全 文 ：NaCl胁迫对三种胡颓子属植物幼苗活性氧清除酶
与渗透调节物质含量的影响
艾力江·麦麦提 ,齐曼·尤努斯 ,公勤
(新疆农业大学 园艺学院,乌鲁木齐　830052)
摘　要:为研究胡颓子属植物的耐盐性 , 以三种胡颓子属植物一年生幼苗为材料 , 在不同浓度的 NaCl胁迫(0 ,
50 、100、200、300 和 350 mmol/ L)处理 30 d 后 ,测定其叶片的膜脂过氧化产物 、活性氧清除酶活性和渗透调节物
质含量的变化。结果显示 ,在 NaCl胁迫下 , 三种胡颓子属植物叶片的膜透性 、MDA和 H2O2 含量均随 NaCl浓
度的升高而增加 ,表明 NaCl胁迫致使胡颓子属植物膜脂过氧化程度加强 , 细胞膜稳定性受到破坏 , 其中东方
沙枣的膜透性和MDA含量增加幅度较大 , 受到的盐害较大。而三种胡颓子属植物经受 30 d盐胁迫后 , 其叶片
中活性氧清除酶的活性变化似乎存在着不同的特性 ,在盐胁迫下除东方沙枣叶片 SOD 活性比对照低以外 , 其
余的活性氧清除酶的活性始终高于对照 ,但变化幅度不一致;脯氨酸和可溶性糖含量随着胁迫程度的加重而
不断增加 ,其中尖果沙枣叶片中的脯氨酸含量成倍增长 ,且可溶性蛋白含量缓慢增加 , 而大果沙枣与东方沙枣
叶片可溶性蛋白含量先减后增的趋势。总之 , NaCl胁迫下三种胡颓子属植物幼苗各项指标变化幅度的综合
比较 ,尖果沙枣相对大果沙枣和东方沙枣显示较强的耐盐能力。
关键词:NaCl胁迫;胡颓子属;活性氧清除酶;渗透调节物质
中图分类号:S184　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-4330(2008)06-1069-07
Effects of NaCl Stress on Reactive-Oxygen-Scavenging Enzymes and
Contents of Osmotic Adjustment Substances in Leaves of
Three Species Oleaster Plants Seedlings
Ailijiang·Maimaiti ,Qiman·Younusi , GONG Qin
(College of Horticulture , Xinjiang Agricultural University , Urumqi 830052 , China)
Abstract:In this experiment , one year old seedlings of three species oleaster plants were grown in pots and
were treated with NaCl at different concentrations(0 , 50 , 100 , 200 , 300 and 350 mmol/L)for 30 days and lipid
peroxidation , the activities of reactive oxygen scavenging enzymes and contents of osmotic adjustment substances in
leaves were measured and compared , in order to study the salt tolerance of oleaster plants.The experimental results
showed that the membrane permeability , MDA and H2O2 content in the leaves of three species oleaster plants
increased considerably with the increasing NaCl stress , which aggravated the degree of membrane lipid peroxidation
and the cell membrane stability was injured.The membrane permeability and MDA content in E .angustifolia var
orientalis Kuntze increased more quickly than the other two species and thus experienced greater damage at higher
NaCl concentrations.After three species of oleasters undergo salt stress for 30 days , the change of reactive-oxygen
-scavenging enzyme activities seemed to be in different characteristic , reactive -oxygen-scavenging enzyme
activities of three species of oleaster plants were higher than that of control at all the time of treatment , but the range
of variety was inconsistent , except that the seedlings of E.angustifolia var orientalis Kuntze decreased their SOD
activity.The proline and soluble sugar content in leaves increased with the increase of NaCl concentration.The
proline content in leaves of E.oxycarpa Schlecht increased by many times among them and soluble protein content
slowly increased , while soluble protein content of Elaeagnus moorcroftii Wall ex Schlecht and E .angustifolia var
orientalis Kuntze increased at first and then decreased.In summary , in comparison with the range
收稿日期:2008-04-11
基金项目:新疆维吾尔自治区高校科研计划重点项目(XJEDU2005113)
作者简介:艾力江·麦麦提(1981-),男(维吾尔族),新疆人,在读硕士 ,研究方向为植物逆境生理 ,(E-mail)aili811011@yahoo.com.cn
通讯作者:齐曼·尤努斯(1963-),女(维吾尔族), 新疆人 , 教授 ,研究方向为植物逆境生理 ,(Tel)0991-8762363 , (E-mail)qimanyn @
yahoo.com.cn
新疆农业科学　2008 ,45(6):1069-1075
Xinjiang Agricultural Sciences
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
of allindex variety under NaCl stress , E .oxycarpa Schlecht has greater salt tolerance than Elaeagnus
moorcroftii Wall ex Schlecht and E .angustifolia var orientalis Kuntze.
Key words:NaCl stress , oleaster plants , reactive -oxygen - scavenging enzymes , contents of osmotic
adjustment substances
随着人口增加和城镇扩张 ,林业用地面积逐渐减少 ,急需开发利用大面积盐渍土壤 ,故盐渍土的利
用具有重要的现实意义[ 1] 。我国盐碱地分布于 23个省(市)、自治区 ,分布范围广 ,不但面积有别 ,而且
盐分组成与成因也颇为不同[ 2] 。这些地区 , 由于盐碱地区绿化植被稀少 ,生态系统脆弱 ,严重制约我国
生态环境建设和农业经济的可持续发展 。因此 ,研究树木的耐盐性生理 ,了解树木的耐盐性机制 ,对提
高造林成活率 ,促进我国生态建设具有重要意义[ 3] 。森林生态系统是陆地生态系统的主体 ,若能在盐碱
化及石漠化地区恢复和营造森林 ,特别是具有经济价值的树种所形成的森林 ,将获得生态和经济双重效
益[ 4] 。
胡颓子属植物属胡颓子科的落叶乔木 ,其主要分布于我国的西北各省(区)和内蒙古西部。天然沙
枣林集中在新疆塔里木河 、玛纳斯河 ,甘肃疏勒河 ,内蒙古的额济纳河两岸 。在国外分布于地中海沿岸 、
亚洲西部 、前苏联和印度等地 ,具有生长快 、根系发达 、具根瘤 、适应性强 、抗旱 、抗寒 、耐盐碱等特
性[ 5 ～ 8] ,被誉为沙荒 、盐碱地的“宝树” ,也成为一种较好的改良盐碱地的先锋植物[ 5 , 9 ,10] 。
植物抗盐性指标是研究植物抗盐机理和抗盐能力的基础。植物对盐分胁迫的反应和适应是一个复
杂的生理过程 ,是植物体内一系列生理生化过程综合作用的结果 ,不同植物甚至同一种类的不同品种植
株 ,对盐胁迫的反应及其适应机制也不尽相同[ 11] 。试验研究了新疆平原绿洲常见的三种胡颓子属植物
在不同浓度的NaCl胁迫下 ,幼苗膜脂过氧化程度 ,活性氧清除酶活性及渗透调节物质含量的变化和种
间差异特性 ,为胡颓属植物的生长和规范化种植提供科学的参考依据 。
1　材料与方法
1.1　材 料
采用三种胡颓子属植物(Elaeagnus L.)尖果沙枣 E.oxycarpa Schlecht.大果沙枣 E.moorcroftii Wall ex
Schlecht ,东方沙枣 E.angustifolia var orientalis Kuntze的一年生实生苗为材料 。尖果沙枣主要分布在新疆
全区荒漠边缘 、盐碱地等 ,大果沙枣主要栽培于南疆农田周围及居民点附近 ,北疆栽培较少 ,而东方沙枣
主要分布在北疆地区 。2006年 11月 10日将去果肉的沙枣种子 ,播于新疆农业大学园艺学院温室前露
地。于 2007年5月 22日将其移栽于直径 16 cm ,深 48 cm的试验盆中。盆土采用珍珠岩与洗净的细砂
以7∶3混匀做为培育基质 ,含盐量为 0 ,每盆定植 1株。移栽后定时定量浇灌 1/2强度的 Hoagland营养
液(pH=6.0)。
1.2　NaCl处理
待实验植株长到 30 cm左右时 ,选取长势一致的植株进行 NaCl处理。处理设 5个NaCl浓度(分别
为50 、100 、200 、300 、和 350 mmol/L)和 1个对照用不加 NaCl的1/2Hoagland营养液浇灌。在处理期间 ,为
保证各处理的NaCl浓度 ,使用便携式电导仪测定流入盆下托盘内溶液的电导值 ,使溢出溶液的电导值
与灌入溶液的电导值一致 ,调节 pH值在6.0左右 ,每个处理9个重复 , NaCl胁迫30 d后取顶芽2 ～ 3个
叶片下相同位置的成熟健康的展开叶片 ,并测定有关生理指标。
1.3　方 法
1.3.1　叶片细胞膜透性测定
参照植物生理学实验指导[ 12] 。将新鲜叶样用去离子水冲洗两次 ,并用洁净滤纸吸干 。加入 15 mL
去离子水 ,用抽气机抽气 15 min 后静置60 min ,用HANNA -EC215型电导仪测定外渗电解质(S 1),以沸
水煮 10 min杀死植物组织为终电导值(S2),并计算细胞膜相对透性:细胞膜透性(%)=S1/S2×100%。
1.3.2　膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)含量的测定
用TBA法测定 ,参照植物生理生化实验原理和技术[ 13] 。
1.3.3　活性氧清除酶的测定
取叶片 0.2 g ,置于预冷的研钵中 ,加 5 mL预冷的 0.05 mmol/L 磷酸缓冲液(pH=7.8),在冰浴上研
磨成浆 ,在 4℃,10 000 r/min下离心20min ,分离上清液 ,4℃下保存备用 ,该上清液为酶提取液 。SOD(超
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氧化物歧化酶)活性测定按Giannopotitis 和 Ries方法[ 14]测定;POD(过氧化物酶)活性测定采用愈创木酚
方法[ 15] ;CAT(过氧化氢酶)活性测定采用 Aebi 方法[ 16] 。APX(抗坏血酸过氧化物酶)参照 NaKano 和
Asada的方法[ 17] 。
1.3.4　渗透调节物质含量的测定
脯氨酸含量测定采用磺基水杨酸法[ 13] 。可溶性糖含量的测定采用蒽酮比色法[ 13] 。用 G -250考
马斯亮蓝法测定可溶性蛋白质含量[ 12] 。
1.4　数据统计分析
实验数据的处理和作图用 Microsoft Excel 2003 ,用SPSS13.0软件对数据进行统计分析 ,并对平均数
用Duncan s新复极差法进行多重比较采。
2　结果与分析
2.1　NaCl胁迫对三种胡颓属植物幼苗叶片膜透性 、MDA和 H2O2 含量的影响
试验中各供试材料叶片的膜透性与MDA 含量随着盐浓度增加都有上升的趋势 ,而尖果沙枣 H2O2
的含量呈先增后降 ,大果沙枣和东方沙枣H2O2的含量是增加的趋势 。NaCl浓度为 50 mM时 ,叶片膜透
性 、MDA和 H2O2含量与对照没有显著性差异(P>0.05)。随着胁迫程度的加重 ,在三种胡颓子属植物
幼苗叶片膜透性的上升与 MDA 、H2O2积累量间存在着差异 。从膜透性变化幅度来看 ,尖果沙枣明显小
于大果沙枣和东方沙枣 ,尤其 350 mmol/L 盐分浓度时 ,差异极其显著(P <0.01)。从 MDA含量变化幅
度来看 ,东方沙枣明显大于尖果沙枣与大果沙枣。这些结果表明 ,NaCl胁迫下 ,三种胡颓子属植物的膜
系统受到了一定的损伤 ,膜脂过氧化及膜透性对胁迫的响应比较一致 ,表现为细胞膜透性增大 ,电解质
大量外渗 ,使膜脂过氧化产物积累 。图 1
图 1　NaCl胁迫对三种胡颓属植物幼苗叶片膜透性 、丙二醛和 H2O2 含量的影响
Fig.1　Effect of NaCl stress on the membrane permeability ,MDA and H2O2 content
in the leaves of the three species of oleaster plants
2.2　NaCl胁迫对三种胡颓属植物幼苗叶片活性氧清除酶活性的影响
三种胡颓子属植物经受 30 d 盐胁迫后 ,其叶片中活性氧清除酶的活性变化似乎存在着不同的特
性。尖果沙枣叶片中 SOD和 CAT 在整个处理中一致保持升高的趋势 ,在 NaCl为 350 mmol/L 时达到最
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高值 ,分别比对照增加了 1.47和 2.87倍;对于大果沙枣和东方沙枣 , NaCl浓度为 50 mmol/L时 ,CAT活
性与对照没有显著性差异 ,随着盐浓度的增加 ,CAT 活性都呈现先升后降的变化趋势 ,在 NaCl为 300
mmol/L时两者 CAT 活性都达到最高值 ,分别比对照增加了 69.7%和 46.7%;在小于 200 mmol/L浓度
内 ,NaCl对东方沙枣叶片中 SOD活性的影响不大 ,其各处理间没有显著性差异(P>0.05),但随着胁迫
的加重SOD活性降低 ,即 NaCl浓度 300 mmol/L时比对照降低了 41%;在盐处理浓度范围内 ,大果沙枣
叶片 SOD活性始终远高于其它两种 ,且各处理间没有显著性差异(P>0.05),说明大果沙枣叶片中 SOD
酶对NaCl胁迫不太敏感。图 2 ,图 3
随NaCl浓度的增大 ,各供试叶片中 POD活性均呈现先升高后下降的趋势 ,但达到最大时的NaCl浓
度不同 ,其中尖果沙枣叶片POD活性除了 50 mmol/L胁迫下显著增加外(P <0.05),其它胁迫水平都与
对照无显著差异;东方沙枣叶片POD活性变化幅度较大 ,在50 、100mmol/L NaCl处理最高分别比对照增
加了 70.9%和 74.66%。统计分析表明 ,200 mmol/L 以上盐处理下三种胡颓子属植物之间 POD活性没
有显著性差异(P >0.05),说明三者叶片中 POD酶对较高NaCl胁迫不太敏感。对三种胡颓子属植物叶
片APX活性来看 ,随NaCl浓度的增大 ,东方沙枣叶片 APX活性逐渐升高的趋势 ,尖果沙枣和大果沙枣
叶片APX活性先降后升再降的趋势 ,整个处理中大果沙枣叶片 APX活性明显大于其它两种 ,它们之间
存在极显著差异(P<0.01),说明盐胁迫对不同材料 APX活性的影响不同 ,这可能与材料间耐盐力的不
同有关。图3
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2.3　NaCl胁迫对三种胡颓属植物幼苗叶片渗透调节物质含量的影响
逆境胁迫下 ,植物体内积累的脯氨酸和可溶性糖是一类重要的渗透调节剂 ,其含量的增加对增加细
胞汁液浓度 、降低细胞水势 、提高植物的吸水能力是十分有利的[ 18] 。
在整个处理过程中三种胡颓子属植物脯氨酸含量随着胁迫程度的增加而不断增加 ,尤其是在高浓
度盐胁迫下其增加量更明显 ,其中尖果沙枣叶片中的增加量明显大于其余材料 ,且与它们间的差异达到
极显著水平(P<0.01);NaCl胁迫对三种胡颓子属植物叶片可溶性糖含量有着明显的影响 ,胁迫程度的
增加导致了可溶性糖的增加 ,但三者增加的幅度不同。NaCl浓度100 mmol/L以上处理对东方沙枣可溶
性糖含量的变化影响不大 ,即它们之间没有显著性差异 。NaCl浓度 200 mmol/L 以内尖果沙枣可溶性糖
含量的变化较为平缓 ,即它们之间没有显著性差异;NaCl胁迫处理中 ,三种胡颓子属植物幼苗叶片可溶
性蛋白的含量有所变化 ,但变化幅度及趋势供试材料种类不同有所差别。随着胁迫程度的增加 ,尖果沙
枣可溶性蛋白含量缓慢增加 ,而大果沙枣与东方沙枣叶片可溶性蛋白含量的变化趋势基本相似 ,即先减
后增的趋势 ,尤其是 NaCl浓度 200 mmol/L 时 ,两者的可溶性蛋白含量比与对照有所降低(P <0.01),这
可能与其它植物一样 ,其叶片中可溶性蛋白部分转化为氨基酸 ,用于增加渗透物质降低渗透势 。表 1
表 1　NaCl胁迫对三种胡颓子属植物幼苗叶片中可溶性糖 、脯氨酸和蛋白质含量的影响
Table 1 Effect of NaCl stress on soluble sugar , proline and soluble protein content
in the leaves of the three Species of oleaster plants
处理浓度(mmol/ L)
Concentration
尖果沙枣
E .oxycarpa
Schlecht.
大果沙枣
Elaeagnus moorcroftii
Wall ex Schlecht
东方沙枣
E .angustifolia var
orientalis Kuntze
可溶性糖含量 CK 8.49Cc±0.27 7.37Dd±0.11 7.25Bb±0.33
Content(%FW) 50 8.69Cc±0.64 7.94CDd±0.33 7.55Bb±0.26
of soluble sugar 100 8.69Cc±0.22 8.85BCc±0.46 8.65Aa±0.41
200 9.19Cc±1.16 9.24ABbc±0.62 8.92Aa±0.88
300 11.12Bb±1.79 9.67ABab±0.26 9.22Aa±0.46
350 12.36Aa±0.69 10.10Aa±0.26 9.41Aa±0.44
脯氨酸含量 CK 108.72Ee±1.2 198.25Cd±10.71 28.33De±4.3
(ug/ g FW) 50 118.52Ee±7.7 213.17Cdc±5.9 285.64Cd±6.3
Proline content 100 272.85Dd±10.2 282.66Cc±5.4 362.38Cc±7.8
200 710.7Cc±8.9 442.96Bb±10.3 493.27Bb±11.1
300 1 111.88Bb±11.1 703.02Aa±9.7 491.99Bb±8.7
350 1 533.52Aa±11.6 746.51Aa±12.6 628.42Aa±4.0
可溶性蛋白含量 CK 52.86Bb±1.83 75.57BCb±1.23 76.84Aa±2.66
Content(mg/ g FW) 50 55.90Bb±1.44 76.79Bb±0.50 73.35Aab±2.91
of soluble protein 100 67.81Aa±1.71 71.80BCbc±2.71 70.91Aab±2.11
200 71.88Aa±3.30 67.12Cc±2.966 0.76Bc±3.87
300 70.57Aa±3.55 78.71Bb±2.47 67.83ABb±3.06
350 70.09Aa±0.88 90.57Aa±2.58 71.66Aab±0.28
　　注:表中小写字母和大写字母分别表示不同处理间在 0.05和 0.01水平的差异
Note:Small letters represent the difference of different treatment at 0.05 and 0.01 levels
3　讨论与结论
3.1　植物细胞的膜系统不仅是细胞与环境进行物质交换的主要通道 ,也是盐害发生的原初部位和主要
部位 ,所以膜特征及膜保护系统功能的强弱将直接影响到植物的生理生化代谢和其它生长过程[ 19] 。丙
二醛是活性氧启动的细胞膜脂质过氧化产物之一 ,膜脂的过氧化作用可直接导致细胞膜结构和功能的
破坏 ,细胞膜透性的增加 ,丙二醛含量的高低反映了活性氧代谢及对细胞膜破坏的程度[ 20 ,21] 。NaCl胁
迫下三种胡颓子属幼苗的 MDA含量和膜透性增加就表明活性氧的积累和清除之间的平衡遭到了破坏 ,
活性氧的过度积累引起了细胞膜脂过氧化 ,膜透性增大 。在 5种胁迫水平下MDA含量和膜透性都表现
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为东方沙枣>大果沙枣>尖果沙枣 ,说明在同等程度的 NaCl胁迫下 ,防止细胞膜脂过氧化和保持细胞
膜完整性的能力是尖果沙枣最高 , 大果沙枣次之 , 东方沙枣最低。造成这种差别的主要原因是它们清
除活性氧的能力不同 。同时也表明 ,NaCl胁迫下保持细胞膜完整性的能力大小与胡颓子属植物的抗盐
能力大小密切相关。
3.2　在正常情况下 ,植物细胞内自由基的产生与消除处于平衡状态 ,不易导致膜脂过氧化[ 22 ,23] 。当植
物处于各种逆境下活性氧积累过多 ,也会使膜脂产生脱酯化作用 ,磷脂游离 ,膜结构破坏。耐盐性较强
的植物能借助体内活性氧清除系统有效地清除逆境诱导的活性氧[ 24 ,25] 。SOD 、CAT 、POD和 APX是细胞
内清除活性氧的主要活性氧清除酶 ,对活性氧的清除能力是决定细胞对胁迫抗性的关键因素 ,整个活性
氧清除酶系防御能力的变化取决于这几种酶彼此协调的综合结果[ 26 ,27] 。实验结果表明 ,三种胡颓子属
植物在不同程度的盐胁迫下这几种活性氧清除酶的活性有所不同。通过方差分析可知 ,三种胡颓子属
植物幼苗叶片 SOD 、CAT 、POD 、APX活性在种间存在着显著差异 ,这是因为三种胡颓子属植物自身抗盐
能力不同引起的 ,而 CAT 、POD 、APX活性在盐处理间也达到显著差异水平 。说明SOD 、CAT 、POD和 APX
活性的变化都不同程度地受到植物本身和外界盐胁迫的影响。
3.3　植物细胞的渗透调节作用是植物适应环境 ,增强抗逆性的基础 ,多数植物具有调节细胞内渗透压
的功能[ 28] 。盐胁迫下 ,细胞内积累一些物质 ,如脯氨酸 、甜菜碱 、多胺 、可溶性糖 、可溶性蛋白质等 ,以调
节细胞内的渗透势 ,维持水分平衡 ,还可以保护细胞内许多重要代谢活动所需的酶类活性[ 29 ,30 ,31] 。实
验的结果表明 ,在NaCl胁迫下三种胡颓子属植物叶片脯氨酸和可溶性糖含量逐渐增加 ,随着胁迫程度
的增加 ,尖果沙枣可溶性蛋白含量缓慢增加 ,而大果沙枣与东方沙枣叶片可溶性蛋白含量的变化趋势基
本相似 ,即先减后增的趋势。这表明 ,由盐害带来的水分胁迫等次生伤害也相应增大 ,为了抵御这些不
良环境 ,自身产生一些渗透调节物质 ,细胞水势得以降低 ,不仅可以避免细胞脱水 ,而且有利于从外界高
盐溶液中获得水分 ,增强了抗盐生理能力 ,是胡颓子属植物自身对盐胁迫的一种适应性生理响应。
综上所述 , 在 NaCl胁迫下各类活性氧清除酶的活性大小和膜脂过氧化程度 、渗透调节物质积累量
与三种胡颓子属植物的耐盐能力有关。相比较而言 ,三种胡颓子属植物幼苗综合耐盐能力由强到弱的
顺序为:尖果沙枣>大果沙枣>东方沙枣。
参考文献:
[ 1] 宋丹 ,张华新 ,耿来林.植物耐盐种质资源评价及耐盐生理研究进展[ J] .世界林业研究 , 2006 , 19(3):27-32.
[ 2] 张建锋 ,张旭东 ,周金星.世界盐碱地资源及其改良利用的基本措施[ J] .水土保持研究 , 2005, 12(6):28-31.
[ 3] 刘萍 ,魏雪莲.耐盐碱乔木在盐碱地环境中的应用概况[ J] .山东林业科技 , 2005 ,(6):60-61.
[ 4] 王胤 ,杨章旗.木本植物耐盐抗旱机理研究及评价方法[ J] .广西林业科学 , 2006 ,35(3):117-122.
[ 5] 黄俊华 ,买买提江.新疆胡颓子属植物(Elaeagnus)分类探讨[ J] .植物研究 ,2005 , 25(3):268-271.
[ 6] 黄俊华 ,买买提江 ,杨昌友.沙枣(Elaeagnus angustifolia L1)研究现状与展望[ J] .中国野生植物资源 , 2005 , 24(3):26-29.
[ 7] 辛艳伟.沙枣的开发和利用[ J] .安徽农业科学 , 2007, 35(2):399-402.
[ 8] 彭立新 ,吴迪 ,李慧.水分胁迫对沙枣幼苗抗氧化酶活性的影响[ J] .天津农学院学报 , 2007 , 14(1):1-6.
[ 9] 王志刚 ,包耀贤.12个树种耐盐性田间比较试验[ J] .防护林科技 ,2000 ,(4):9-11.
[ 10] 朱仲权 ,吴珍蓉.沙枣树种可作为改良盐碱地先锋树种[ J] .农村科技 , 2006 ,(1):52.
[ 11] 费伟 ,陈火英 ,曹忠.盐胁迫对番茄幼苗生理特性的影响[ J] .上海交通大学学报 , 2005 ,23(1):5-10.
[ 12] 邹琦.植物生理学试验指导[M] .中国农业出版社.2000:159-160.
[ 13] 李合生 ,孙群 ,赵世杰.植物生理生化实验原理和技术[M] .高等教育出版社 , 2000,(7):164-169.
[ 14] Giannopolitis , C.N., Ries , S.K.Superoxide dismutases.I.Occurrence in higher plants[ J] .Plant Physiol , 1977, 59:309-314.
[ 15] 高俊凤.植物生理学实验技术[M] .北京:世界图书出版公司 , 2000 ,(1):192-194.
[ 16] Aebi H.Catalase in vi tro[ J] .Methods Enzymol , 1984 , 105:121-126.
[ 17] NAKANO , Y., ASADA , K.Hydrogen peroxide is scavenged by ascorbate-specific peroxidases in spinach chloroplast s[ J] .Plan Cell Physiology ,
1981 , 22:867-880.
[ 18] NeelamMisra , Ajay K.Gupta.Effect of salt stress on proline metaboli sm in two high yielding genotypes of green gram[ J] .Plant Science ,2005 , 169:
331-339.
[ 19] Shafqat Farooq-, Farooqe Azam.The use of cell membrane stabi lity (CMS)technique to screen for salt tolerant wheat varieties[ J] .Journal of Plant
Physiology , 2006, 163:629-637.
[ 20] 齐曼·尤努斯 ,李秀霞 ,李阳.盐胁迫对大果沙枣膜脂过氧化和保护酶活性的影响[ J] .干旱区研究 , 2005 , 22(4):503-507.
[ 21] 袁琳 ,克热木.NaCl胁迫对阿月浑子实生苗活性氧代谢与细胞膜稳定性的影响[ J] .植物生态学报 ,2005 , 29(6):985-991.
[ 22] 孙国荣 ,阎秀峰.盐胁迫对星星草幼苗保护酶系统的影响[ J] .草地学报 , 2001 , 9(1), 34-38.
[ 23] Asish Kumar Parida , Anath Bandhu Das.Salt tolerance and salinity effects on plants:a review[ J] .Ecotoxicology and Environmental Safety , 2005, 60:
·1074·　　　　　　　　　　　　　　　新疆农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　45卷
324-349.
[ 24] 王忠.植物生理学[ M] .北京:中国农业出版社 , 2000:422-439.
[ 25] Andre Dias de Azevedo Neto , Jose Tarquinio Prisco , Joaquim Eneas-Filho.Effect of salt st ress on antioxidative enzymes and lipid peroxidation in
leaves and roots of salt-tolerant and salt-sensitive maize genotypes[ J] .Envi ronmental and Experimental Botany .2006 , 56:87-94.
[ 26] 孙存华 ,李扬 ,杜伟.藜对干旱胁迫的生理生化反映[ J] .生态学报 , 2005 , 25(10):2 556-2 561.
[ 27] Hernandez JA , Jimenez A , Mullineaux P , Sevilla F.Toleance of pea (Pisumsativum L.)to long term salt stress i s assocated with in duction of
antioxidant defenses[ J] .Plant Cell Biology , 2000 , 23:853-862.
[ 28]Meloni , D.A., Oliva , M.A., Ruiz , H.A., Martinez , C.A.Contribution of proline and inorganic solutes to osmot ic adjustment in cotton under salt
st ress[ J] .J.Plant Nutrition, 2001 , 24:599-612.
[ 29] 李玉全 ,张海艳 ,沈法富.作物耐盐性的分子生物学研究进展[ J] .山东科学 , 2002 , 15(2), 8-15.
[ 30] 阮成江 ,谢庆良.盐胁迫下沙棘的渗透调节效应[ J] .植物资源与环境学报 , 2002 , 11(2):45-47.
[ 31] 杨立飞 ,朱月林 ,胡春梅.NaCl胁迫对嫁接黄瓜膜脂过氧化 、渗透调节物质含量及光合特性的影响[ J] .西北植物学报 , 2006 , 26(6):1
195-1 200.
·1075·6期　艾力江·麦麦提等:NaCl胁迫对三种胡颓子属植物幼苗活性氧清除酶与渗透调节物质含量的影响