贡献率
形态指标
主成分
1 2 3 4
复叶长度 0． 643 0． 277 － 0． 206 － 0． 279
小叶对数 0． 655 0． 456 － 0． 035 0． 065
小叶长 0． 185 － 0． 741 － 0． 098 0． 050
小叶宽 0． 528 － 0． 664 － 0． 296 0． 374
小叶长宽比 － 0． 547 0． 234 0． 351 － 0． 503
小叶面积 0． 756 － 0． 471 0． 163 0． 111
侧脉数目 － 0． 664 0． 167 0． 569 0． 119
果实长 0． 777 0． 110 0． 477 0． 035
种子长 0． 548 0． 075 0． 654 0． 359
种子宽 0． 542 － 0． 557 0． 378 － 0． 381
种子长宽比 － 0． 330 0． 740 － 0． 016 0． 480
小叶叶形 － 0． 889 － 0． 338 － 0． 070 0． 064
小叶叶缘 0． 670 0． 520 － 0． 428 － 0． 141
小叶基部偏斜程度 0． 889 0． 338 0． 070 － 0． 064
特征值 5． 803 3． 048 1． 605 1． 038
贡献率 /% 41． 453 21． 771 11． 467 7． 416
累计贡献率 /% 41． 453 63． 224 74． 691 82． 107
461
第 2 期 朱利利，等:印楝属植物表型变异分析
率为 41． 453%，主要由小叶基部偏斜程度、果实长、
小叶面积、复叶长度、小叶对数和小叶宽决定，其中，
小叶基部偏斜程度系数最大，且小叶基部偏斜程度
和小叶叶形有反向趋势;第 2 主成分的贡献率为
21. 771%，主要由种子长宽比和小叶叶缘决定;第 3
主成分的贡献率为 11． 467%，主要由种子长和侧脉
数决定;第 4 主成分的贡献率为 7． 416%，各个性状
的系数较低。
3． 3 表型性状的聚类分析
计算印楝、泰楝、菲楝、变异类型以及外类群川
楝间的欧式距离后以非加权组平均法(UPGMA)进
行聚类分析。印楝属植物和外类群川楝的遗传距离
系数(表 6)显示:物种和类型两两之间的遗传距离
系数分布在 2． 827 7． 555 间，其中，川楝和印楝的
遗传距离系数最大为 7． 555，表明二者之间的遗传
相似度最小;印楝和变异类型之间的遗传距离系数
最小为 2． 827，表明印楝和变异类型的遗传相似度
最大。聚类结果(图 1)表明:5 种植物类型总体上归
为两大类群，其中，印楝属植物归为第 1 类群;川楝
单独归为第 2 类群。印楝属内又可分为 2 个类群，
印楝、变异类型、泰楝在形态特征上比较相似，聚为
第 1 个分支;菲楝单独归为第 2 个分支;其中，第 1
个分支又可分为 2 类，印楝和变异类型聚为 1 类，泰
楝单独聚为 1 类。
表 6 印楝属植物与川楝的欧式距离系数矩阵
植物 印楝 变异类型 泰楝 菲楝 川楝
印楝 －
变异类型 2． 827 －
泰楝 4． 160 2． 922 －
菲楝 6． 897 5． 777 4． 568 －
川楝 7． 555 7． 240 5． 849 6． 376 －
图 1 印楝属植物与川楝的形态聚类图(UPGMA法)
4 讨论与结论
4． 1 印楝属植物叶表型性状存在广泛变异
形态性状包含数量性状和质量性状，二者受自
身遗传特性和环境因素的影响，数量性状较易受环
境因素的影响，而质量性状遗传效应稳定，受环境影
响较小。前期研究显示，印楝的树高、冠幅和株产果
实数等一些营养性状与地理环境因子密切相关［12］。
本研究材料栽培和管理条件一致，但印楝属植物的
一些表型性状在各个种和变异类型之间仍存在较大
的差异，表明印楝属植物间的表型性状差异主要源
于自身遗传组成，差异主要表现在叶和种子的形态
变化。主成分分析表明，不同印楝属植物的小叶基
部偏斜程度、小叶叶形、小叶面积、复叶长度、小叶对
数、种子长和宽，小叶叶缘是表型差异和聚类的主要
依据。印楝、变异类型和泰楝三者之间遗传关系较
近，聚为一个类群，而菲楝与三者遗传关系较远，单
独聚为一类，这主要与小叶叶形有关，前三者的小叶
表型性状比较相近，特别是小叶的质量性状几乎一
致，而菲楝的叶表型性状与另外三种差异较大。
4． 2 印楝属植物的遗传关系分析
对于印楝和泰楝的分类学地位，一直都存在着
争议。有印度学者认为，泰楝和印楝在野外存在自
然杂交种，认为泰楝是印楝的一个变种［15 － 16］;而另
外一些学者如 Schmutterer［17］支持泰楝独立成种，理
由是泰楝与印楝在生理生态特性、表型特征、木材解
剖特征、次生代谢化合物特征等方面存在显著不同，
这一观点正逐渐被学术界接受［18］。本课题组的研
究表明，印楝种内异株传粉的异交率高达 96．
27%［19］，而在掌握花粉活力与柱头可授性规律基础
上进行的印楝与泰楝间的人工正反交授粉却未见结
实(未发表数据) ，不能自由杂交，存在明显生殖隔
离，因而不支持泰楝作为印楝生态变型或变种的观
点;但这种种间生殖隔离不是绝对的。通常，种间杂
交不亲和障碍有 7 类，表现为［20］:花粉萌发失败、花
粉管在柱头表面发生异常、花粉管在花柱引导组织
内发生异常、花粉管无法达到子房、花粉管无法进入
珠孔、花粉管无法进入胚囊及花粉管无法释放精细
胞至胚囊。这些种间杂交不亲和障碍同时也是自交
不亲和障碍。根据本课题组之前对印楝繁育系统进
行的研究［21］，印楝花药和柱头的成熟期并没有在时
间上完全分离，花粉活性与柱头可授期之间存在重
叠，且形态上柱头与花药相距很近，花药开裂时柱头
很容易沾上自花花粉;而印楝又具有超过 90%的高
异交率，说明印楝还通过这些传粉后障碍机制以尽
量避免自交的发生;然而，不同种类花粉间的相互影
响可能改变柱头的生理环境，干扰花粉外壁和母本
561
林 业 科 学 研 究 第 29 卷
柱头糖蛋白的识别作用，促使花粉与柱头水合并萌
发，模拟此机理衍生的混合花粉授粉经常为早期育
种家使用［22］。据此，当少量泰楝花粉混合印楝花粉
落至印楝柱头上后，也有可能使种间亲和障碍受到
干扰解除，并且，这种结实情况由于发生几率有限，
也符合在原产地仅发现一些中间叶型的个体，而非
自由杂交状态下出现规模化生态过渡型或渐变型的
实际情况。
本课题组在元阳发现的变异类型可能是因为当
年引种的种子在原产地是种间杂交所产种子或植株
由于生境的改变而发生变异。目前正通过多个母系
遗传的叶绿体基因片段和双亲遗传的核基因片段对
变异类型种质来源作仔细的区分和鉴别。对已有的
变异类型包括自然杂交类型进行筛选和鉴定，是充
分利用种质资源，拓展良种选育的途径。
参考文献:
［1］M． M． P． N． D．，Multilingual Multiscript Plant Name Database，ht-
tp:/ /www． plantnames． unimelb． edu． au / ．
［2］Schmutterer H． The neem tree Azadirachta indica A． Juss． and other
meliaceous plants:sources of unique natural products for integrated
pest management，medicine，industry and other purposes［M］． VCH
Verlagsgesellschaft mbH，1995:1 － 34．
［3］张燕平，赖永祺，彭兴民，等． 印楝的世界地理分布与引种栽培
概况［J］． 林业调查规划，2002，27(3) :98 － 101．
［4］ Sombatsiri K，Ermel K，Schmutterer H． Other meliaceous plants
containing ingredients for integrated pest management and further
purposell． The Neem tree Azadirachta indica A． Juss and other meli-
aceousplants［M］． Germany:VCH，1995:585 － 597．
［5］ Hashmat I，Azad H，Ahmed A． Neem (Azadirachta indica A．
Juss)-A nature’s drugstore:an overview［J］． International Ｒesearch
Journal of Biological Sciences，2012，1(6) :76 － 79．
［6］Liu N，Sun B，Wu P，et al． Chemopreventive Effects of Azadirachta
indica on Cancer Marker Indices and Ultrastructural Changes During
1，2-Dimethylhydrazine-Induced Colon Carcinogenesis in Ｒats［J］．
Cell biochemistry and biophysics，2015，1(73) :101 － 106．
［7］Thanigaivel S，Vijayakumar S，Gopinath S，et al． In vivo and in
vitro antimicrobial activity of Azadirachta indica (Lin) against
Citrobacter freundii isolated from naturally infected Tilapia (Oreo-
chromis mossambicus) ［J］． Aquaculture，2015，1 (437) :252
－ 255．
［8］王有琼，马李一，张重权，等． 印楝叶多酚提取及体外抗氧化活
性［J］． 精细化工，2015，1(32) :64 － 68．
［9］彭兴民，吴疆翀，王有琼，等． 药用印楝表型选择的因子分析及
综合评价［J］． 林业科学研究，2015，28(4) :464 － 472．
［10］彭兴民，吴疆翀，张燕平，等． 印楝属(Azadirachta A． Juss．)植
物分类及分布的研究现状［J］． 植物遗传资源学报，2012，13
(4) :583 － 588．
［11］彭兴民，吴疆翀，郑益兴，等． 云南引种印楝实生种群的表型
变异［J］． 植物生态学报，2012，36(6) :560 － 571．
［12］彭兴民，吴疆翀，郑益兴，等． 云南引种印楝实生栽培种群表
型的地理变异［J］． 林业科学研究，2013，26(4) :399 － 405．
［13］Ｒohlf F J． NTSYSPC:Numerical taxonomy and multivariate analy-
sis system［M］． New York:Exter Publishers，1994．
［14］刘仁权，史周华，李国春，等． SPSS 统计软件［M］． 北京:中国
中医药出版社，2011:161．
［15］Dhilon Ｒ S，Ahlawat K，Pundir J S． Botany of Neem［C］ / / Singh
K K，Phogat S，Tomar A，et al． Neem:A Treatise． New Delhi，
India:I． K． International Publishing House Pvt． Ltd．，2008:30 －
43．
［16］Tomar A，Singh K K． Neem:An Introduction［C］ / / Singh K K，
Phogat S，Tomar A，et al． Neem:A Treatise． New Delhi，India:
I． K． International Publishing House Pvt． Ltd．，2008:3 － 15．
［17］Schmutterer H． The neem tree Azadirachtaindica A． Juss． And oth-
er meliaceous plants:sources of unique natural products for inte-
grated pest management，medicine，industry and other purposes
［M］． Weinheim:VCH，Verlagsgesellschaft mbH，1995:585
－ 597．
［18］ Chowdhary A，Singh V． Geographical distribution，Ethnobotany
and Indigenous Uses of Neem［C］ / /Singh K K，Phogat S，Tomar
A，et al． Neem:A Treatise． New Delhi，India:I． K． International
Publishing House Pvt． Ltd．，2008:16 － 29．
［19］吴疆翀，彭兴民，郑益兴，等． 印楝异交率和基因流的分析［J］．
林业科学研究，2008，21(5) :593 － 598．
［20］解玮佳，李世峰，李树发，等． 高山杜鹃与大喇叭杜鹃种间杂
交过程的观察研究［J］． 西北植物学报，2012，32(12) :2432
－ 2437．
［21］吴疆翀．印楝繁育系统的研究［D］． 北京:中国林业科学研究
院，2007:42 － 43．
［22］徐义流，张绍铃． 花粉—雌蕊相互作用的分子基础［J］． 西北
植物学报，2004，23(10) :1800 － 1809．
(责任编辑:张 玲)
661