全 文 :40 林业科技开发 2012 年第 26 卷第 1 期
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(责任编辑 葛华忠
櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒
)
doi:10. 3969 / j. issn. 1000-8101. 2012. 01. 011
盐胁迫对木槿属两个外来种质生长及
叶绿素含量影响
芦治国1,於朝广1,周冬琴1,倪雪2,殷云龙1*
(1.江苏省·中国科学院植物研究所,南京 210014;2.南京林业大学风景园林学院)
摘 要:采用盆栽试验,研究了不同质量分数的 NaCl 胁迫对木槿属两个新引进植物 Hibiscus‘Moy grande’、H.
dasycalyx高生长、干物质量、根冠比及叶绿素含量变化等指标的影响。结果表明:4 g /kg 盐处理水平时,两种材料
的高生长量均与对照无显著差异,H. ‘Moy grande’的干物质量积累较对照略有下降,H. dasycalyx 干物质量积累
则受到显著抑制(P﹤ 0. 05) ;根冠比测定数据表明盐胁迫对两种材料地上部分的生长抑制强于对根系生长的抑
制;盐胁迫下两种材料叶绿素 a、叶绿素 b含量变化趋势与单位质量叶片叶绿素含量的变化相似,均有不同程度的
升高。生长指标分析结果表明 H. ‘Moy grande’对 NaCl胁迫的抗性强于 H. dasycalyx。
关键词:NaCl胁迫;木槿属;外来种质;生长;叶绿素含量
Effects of NaCl stress on the growth and chlorophyll contents of two exotic germplasm of Hibiscus L.∥
LU Zhi-guo,YU Chao-guang,ZHOU Dong-qin,NI Xue,YIN Yun-long
Abstract:A pot experiment was conducted to study the effects of different NaCl stress levels on the growth and chlorophyll
contents of Hibiscus‘Moy grande’and H. dasycalyx. The height growth,shoot and root dry weight,root to shoot ratio and
chlorophyll contents of the two species were investigated. The results showed that:no significant difference was found in the
growth of the two species at 4 g /kg NaCl concentration,although the shoot and root dry weights declined remarkably in H.
dasycalyx(P < 0. 05) ,yet values of the height were not significantly different in H. ‘Moy grande’between control and 4
g /kg NaCl stress. Values of root to shoot ratio showed that effect of NaCl stress on shoot was greater than the root. The
changing pattern of chl a and chl b contents was similar to the unit of mass of chlorophylls content. With the increasing of
salt concentration,values of chl a and chl b increased in a certain extent. The results indicated that the NaCl stress resist-
ance of H. ‘Moy grande’was better than H. dasycalyxs.
Key words:NaCl stress;Hibiscus;exotic germplasm;growth;chlorophyll contents
First author’s address:Institute of Botany,Jiangsu Province and Chinese Academy of Sciences,Nanjing 210014,China
收稿日期:2011-07-07 修回日期 2011-09-06
基金项目:江苏林业三项工程(编号:lysx[2007]02)。
第一作者简介:芦治国(1976 -) ,男,助理研究员,主要从事植物资源
与生态环境研究。通讯作者:殷云龙,男,研究员。E-mail:xhh3027@
jlonline. com
锦葵科(Malvaceae)木槿属(Hibiscus)植物种质
资源多样性丰富,具有观赏、药用、食用等经济应用价
值,是热带和亚热带地区重要的观赏花卉和绿化植物
种类之一。近年来木槿属的研究和开发日益受到人
们的重视[1-2]。栽培应用的情况显示,该属植物多数
种类对干旱、瘠薄、盐碱等不良土壤条件表现出较好
的适应性,是一类极具开发潜力、抗逆性强的植物
类群[3-4]。
应用研究 欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗
林业科技开发 2012 年第 26 卷第 1 期 41
江苏省·中国科学院植物研究所自 1998 年以来,
陆续引种了能够在华东地区露地栽培的木槿属植物
种及品种十多个。笔者通过盆栽试验,测定了 NaCl
胁迫下 2 个新引进外来木槿属种质 Hibiscus‘Moy
grande’、H. dasycalyx高生长、干物质量、根冠比以及
叶绿素 a、b含量和叶绿素总量的变化,分析了在不同
质量分数 NaCl胁迫对 H. ‘Moy grande’、H. dasyca-
lyx生长的影响,为这 2 个新引进木槿属植物在滨海
盐碱地绿化造林应用提供理论数据。
1 材料与方法
1. 1 材 料
试验在江苏省·中科院植物所试验温室内进行,
2008 年 6 月选取 H. ‘Moy grande’、H. dasycalyx 枝
条粗细发育比较一致的当年生枝条,进行扦插繁殖育
苗。扦插枝条来源于江苏省·中科院植物所试验苗圃。
生物学特性简述如下:
H. ‘Moy grande’(H. grandiflours × H. moscheu-
tos) ,为美国乡土种 H. grandiflours 和芙蓉葵(H.
moscheutos)的杂交品种,在美国东部海岸生长适应性
良好,灌木状,高 3 ~ 4m,花期 7—8 月,花红色至粉红
色,花朵巨大,直径 20cm 以上。引种栽培后,在南京
及江苏沿海种植能够开花结实,适应性良好。
H. dasycalyx,亚灌木状多年生草本,花期 7—8
月,花白色,内面基部紫色,原产于美国德克萨斯州东
部地区,原生境为季节性沼泽地。
1. 2 方 法
1. 2. 1 NaCl胁迫处理方法
3 月下旬植株发芽萌动后,选取生长势比较一致
的材料,称取等量培养基质,测定含水率,定植于规
格为 35 cm × 20 cm 的塑料花盆中,并置于实验温室
内进行缓苗。实验温室采用自然光照及自然温度条
件,水分管理一致。培养基质为泥炭 +珍珠岩 +园土
按 3∶ 1∶ 6质量比例混合均匀。5 月下旬植株恢复生长
后,进行 NaCl胁迫处理,设置 0、2、4、6、8、10 g /kg 6
个处理水平。由于试验用苗数量不足,H. dasycalyx
盐处理浓度仅设 0、2、4、6、8 g /kg 5 个处理水平。采
用结合平衡水分蒸发逐次加入 NaCl(分析纯)溶液的
加盐方式[5]。试验采用完全随机区组设计,每个处
理 5 盆,每盆 3 株。为避免盆内盐分和水分流失,每
个盆下放置托盘,盐胁迫期间定期定量浇水,将浇水
时流出的溶液重新倒回盆内。定期清洗托盘内渗出
的盐分和基质,倒回原盆中,盐胁迫时间 50 天。
本试验在江苏省中国科学院植物研究所实验温
室中进行。
1. 2. 2 生长指标及叶绿素含量测定
高生长、生物量等生长指标的测定:每个处理选
取生长中等且较为一致的幼苗 10 株(不足 10 株的全
选) ,试验测得盐胁迫处理前后各处理组的苗高生长
量 H1 和 H2,计算出苗高绝对生长量 H0(H0 = H2 -
H1)。盐胁迫结束时测定生物量:地上、地下分别取
样(沿苗木茎基部剪断,分别测定) ,在 105 ℃下烘 15
min,80 ℃烘干至恒定质量,测定地上、地下生物量。
叶绿素含量测定[6](乙醇丙酮混合液法 ):以供试
植株中、上部,无病虫害、完全展开的功能叶片作为取样
叶片,称取 0. 1 g 叶片,3 次重复(清洗后吸干叶面水
分),剪碎,置于 25 mL具塞刻度试管中,加入 25 mL浸:
丙酮提液(V95 %乙醇:V丙酮 =1∶ 1),浸提 24 h后,在 UV1800
分光光度计上测定 663 nm、645 nm波长吸光值。
鲜叶叶绿素含量(mg /g)=叶绿素浓度(CT)×
提取液体积(25 mL)×稀释倍数 /样品鲜质量。
1. 3 数据分析
应用方差分析软件 SPSS 16. 0 和 excel 2003 软件
进行数据处理,采用新复极差法(Duncan 法)进行多
重比较。
2 结果与分析
2. 1 NaCl胁迫对试验材料高生长的影响
生长抑制是植物对盐渍最直接的响应[7]。本试
验中,低盐浓度胁迫条件下,处理组植株形态与对照
组差异不大,但中、高盐浓度处理组植株明显表现为
植株分枝少,叶片变小,植株生长量降低。不同质量
分数的 NaCl胁迫对试验材料高生长的影响见图 1。
方差分析表明,NaCl胁迫对两种试验材料高生长的
抑制均达显著水平,4 g /kg盐分处理水平时 H. ‘Moy
grande’高生长较对照略有下降,6 g /kg 盐分处理水
平时则显著下降至对照组的 63. 04% (P﹤0. 05)。
随着盐胁迫浓度的提高,指标值降幅增大,10 g /kg 盐
分处理时指标值显著下降至对照的 29. 71%。4g /kg
盐浓度时 H. dasycalyx高生长与对照组无显著差异。
6 g /kg盐分处理水平时指标值显著下降为对照的
56. 78%。其后随着盐浓度的提高,高生长抑制趋于
平缓。8 g /kg盐浓度处理组较对照下降了 30. 14%。
相对生长量指标的比较,可以消除植物种类因生长特
性的差异引起的对逆境胁迫不同响应水平的影响。
盐胁迫处理下相对生长量越大的植物,其耐盐性越
强[7],6 g /kg盐分处理水平时 H. ‘Moy grande’相对
生长量下降幅度为 36. 06%,而 H. dasycalyx 则较对
欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗 应用研究
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照显著下降了 43. 22%。
注:不同小写字母表示同材料不同 NaCl处理间差异显著(P <0. 05)。
图 1 NaCl胁迫对试验材料高生长的影响
2. 2 NaCl胁迫对试验材料地上部分、根系干物质量
及根冠比的影响
不同质量分数 NaCl 处理水平下,试验材料地上
部分、根系干物质量以及 2 种材料的根冠比变化情况
见表 1。NaCl 胁迫对两种材料地上部分及根系干物
质量的影响差异显著(P ﹤ 0. 05) ,指标值均随盐浓
度的提高而降低。6 g /kg处理水平时 H. ‘Moy gran-
de’地上部分干物质量积累抑制显著,下降为对照的
64. 82%;10 g /kg 处理水平时地上部分干物质
量积累显著降低至对照的37 . 46%。H. dasycalyx地
上部分干物质量积累于 4 g /kg 盐处理水平时开始受
到显著抑制,比对照下降了 55. 35 %;8 g /kg 盐处理
水平时指标值仅为对照的 24. 55%。与地上部分干
物质量变化趋势相似,两种材料根系干物质量分别于
6 g /kg、4 g /kg盐处理水平时开始受到显著抑制,10
g /kg处理水平时 H. ‘Moy grande’指标值下降为对
照的 56. 09%,8 g /kg 处理水平时 H. dasycalyx 指标
值下降为对照的 35. 97%。
根冠比反映了根系与地上部之间干物质积累的
关系[8]。不同质量分数的 NaCl 胁迫下,两种材料的
根冠比均有不同程度的升高,H. ‘Moy grande’在 2
g /kg处理水平时,指标值显著升高,后随盐浓度的进
一步提高,指标值又下降至对照水平,当盐浓度提高
到 10 g /kg处理水平时指标值升高达到极值,为对照
的 155. 12%;H. dasycalyx 表现为指标值持续升高,8
g /kg盐处理水平时显著升高至对照的 151. 61%。根
冠比值的升高说明盐胁迫对两种植物地上部分的生
长抑制要强于对根系的抑制,两种材料根冠比变化趋
势略有不同,可能是由于 2 种植物对盐胁迫的反应机
制或耐盐性差异所致。
表 1 不同质量分数 NaCl胁迫下两种材料地上部分、根系干物质量及根冠比
NaCl质量分数
/(g·kg -1)
地上部分干物质量 / g
H.‘Moy grande’ H. dasycalyx
根系干物质量 / g
H.‘Moy grande’ H. dasycalyx
根冠比 /%
H.‘Moy grande’ H. dasycalyx
CK 9. 61 ± 2. 05a 12. 75 ± 2. 10a 15. 19 ± 3. 29a 12. 15 ± 4. 38a 1. 56 ± 0. 29b 0. 93 ± 0. 21b
2 8. 79 ± 3. 95a 13. 80 ± 2. 56a 15. 84 ± 5. 70a 12. 36 ± 1. 81a 1. 98 ± 0. 49a 0. 99 ± 0. 26b
4 7. 55 ± 1. 38ab 5. 82 ± 1. 14b 12. 84 ± 2. 98ab 5. 90 ± 1. 30b 1. 73 ± 0. 17b 1. 11 ± 0. 27b
6 6. 23 ± 0. 72bc 3. 30 ± 1. 01c 10. 40 ± 1. 84bc 3. 57 ± 1. 26b 1. 64 ± 0. 19b 1. 10 ± 0. 09b
8 5. 16 ± 0. 53cd 3. 13 ± 1. 33c 8. 25 ± 1. 10c 4. 37 ± 1. 46b 1. 67 ± 0. 27b 1. 41 ± 0. 34a
10 3. 60 ± 0. 16d 8. 52 ± 1. 58c 2. 42 ± 0. 69a
注:不同小写字母表示同材料不同 NaCl处理间差异显著(P < 0. 05) ,下同。
2. 3 NaCl胁迫对叶绿素含量的影响
NaCl胁迫下两种材料单位质量叶片叶绿素含量
及叶绿素 a、b的影响变化趋势相似,均表现为先升高
后降低(表 2)。方差分析结果表明,6 g /kg 处理水平
时 H. ‘Moy grande’单位质量叶片叶绿素含量及叶
绿素 a 含量达到最大值,分别显著升高至对照的
154. 80%、153. 10%。叶绿素 b 含量变化与叶绿素 a
含量变化略有不同,4 g /kg NaCl处理水平时叶绿素 b
含量升高显著,其后指标值略有升高,并于 8g /kg 处
理水平时达到最大值,较对照升高了 65. 63%。各指
标值出现极值后,随着盐胁迫浓度的提高,指标值增
高幅度均有所下降;H. dasycalyx 于 4 g /kg 盐浓度时
单位质量叶片叶绿素含量达到最大值,比对照升高了
129. 46%。叶绿素 a与叶绿素 b含量分别于 4 g /kg、
6 g /kg盐处理水平时达到最大值,分别较对照升高了
129. 25%、139. 13%。
表 2 叶绿素含量变化情况
NaCl
/(g·kg -1)
H.‘Moy grande’
叶绿素 a
/(mg·g - 1)
叶绿素 b
/(mg·g - 1)
叶绿素
a /b
叶绿素
a +b/(mg·g -1)
H. dasycalyx
叶绿素 a
/(mg·g - 1)
叶绿素 b
/(mg·g - 1)
叶绿素
a /b
叶绿素
a + b / (mg·g - 1)
0 1. 45 ± 0. 16 c 0. 32 ± 0. 04 c 4. 52 1. 77 ± 0. 11 c 1. 06 ± 0. 21 c 0. 23 ± 0. 04 c 4. 47 1. 29 ± 0. 15 c
2 1. 42 ± 0. 13 c 0. 34 ± 0. 02 c 4. 21 1. 76 ± 0. 08 c 1. 82 ± 0. 13 b 0. 42 ± 0. 08 ab 4. 37 2. 25 ± 0. 11 b
4 1. 79 ± 0. 12 b 0. 48 ± 0. 04 ab 3. 70 2. 26 ± 0. 09 b 2. 43 ± 0. 12a 0. 53 ± 0. 04 ab 4. 58 2. 96 ± 0. 09a
6 2. 22 ± 0. 08 a 0. 52 ± 0. 02 ab 4. 26 2. 74 ± 0. 05 a 2. 34 ± 0. 05 a 0. 55 ± 0. 15 a 4. 42 2. 90 ± 0. 06 a
8 2. 19 ± 0. 19 a 0. 53 ± 0. 08 a 4. 08 2. 73 ± 0. 16 a 1. 63 ± 0. 12 b 0. 42 ± 0. 10 b 4. 01 2. 04 ± 0. 11 b
10 1. 66 ± 0. 26 bc 0. 40 ± 0. 06 bc 4. 17 2. 06 ± 0. 18 ab
应用研究 欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗
林业科技开发 2012 年第 26 卷第 1 期 43
植物潜在的利用叶绿素循环来调整叶绿素 a /b
的比值以适应不同的生理和环境需要[9]。2 种材料
叶绿素 a /b的比值均表现为波浪状的起伏的变化趋
势,H.‘Moy grande’对照组 a /b 的比值最大,4 g /kg
盐浓度时降为对照的 81. 85%,其后指标值有一定幅
度的升高;H. dasycalyx于 4 g /kg盐浓度时指标值最
大,较对照升高了 2. 46%,8 g /kg 盐处理水平时下降
为对照的 89. 71%。
3 结论与讨论
NaCl胁迫对 2 种试验材料各生长指标以及叶绿
素含量变化的影响均达显著水平,中、高浓度盐处理
水平时 2 种试验材料高生长及干物质量积累受到显
著抑制,根冠比、单位质量叶片叶绿素含量表现为不
同程度的上升。
4 g /kg盐胁迫水平时 H. ‘Moy grande’干物质
量积累较对照下降不显著,而 H. dasycalyx 指标值下
降达显著水平。6 g /kg 盐浓度时 H. dasycalyx 相对
高生长量下降幅度显著大于 H. ‘Moy grande’,生长
指标的比较在一定程度上说明了 H. ‘Moy grande’耐
盐性强于 H. dasycalyx。
叶绿素是植物光合色素中最重要的一类色素,其
含量可随多种逆境的胁迫强度而变化[10-12]。叶绿素
含量的变化直接关系到植物光合同化过程,影响了植
物同化产物的积累。刁丰秋[13]的研究资料表明盐分
胁迫能降低植物叶绿素含量;与此相反,Strogonov B
P[14]对几种非盐生植物的研究却说明盐分胁迫可以
显著增大植物叶绿素含量,且叶绿素 a /b 随外界盐
度增大而增大。可见,在盐分胁迫条件下,不同植物
叶绿素的合成与分解的反应机制不一。本试验中,
中、高浓度盐分胁迫条件下,两种植物生长受到抑制,
表现为分枝减少、叶片变小、叶幕量降低,这有可能导
致植株水平上高浓度处理组叶绿素总量低于对照组。
尽管 NaCl胁迫下 2 种材料叶片单位质量叶绿素含量
均有不同程度的升高,并于中等盐浓度胁迫时达到最
大值,但由于植株水平上叶绿素含量的降低,从而影
响到其同化产物的积累。逆境条件下植物叶绿素含
量及叶绿素 a /b的比值变化不同,与其生物学特性有
关,在一定阈值范围内,植物可以通过叶绿素循环调
节叶绿素 a /b 的比值以适应不同的生理环境[9]。2
种材料叶绿素 a /b 的比值均随着盐胁迫浓度的提高
表现为下降-上升-下降的变化过程,在低盐浓度胁
迫下叶绿素 a、叶绿素均表现为上升,而叶绿素 a /b
的比值处于下降过程,说明在未达到生长胁迫临界盐
浓度时,低盐对两种材料促进叶绿素 b的合成效应大
于叶绿素 a;随着盐浓度的进一步提高叶绿素 a /b 的
比值与叶绿素含量变化表现一致。逆境条件下,单位
质量叶片叶绿素含量的变化与植物生态适应性及抗
逆机制有关,对 NaCl 胁迫下两种材料单位质量叶片
叶绿素含量升高的生理作用基础还有待进一步探索。
通过广泛引进、选育优良适生耐盐植物资源,并
配套与当地滨海气候、土壤条件特点相适应的绿化造
林技术,是促进沿海滩涂资源的开发利用的重要技术
环节。本试验结果表明 H. ‘Moy grande’、H. dasy-
calyx两种植物材料对 NaCl胁迫均具有一定的抗性,
对江苏省沿海以及其他土壤盐分以氯化盐为主,土壤
含盐量在 6 g /kg以下的地区具有一定应用价值。
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(责任编辑 周贤军)
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