全 文 ：文章编号:1000-694X(2005)05-0697-05
锦鸡儿属植物的遗传多样性及其种间关系
　　收稿日期:2004-05-12;改回日期:2004-06-07
　　基金项目:国家自然科学基金委重大研究计划项目(90302010);中国科学院“西部之光”项目;甘肃省农业生物技术研究与应用开发项目;
国家转基因植物研究与产业化开发专项(JY03A23)共同资助
　　作者简介:盛红梅(1977—), 女(汉族), 甘肃张掖人 , 博士研究生 , 主要从事植物分子生物学及微生物研究。E-mail:Shenghm03@st. lzu. edu. cn
　　*通讯作者
盛红梅1 , 陈 拓2 , 安黎哲1 , 2* , 郑晓玲1 , 蒲玲玲1 , 刘亚洁1 , 孙学刚3
(1.兰州大学 干旱与草地农业生态教育部重点实验室 , 甘肃 兰州　730000;2.中国科学院 寒区旱区环境与工程研究所 ,
甘肃 兰州　730000;3.甘肃农业大学 , 甘肃 兰州　730070)
摘　要:利用 RAPD技术 ,对甘肃省自然分布的 11 种锦鸡儿属(Caragana Fabr. )植物的遗传多样性及其种间关系
进行了研究。从 34 个 10 碱基随机引物中筛选出能产生稳定多态性标记的引物 11 个 , 共扩增出 128 个位点 ,主要
集中在 200～ 2 000 bp之间 ,其中 104 个表现出多态性 , 多态性比率高达 81. 25%;根据 POPGENE32 软件计算的
Shannon多样性指数与 Nei指数也较高 , 分别为 0. 3889 和 0. 2517。说明锦鸡儿属植物具有丰富的遗传多样性 , 对
环境变化的适应能力较强。应用 UPGMA法进行聚类分析 , 结果表明 , RAPD分析所反映的种间遗传关系与传统
的形态学分类结果基本一致 , 但也有个别种的从属地位稍有变化。这说明还需要将分子标记的研究结果与形态学
和其他方法结合起来进一步进行研究。
关键词:锦鸡儿;RAPD;遗传多样性;种间关系
中图分类号:Q943 文献标识码:A
　　沙漠化已是当今世界重要的环境问题和社会经
济问题 ,严重威胁着人类的生存和发展。近几十年
来 ,我国在沙漠化成因及其防治方面开展了大量研
究[ 1 ～ 5 ] 。尤其在沙漠化的生物治理方面取得了较大
进展 ,而沙生植物及其他防风固沙植物在此过程中
起了极其重要的作用 ,如锦鸡儿属植物就是其中的
一类 。
锦鸡儿属(Caragana Fabr.)植物隶属于豆科
(Leguminosae),全世界约有 80余种 ,主要分布于亚
洲和欧洲的干旱和半干旱地区 。尤其在中国的分布
很广 ,种类也很多。据统计共有 62种 , 9变种 , 12变
型[ 6] 。而牛西午于 1999年报道 ,中国现已查明的锦
鸡儿属植物有 66种 ,其中甘肃 24种[ 7] 。该属植物
为落叶灌木 ,具有广泛的适应性和很强的抗逆性 ,其
中有很多种如柠条锦鸡儿 、荒漠锦鸡儿等是荒漠 、荒
漠草原地区优良的防风固沙植物。一般 3 ～ 4 a生
的柠条 ,每丛根基部可固沙 0. 2 ～ 0. 3 m3 。此外一
些种还有饲用 、绿肥 、药用和观赏等价值[ 8 , 9] 。因此
该属植物一直引起植物学家的广泛关注 ,特别是在
系统分类和地理分布方面前人已作了大量的工
作[ 7 , 8 , 10 ～ 14] 。如我国学者匡可任教授于1955年出版
的《中国主要植物图说豆科》[ 15] 以及刘媖心教授编
著的《中国植物志》第四十二卷第一分册[ 6] ,都全面
系统地记载了中国产锦鸡儿属植物。但是这些研究
都是在传统的形态发生学原理的基础上进行的 ,染
色体核型和带型分析虽然也为细胞学水平上认识锦
鸡儿种间的遗传差异起了积极作用 ,但由于锦鸡儿
属植物种类繁多 ,种内变异复杂 ,因此在分类上仍然
存在一些困难和混乱。而分子标记技术的快速发展
为在 DNA水平上进一步分析其遗传差异提供了更
大的可能性 。与其他分子标记相比 , RAPD技术具
有简便快速 ,成本低 ,无放射性污染等优点 ,已被广
泛应用于品种鉴定 、群体内和种内遗传差异的研究
以及遗传图谱构建和基因定位等领域[ 16 ～ 21] 。本研
究中我们应用 RAPD标记技术从分子水平上对甘肃
省境内的 11种锦鸡儿属植物的遗传多样性和亲缘
关系进行了研究 ,试图为该属植物的分类研究提供
分子生物学方面的依据 ,也为更进一步地认识其物
种进化过程或适应机理 ,有效地保护和持续利用锦
鸡儿种质资源提供理论依据 。
1　材料与方法
1. 1　材料
本实验中所用的材料主要采自甘肃省甘南 、天
祝 、肃南 、徽县等地 。均为干样。供试材料来源及编
第 25卷　第 5期
2005年 9月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
JOURNAL OF DESERT RESEARCH
　　　　　　　　　　　　　V ol . 25　No. 5
S ep. 2005
号如表 1所示。
表 1　供试样品来源及编号
Tab. 1　The sources of test samples
编号 种名　　　　　　 采集地点
1 甘蒙锦鸡儿 Caragana. opu lens 天祝古城
2 川青锦鸡儿 C. t ibet ica 迭部电尕
3 弯儿鬼箭锦鸡儿 C. jubata var. r ecurva 吐鲁沟
4 密叶锦鸡儿 C. densa 肃南
5 甘青锦鸡儿 C. tangu tica 天祝古城
6 短叶锦鸡儿 C. brevi fol ia 天祝古城
7 扁刺锦鸡儿 C. boisi 舟曲铁坝
8 荒漠锦鸡儿 C. roboroviskyi 连城苏都沟
9 川西锦鸡儿 C. er inacla 康乐冶力关
10 秦岭锦鸡儿 C. st ip i tata 徽县
11 柠条锦鸡儿 C. kor shin ski i 民勤
1. 2　方法
(1)总 DNA 的提取 。样品总 DNA 提取采用
改进的 CTAB 法 。①取锦鸡儿干叶片约 0. 1 g ,于
液氮中研磨后立即加入 2 mL 保温 65℃的 CTAB
提取液 (2%CTAB ,100 mmo l L -1 T ris-HCl , pH
值8. 0 ,1. 4 mol L - 1 NaC l , 2%β-巯基乙醇)混匀 ,
65℃保温 40 min (期间轻轻颠倒几次);②加入等体
积的氯仿 /异戊醇(24 ∶1)抽提 , 轻轻颠倒混匀 ,
4 000 rpm 离心 10 min;③取上清 ,重复步骤②;④
取上清 ,加入 2 /3体积的冷异丙醇 ,混匀后在 - 20℃
下放置 20 min;⑤10 000 rpm 离心 10 min ,小心弃
去上清液 , 加入 75% 乙醇和 10 mmo l L - 1
NH 4Ac;⑥10 000 rpm 离心 10 min ,弃上清后将沉
淀吹干;⑦30 μL T E溶解 DNA ,用 UV 7501 紫外
分光光度计测定 DNA浓度并用无菌水调节其浓度
至 20 ng μL - 1 ,备用。
(2) RAPD扩增反应体系。总体积为 25 μL ,
其中模板 DNA 2 μL (约 40 ng);10×Buffer 3 μL;
Taq酶 (北京拜尔迪公司) 2U;dNTP 各 0. 2 mM ;
Primer (上海生工) 0. 2 μM;ddH2O 17. 1μL。
(3)扩增程序。扩增反应在 Icy cler Thermal
Cycler (BIO-RAD 公司)上进行。扩增程序如下:
95 ℃预变性 3 min;94 ℃变性 1 m in , 36 ℃退火 1
min , 72 ℃延伸 2 min ,共进行 42个循环;最后 72 ℃
延伸 7 min 。
(4)扩增产物检测 。扩增产物用 1. 5%琼脂糖
凝胶(含溴化乙锭)在 1×TBE电泳缓冲液中电泳 ,
并在紫外检测仪上观察照相。
1. 3　数据分析
按琼脂糖凝胶同一位置上 DNA 电泳条带的有
无进行统计 ,有带的(包括弱带)标记为“1” ,无带的
标记为“0” 。用 NS2000 DNA Ladder 作分子量标
记 ,对照反应产物在胶上的位置 ,将迁移率相同的带
作为同源位点处理 ,得到 1 、0数据矩阵 ,应用 POP-
GEN E32
[ 22] 软件计算 Nei 基因多样度和 Shannon
多样性指数以及 Neis遗传距离 ,并根据 Nei’ s遗传
距离用 UPGMA 方法进行聚类 。
2　结果与分析
2. 1　锦鸡儿属植物的遗传多样性
本实验共用 34个随机引物 (10 碱基的寡核苷
酸)进行 PCR扩增 ,仅选用能得到清晰扩增谱带且
产生多态性的引物用于正规的 PCR扩增。共筛选
出了 11个引物(表 2)。这 11 个引物在 11种锦鸡
儿中共获得 128个可区分的位点 ,主要集中在 200
～ 2 000 bp之间 ,其中 104个表现出多态性 ,多态性
比率高达 81. 25%;不同引物扩增的多态性位点数
从 3到 17不等 ,并形成了带型丰富 、片断大小及其组
合不同的电泳谱图(图 1),其中引物 S2和 S336的多态
性比率达100%。这说明锦鸡儿属植物具有较高的遗
传多样性。根据 PopGene32 软件计算的 Shannon多
样性指数与 Nei指数分别为 0. 3889和 0.2517。也反
映了锦鸡儿属植物遗传多样性的丰富。
表 2　所用引物及扩增结果
Tab. 2　Sequences of the primers and the
results of amplification
引物 序列(5’ ～ 3’ ) T P P /T /%
S1282 TCACCGTGT C 12 10 83. 33
S 28 G TGAGG TAGG 19 17 89. 47
S 114 ACCAGGT TGG 12 7 58. 33
S 144 G TGACATGCC 10 9 90. 00
S 506 G TCT ACGGCA 10 6 60. 00
S1115 GAGTCGATGG 7 3 42. 86
S1202 CACCTGCTGA 5 4 80. 00
S2 TGA TCCCTGG 14 14 100. 00
S1379 ACACTCTCGG 10 6 60. 00
S 336 TCCCCATCAC 13 13 100. 00
S1201 CCA TTCCGAG 16 15 93. 75
合计 128 104 81. 25
　　T:扩增的总位点数;P:多态性位点数;P / T:多态性位点比
率。
2. 2　锦鸡儿属植物的种间亲缘关系和遗传差异
表 3和图 2 分别是 11种锦鸡儿间的遗传距离
和亲缘关系聚类图 。从图 2中可以看出 , 11种锦鸡
698　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　　25卷　
图 1　部分引物对 11 种锦鸡儿的 DNA 扩增电泳图谱(M 为 NS2000 分子量标记)
Fig . 1　DNA fragments amplified by par ts o f primer s(M:marker)
表 3　11种锦鸡儿间的遗传距离和遗传一致度
Tab. 3　Neis genetic distance and genetic identity for eleven species of Caragana Fabr.
编号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
1 **** 0. 7188 0. 7109 0. 6719 0. 6719 0. 6953 0. 6172 0. 7266 0. 7109 0. 6172 0. 6250
2 0. 3302 **** 0. 7734 0. 7500 0. 7031 0. 7109 0. 7422 0. 7266 0. 7891 0. 6797 0. 7031
3 0. 3412 0. 2569 **** 0. 7266 0. 7422 0. 6562 0. 7344 0. 7812 0. 8125 0. 7812 0. 7891
4 0. 3977 0. 2877 0. 3194 **** 0. 6719 0. 7422 0. 6953 0. 7422 0. 7422 0. 6797 0. 6719
5 0. 3977 0. 3522 0. 2982 0. 3977 **** 0. 7109 0. 6328 0. 8047 0. 7578 0. 6484 0. 6406
6 0. 3634 0. 3412 0. 4212 0. 2982 0. 3412 **** 0. 6094 0. 7344 0. 6719 0. 6875 0. 5547
7 0. 4826 0. 2982 0. 3087 0. 3634 0. 4576 0. 4953 **** 0. 6562 0. 7344 0. 6719 0. 6797
8 0. 3194 0. 3194 0. 2469 0. 2982 0. 2173 0. 3087 0. 4212 **** 0. 7812 0. 6562 0. 6641
9 0. 3412 0. 2369 0. 2076 0. 2982 0. 2773 0. 3977 0. 3087 0. 2469 **** 0. 6875 0. 6953
10 0. 4826 0. 3861 0. 2469 0. 3861 0. 4332 0. 3747 0. 3977 0. 4212 0. 3747 **** 0. 7734
11 0. 4700 0. 3522 0. 2369 0. 3977 0. 4453 0. 5894 0. 3861 0. 4094 0. 3634 0. 2569 ****
　　对角线以上为遗传一致度 , 对角线以下为遗传距离。
图 2　11种锦鸡儿的遗传关系聚类图
Fig . 2　Dendrog ram of g ene tic relationships fo r elev en species o f Caragana Fabr.
699　5期 盛红梅等:锦鸡儿属植物的遗传多样性及其种间关系 　　　　　
儿被聚为两大类 。扁刺锦鸡儿与秦岭锦鸡儿和柠条
锦鸡儿聚为一类。其余 8种形成另一大类 ,并且在
其下又有一些小的分支。如密叶锦鸡儿和短叶锦鸡
儿聚为一类 ,川青锦鸡儿与弯耳鬼箭锦鸡儿和川西
锦鸡儿聚类后又与甘青锦鸡儿和荒漠锦鸡儿聚在一
起 ,而甘蒙锦鸡儿自成一支。表 3的遗传距离和遗
传一致度同样表明了它们之间的亲缘关系和遗传差
异。如弯耳鬼箭锦鸡儿和川西锦鸡儿 、甘青锦鸡儿
和荒漠锦鸡儿之间的遗传一致度较高 , 分别为
0. 8125和 0. 8047 ,说明它们拥有较多相同的遗传物
质。从遗传距离的角度看 ,11 种锦鸡儿间的遗传距
离变化幅度较大 ,分布在 0. 2076 ～ 0. 5894 之间;扁
刺锦鸡儿 、甘蒙锦鸡儿整体上与其他锦鸡儿的遗传
距离都较大 ,表明它们之间的遗传差异也相对较大 。
3　讨论与结论
保护生物多样性最终是要保护其遗传多样性 ,
因为一个物种的稳定性和进化潜力主要依赖于它的
遗传多样性。一般来说 ,多态条带比率在 50%以上
被认为遗传多样性是丰富的。本研究通过对甘肃省
境内的 11种锦鸡儿属植物的遗传多样性的分析结
果表明 ,不同引物扩增出的总位点数和多态性位点
数差异较大;所筛选到的 11个引物共形成了 128个
可区分的扩增位点 , 其中 104个表现出多态性 ,多
态性比率高达 81. 25%,平均每个引物扩增出 9. 45
个多态位点 , 说明锦鸡儿属植物种间具有较高的遗
传多样性 。基于条带表型频率的 Shannon多样性指
数和基于 Hardy-Weibe rh 假设的 Nei基因多样度指
数 ,也是衡量物种遗传多样性的重要指标。在本研
究中 Shannon多样性指数与 Nei指数均较高 ,分别
为0. 3889和 0. 2517 ,也反映出了该属植物遗传多样
性的丰富 。这可能与其生态适应性有关。研究表
明 ,锦鸡儿属植物的分布是与大气候相一致的地带
性分布 ,其中水分因子和温度因子起着极为重要的
作用[ 23] ,因此寒化和旱化现象十分突出 ,并形成了
一系列森林种 、草原种和荒漠种及相关的形态变
异[ 11 , 10] 。即在此过程中 ,其形态特征 、生态类型和生
理适应性等方面都随之产生了广泛的遗传变异和丰
富的多样性。
遗传分析表明 ,本研究结果与前人的形态学分
类结果较为吻合 。赵一之于 1993年提出了分布于
中国的锦鸡儿属植物分亚属的分类学标准[ 8] ,建立
了新的分亚属 、分组 、分系 、分种检索表。即锦鸡儿
属下分为落轴亚属 、宿轴亚属和宿落轴亚属 3个亚
属 ,亚属下面又分为 5个组 。在本研究遗传关系聚
类图中(见图 2), 11种锦鸡儿明显地被聚为两大类。
同属于落轴亚属的扁刺锦鸡儿 、秦岭锦鸡儿和柠条
锦鸡儿聚为一类 。分属于其他 2个亚属的其余 8种
锦鸡儿形成另一大类 ,并且在其下又有一些小的分
支。如在形态学中属于宿落轴亚属掌叶组的密叶锦
鸡儿和短叶锦鸡儿聚为一类 ,同属于宿轴亚属鬼箭
组的川青锦鸡儿 、弯耳鬼箭锦鸡儿 、甘青锦鸡儿和荒
漠锦鸡儿 4个种(亚种)也聚在一起。这一结果充分
说明它们之间不论在形态上还是遗传上都较接近。
张明理等采用 Gowe r系数和 UPGMA 聚类法对秦
岭和黄土高原地区锦鸡儿属的表征 、分支和生物地
理学的研究也表明 ,鬼箭锦鸡儿与川青锦鸡儿 、柠条
锦鸡儿与秦岭锦鸡儿 、荒漠锦鸡儿与川西锦鸡儿间
的亲缘关系较近[ 24] 。本研究结果即很好地印证了
这一点 ,同时也说明了 RAPD技术在锦鸡儿属植物
分类中的可信度。另外 ,从遗传距离的角度看 , 11
种锦鸡儿间的遗传距离变化幅度较大 , 分布在
0. 2076 ～ 0. 5894之间;其中扁刺锦鸡儿与其他锦鸡
儿的遗传距离都较大 ,这可能与其起源较早有关。
因为扁刺锦鸡儿是树锦鸡儿的地理替代种 ,分布广
泛 ,被认为是锦鸡儿属中最原始的类群[ 25 , 26] 。
但是也有个别种的分类地位或种系关系与形态
学分类结果略有差异 。如鬼箭组的弯耳鬼箭锦鸡儿
与刺叶组的川西锦鸡儿聚为一类 ,其遗传一致度高
达 0. 8125 ,表明它们拥有较多相同的遗传物质 ,但
在形态特征上却存在较大差异;而同属于掌叶组的
甘蒙锦鸡儿与短叶锦鸡儿和密叶锦鸡儿间的遗传距
离相对较大 ,尽管其形态差异较小。这可能与不同
的分类水平有关。赵一之也曾指出 ,前人在锦鸡儿
属植物的分类过程中 ,往往仅以一些性状的差别作
为分种或种以上类群的标准 ,如花萼 、子房和荚果被
毛与否被作为划分种及种以上分类群的标准 ,但事
实上这些特征只是种内的居群变异式样 ,只能作为
种下等级的分类学性状[ 9] 。因此对于一些变异幅度
较大的种如鬼箭锦鸡儿等 ,在不同地区 、不同生态环
境条件下都有所变异 ,可能更有必要从基因水平上
去分析。
综合应用多种检测方法进行遗传分析 ,以达到
全面而准确地评价遗传差异已成为当前普遍采用的
方法[ 27 , 28] 。因为有些情况下形态变化并不能真实反
映遗传变异的状况 ,为了更全面可靠的揭示锦鸡儿
属植物的遗传多样性和种系发生关系 ,还需要将分
子标记的研究结果与形态学和其他方法结合起来进
一步研究分析 。
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Genetic Diversity and Relationships among Species of Caragana Fabr牣
SHENG Hong-mei1牞CHEN Tuo2牞AN Li-zhe1牞2牞ZHEN Xiao-ling1牞
PU Ling-ling1牞LIU Ya-jie1牞SUN Xue-gang3
牗1牣Key Laborator y o f Ar id and Grassland Ag roecolog y牞Lanzhou Universi ty牞Minist ry o f E ducation牞Lanzhou 730000牞
China牷2牣Co ld and Ar id Regions Environmenta l and Engineering Resea rch Inst itute牞Chinese Acad emy o f S ciences牞
Lanzhou 730000牞China牷3牣Gansu Agr icul tural Universi ty牞Lanzhou 730070牞China牘
Abstract牶RAPD markers were used to assess the genetic diversity of Caragana Fabr牣and toestimate genetic rela-
tionships among the eleven species growing in Gansu province牣The 11 primers were screened from 34 10-bp arbi-
trary primers牞and a total of 128 loci were amplified牷the length of fragments was between 200 bp and 2 000 bp牞a-
mong which牞104牗81.25%牘were polymorphic牣The Shannons information index and Nei s gene diversity were
0.3889 and 0.2517牞respectively牣The results showed that the Caragana Fabr牣had a high level genetic diversity牞
and its adaptability toenvironmental change was strong牣A dendrogram based on genetic distances wasconstructed by
UPGMAmethod of POPGENE version 1. 32牣The conclusion was almost consistent with the results of traditional
morphologic taxa牞except hypotaxis status of very few species was slightly changed牣It indicated that it is necessary
for further studying their relative relations to combine molecular markers with morphologic and other methods牣
Key words牶Caragana Fabr牣牷RAPD牷genetic diversity牷genetic relationship
701　5期 盛红梅等:锦鸡儿属植物的遗传多样性及其种间关系