全 文 ：J ou r柞a 工。了J ￡叭g suF r s o o艺 r夕 se 乞。几。 。& Te e 孔 n o不 0 9夕1 5 .5 , ( 1 ) : 1一 4 , 6
落弱杉属种源研究 : 种子和苗期变异`
汪企明 吕祥生 江泽平
(江苏省林业科学研究所 ) (江苏省农林 厅林业局 ) ( 中国林业 科学研究院 )
冯沛熙 许德压 李永忠 侯永红
(江宁县东善桥林场 )
摘要 对落羽杉 、 池杉 31 个种源研究结果表明 , 种源间种子 、 芽苗、 苗期生 长 和落 叶期
等性状变异显著 。 变异存在于种源 、 林分、 家系和个体间 。 但无明显的地理趋势。 按苗期生长节
律可以分为 3种类型 :一般型 、 速生型和江苏池杉 . 苗期生长以速生型中的吕个种源即 : 落羽杉 30 ; ,
6 01
,
4 17 6 4以及池杉 6 , 1 5 , 江苏池杉表现较好 , 比种源平均值大2 。肠以土 。
关键词 落羽杉属 , 落羽杉 , 池杉 , 种源 , 变异
落羽杉属 ( T a x o d玄u 机 R i e h . ) 有 3 个树
种 : 落羽杉 、 池杉和墨西哥落羽杉。 天然分 1 材料和方法
布于美国东部 、 中部及东南沿海 17 个州 , 向 1 . 1 试验种源概况
南到墨西哥中部山区 。 从 北 纬 42 ~ 2 0 , 能 供试有落羽杉和池杉 31 个种源 。 其中落
耐 一 25 ℃的低温 。 适生于平原 、 沼泽以及丘 羽杉 19 个种源 (包括 3个家系 )来自美国肯塔
陵地区。 寿命千年 以上 。 树高 可达 50 m , 胸 基 、 阿肯什 、 密西西 比 、 路易斯安那 、 田纳
径 2~ 3m 。 西和佛罗里达 6 个州 ; 池杉 12 个种源亦来自
我国于本世纪初引种。 南京东南大学尚 美国 。 种子是由林业部种苗总站和中国林科
保留近百年生墨西哥落羽杉 大 树 1株 , 高 30 院从美国引进的。 对照用河南鸡公山落羽杉
多 m , 胸径 l m 。 树冠呈尖塔形 , 长势旺盛 , 和江宁池杉 (表 1) 。
尚没有衰老的趋势。 南京林业大学 、 省林科 飞. 2 试验地概况
所以及市内一些道路上尚有 数十年 生 落 羽 播种育苗在江苏省林科所进行。 约当北
杉 、 池杉和墨西哥落羽杉散生树和小片林 , 纬 3 1 “ 5 1 / , 年均温 15 . 4 ℃ ,年降水 1 1 15 . o m m ,
均己长成大材 。 河南鸡公山40 多年生 的落羽 无箱期 2 4 4 . ,天 。 育苗土 .壤是松 林表 土 (黄
衫和池衫 , 树高达 30 m , 胸 径 6 c0 m 。 砂土 ) 加苗圃土 。
落羽杉属树种适生范围广 , 材质优良 , 1 。 3 种子处理
且少有病虫害 , 在江苏有发展潜力 。 但过去 种子检净后分 3个重复测定千粒重 。随即
引种较少 , 对其种源 变异 、 优良种源 及无性 川湿砂混藏 于塑料袋中夕 在 0一 5℃下催芽 3
系的选育等 , 尚未见 报道 。 个月 。 于 19 9 2年 4月初取出用。 . 1%高锰酸钾
一二蓄石不露丽蒲奢瓜海 、 扬州 、 宜兴 、二 江县 (市 )多管局 , 一 ; 山 、 滨湖林业站和 多服公 司 , 李。 、 东进林场 。 鲁开` 、
孙 永召 、 张继凡 、 凌振 宇 、 丁翠柏 、 吉玉 庆 、 陈兴荣 、 严志清 、秦邦彦 、 潘小乒 、 周佰永 、 陈为 民 、 宋伟平 、 潘元中 、 李阳春 、 杨 继
界、 季小波 、陈冬荣 、 曾忠琳 .
表 1 _落羽籽 、 池衫种 源产地及种子 、 芽苗 、 苗期生 长和落叶物候期
落叶期树 卜 性 状 苗期生 长
产
每
千粒
重
1 3天
发芽 率
(% )
2 7天书蒸产
芽 苗 性 状
子 叶 数 子 叶 胚轴
长 长
(个变幅 ) (e m ) (e m )
高 径
(e m ) (e m )
7t/八 U
`
66n…落羽 杉 1 1 01 0 43 1 0
3 0 2
3 03
3 04
1 4 0
三 0 2
5 3 0
5仍
1 6 0
71 0
1 60 0
1 6 01
1 6 0 2
, 00 3
4 1 74 7
4 1 7又
肯塔基 州 7 5 . 6 7
肯塔基州 4号树 9 2 . 0 0
阿肯什州 S . T国有林 9 8 . 3 3
2
.
6 7 2
1 3
.
0 0 8
1 8
.
6 7 2 1
ǎ”é几“n八“nl以气…483巧127n丹óJ勺」沙6n曰丹,八O阿肯什州 O o M 国有林 8 2
.
6 2
.
6 7
05的67233D阿肯什州 B . B
·
阿肯 什州 0 . M ·
阿肯什州 S T · F .
密西西比州 R o F 。
密西西比州 R o F 。
密西西比州 5号树
佛罗里达州工号树
佛罗里达州 N · L 。
路易斯安那州 Q o R 。
路易斯安那州 N o R 。
路易斯安那州 B · F 。
田 纳西州W . A · F .
田 纳西州 H o C O 。
田 纳西州 H · C O .
4
.
1 8
.
3 3 1 3…R勺山O了4叮刃6
1 0 1
1 4 3
13 0
1 1
10 9
5 4
5 5
5 3
8 9
8 3
0 0 2 9
3 3 2 1
.
3 3 3 9
.
0 0 3 1
.
.
3 3 2 7
.
0 0 4 1
.
.
6 7 3
.
3 3 6
.
.
D D 1 7
.
6 7 2 4
.
.
3 3 3 5
.
3 3 4 1
.
.
6 7 1 3
.
3 3 1 9
.
.
0 0 5
.
6 7 6
.
.
3 3 2 2
.
6 7 3 3
.
.
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. 二0 2 7 .
1 2 6
.
33 5
.
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5 6
.
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9弓. 5 1
8 6
.
7 7
78
.
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.
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.
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.
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7 8
.
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7 2
.
0 0
94
.
4 4
6
.
6 7
5
.
5 9 ( 5~ 7 )
5
.
6 9 (4 ~ 7 )
弓 . 6 9 ( 4 ~ 7 )
5
.
7 6 ( 5~ 7 )
5
.
5 3 ( 4~ 6 )
6
.
29 ( 5~ 8 )
5
.
9 3 ( 5 ~ 7 )
6
.
2 7 ( 5 ~ 8 )
6
.
2 8 (5~ 7 )
6
.
4 ( 5~ 8 )
6
.
3 6 ( 5一 8 )
5
.
5 6 ( 4 ~ 7 )
6
.
0 3 (5 ~ 7》
5
.
9 3 ( 5~ 9 )
6
.
04 ( 5~ 8 )
6
.
3 2 ( 5~ 8 )
5
.
8 1 ( 5 ~ 7 )
6
.
1 6 (弓~ 下)
3
.
0 1 4
.
5 1 2 2
.
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.
3 4
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.
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.
1 8 1 7
.
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.
4 3
3
.
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.
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.
95 0
.
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3
.
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.
8 9 2 2
.
94 0
.
3 5
2
.
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.
8弓几 2 4 . 3 1 0 . 3 6
4
.
30 弓. 56 3 9
.
4 4 0
.
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.
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.
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.
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.
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.
1 3 27
.
7 5 0
.
3 5
3
.石8 5 . 13 2 6 . 0 6 0 . 3 7
3
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4
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.
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.
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.
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.
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3 3
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.
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.
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.
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.
1 1 1 9
. 厂6 6 . 3 4
3
.
4 4
.
0 1 3 5
.
1 1 0
.
3 1
1 2月下旬
1 2月下 旬
1 2月下 旬
1 2月下 旬
1 2月下 旬
1 2月下 旬
1 2月下旬
1 1月中下旬
1 2月下 旬
1 1月 中下 旬
1 2月下 旬
1月上旬
1 2月下旬
1 2月下旬
1 1月中一下旬
1 1月 中~ 下旬
1 1月中~ 下旬
12月下 旬
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.
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3267肠48时1. .…nU00onó
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.
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.
1 1月 中~ 下 旬
1 1月 中~ 下 旬
1 1月 中~ 下旬
工1月 中~ 下旬
1 1月 中一下旬
1 1月中~ 下旬
1 1月 中~ 下旬
1 1月 中~ 下旬
1 1月 中~ 下旬
1 1月 中~ 下旬
1 1月中 ~ 下旬
321浙96邓7弘0池 杉 4 4 0 0 1 美国池 杉 1
4 4 0 0 2 美国池杉 2
44 0 0 3 美国池杉 3
4 4 004 美国池杉 4
4 0叱 美国池 杉 5
4 40 6 美国池 衫 6
4 4 0 1 2 美国池杉 1 2
4 4 0 14 美国池杉 14
4 4 0 15 美国池杉 15
4 4 0 1 6 美国池杉 1 6
4 4 0 1 7 美国池杉 1 7
落羽衫 4 6 0 0 0 河南鸡公 ilJ 落羽杉 1 0 3 . 0 0 2 4 . 2 5 2 5 . 5 0 6 . 0 3 朽~ 7 ) 3 7 12 月中 ~ 下旬
池杉 5 0 0 0 0 江苏江宁池杉 8 7 . 0 0 3 . 3 3 4 . 0 0 6 . 1 4 ( 5 ~ 8 )
3
.
8 0 5
.
93 25
.
6 9 0
.二
3
_
6 7 4 5 9 3 8
_
7 5 0
.三3 1 1 1月中 ~ 下 旬
~一一 -一 ~一口 . . . . . . . 口. - ` . ~ ~一一 -一液消毒后分 3 个重复播种在温室内砂床上 。覆塑膜增温。1 . 4 发芽及芽苗测定经低温层积的种子在播后 7 一 10 天 即开始发芽 。 1 5天 达到高峰时测定发芽势。 30 天 发芽基本结束 , 测定发芽率 。 芽苗长足 (子叶放开后 , 抽蕊生长之前 ) , 随即测定了子叶数 、 子叶长 、 胚轴长 。1 . 5 芽苗移栽于 5月初将芽苗从砂床上拔出移栽到苗
圃容器中。 容器是 一长2 c 0m 、 直径6c m 的塑膜
圆筒。 每个容器内装混和土( 松林土和苗圃
土各5 0 %) 约5 3 09。 各个种源均移栽 3个重
复。
1
.
6 苗期测定
从5 ~ 9月每1 0天 , 10 ~ 1 2月每月测定 1
次苗高生长 , 12 月底测定了苗高和地径 。 1
~ 1 2月观察了落叶期 。
1
.了 统计分析
对种子和苗期生长进行方差分析和相关
分析 。 根据不同种源的苗期高生长节律对种
源进行苗期分类。
2 结果和分析
2
。
1 种子性状 (见表 1)
2
.
1
.
1 千粒重 : 不 同种源间差异极显 著 ,
F值 = 29 2 . 58 。 落羽杉各种源间的变幅达 3倍
多 。 从 4 3 . 0 0 9 ( 3 0 3号阿肯什州 B . B . )一 z、 3 . 33
g ( 50 3号密西西 比州 R . F . )。 池杉 从 5 6 . 2 09
(美国池杉 1 )~ 1 1 0 . 47 9 (美国池杉 1 2 ) 。超
过了F A o ( 19 7 5) 林木种子标准和变幅范围 。
种子千粒重与苗高生长呈一定正 相关 ( R =
。 . 4 1 0 5 ) 。 但未达极显著水平 , 与发芽率相
关也不显著 ( R = 0 . 2 5 9 0 ) 。
2
.
1
.
2 发芽率: 落羽杉属种子较 大 , 种皮
厚 , 外型不规则 , 发芽迟缓。 一般播种后要
2 0~ 4 0天才发芽 。 本次试验采用低温湿砂混
藏 3 个月 , 方法简便 , 效果很好 , 不 同种源
间发芽率差异极显著。 F值 = 39 . 34 杆 。 变幅
很大。 从 2 . 67 % ( 1 0 1号肯塔基州 )一 6 2 . 6 7%
( 3 0 2号阿肯什州。 · M . 国有林 ) 发芽率与苗
高生长不相关 ( R = 0 。 2 89 0 ) 。 发芽率 的巨
大差异可能与各种源种子来源和贮藏方法的
不 同有关 。
2
.
2 芽苗性状
2
.
2
.
1 子叶数 : 种源间变异不大 , 平 均 数
变幅为 5 . 5 9 ( 1 0 1号肯塔基州 )一 6 . 4 0个 ( 5 0 5
号密西西北州 5号树 ) 。个体 间变幅 4~ 8个 。 一
般研究者认为 , 芽苗子叶数与苗期生长是呈
正相关的。 但本次试验未发现显著相关 ( R 二
0
。
3 5 17 )
。
2
.
2
.
2 子叶长 : 种源间变幅为 2 。 40 ( 1 6 0 2号
路易斯女那引 .B .P ) 一通. 3 c0 m ( 3 0 4号阿肯
了{厂。 · M · ) 。 与价高生长无显著相关 ( R 二
0
。
3 0 8 2 )
。
2
.
2
.
3 胚轴长 : 种源间变幅为 3 . 4 3 ( 160 2号
路易斯安那州B · P · ) 一 6 . 1 6e m ( 3 0 1号阿肯
什州 .S T · 国有林 ) , 与苗高生长不相关 ( R =
一 0 . 0 0 7 1 ) o
2
.
3 苗期生长
2
.
3
.
1 高 、 径生长量 : 种源间变异极显著 ’
F值分 别为 3 . 4 8半 . 和 3 . 0 9 . 带 。 生长最好的是
落羽杉 3洲号种源 ( 阿 肯什州。 · M · ) , 苗高
3 9
·
4 4 c m 夕 比平均 ( 2 7 · 2 9 c m ) 大 4 4 . 5 2% 。
比最差勺落羽杉种源 9 0 0 3号 ( 田 纳西州W ·
A
·
P
·
) 15
.
06 c m大 16 1 . 89 % 。 生长最好 和最
差 的都分布在落羽杉自然分布 区中部内陆地
区。 在阿肯什州种源中有生长较差的 , 如 30 2
阿肯什州。 · M · 国有 林苗 高 2 . 9 c4 m ; 在田
纳西州种源甲亦有生长较 好 的。 如4 1 7 6 4号
田纳西州 H · e o `苗高 3 5 . 1 2。m 。 种源变 异主
要存在于林分和个体间 , 没有发现明显的地
理趋势。 供试的 3个落羽杉家系 ( 1 0 4号肯塔
墓州 4号树 、 5 05 号密西西比州 5号树和 6 01 号
佛罗里达州 1号树 ) 中以 6 01 号表现较好 , 苗
高 3 5 . 2 5 e m , 而 1 0 4号较差 , 苗高仅 17 . 3 1c m 。
2
.
3
.
2 苗高生长节律
2
.
3
.
2
.
1 一般规律 : 从表 2可见落羽杉属树
种 , 生长是呈波状起伏 , 一年中有多次生长
高峰 。 第 1次是主要的高峰 。 占全年生 长 量
13 %一 16 % 。 出现在 5月上旬一 6月初。 此时
期温度已回升 , 且雨量较多 , 适宜于生长 。
第 2次在 7月中一下旬 , 占全年生长量 的8%~
10 %
。 第 3 次在 8 月上 、 中旬。 占全年生长
量的4% ~ 9% 。 第 2次和第 3次高峰波动没有
第 1次突出 , 2次出现时间相近 , 量也相似。
另外 , 8月底~ 9月份 以后 , 还有若干更不明
显 的小起伏 , 苗高生长一直持续到 12 月底 。
表2 落羽 彩 、 池衫种源苗高年生长 节律( 不 同时期净生长量)
净 生 长 量( em)
8 月9 月9 月9 月 10 月2 1月
2 2 日3 日 14 日2 2 日 1 7H 30 日
全 年
6 月6 月6 月
3 日 13 日2 3 日
7月 7月 7月
8 日2 1日9 2 日
8 月8 月
6 日 14 日 总 生 长
种源数类型
速生型9 82 .3 1 1 .6 0 0 .4 40 . 570 . 56 0 .6 3 3 5.0 9
26
.
1 52
矛
O八j4 巧0 8 曰j 厅了,J474O八Q件J曰J60自今习八j产卜1内 一j02
:
OU户0`6OJ/C仍钻36
一 般型
5 7
5 2
n7Q
产
2
乃`O矛内O
78392个朔
慢生 型
4
.
8 3 2
.
9 3
3
.
3 9 2
.
2 9
3
.
1 5 1
.
7 5 1 9
.
8 0
平均 合计 3 1个 3 . 7弓 2 . 3 5 2 . 2 0 1 . 仍 2 . 4 6 1 . 2 5 2 . 1 2 1 . 6 3 1 . 4 8 0 . 7 7 0 . 4 1 0 . 26 0 . 46 2 7 . 2 9
2
.
3
.
2
.
2 种源 的生长类型分类 : 根据 各 种
源全年苗高生长量变异 。 可将落羽杉属不同
种源分为 3种类型 : 速生型 、一般型和慢生型 。
a 速生型 : 共有 9个 种源 , 落 羽 杉 4个
( 3 04
, 6 0 2 , 7 0 1
, 4 17 6 4 ) , 池杉 5个 ( 4 4 0 0 2 ,
4 4 0 0 3 , 4 4 0 0 5 , 4 4 0 15和 5 0 0 0 0 ) 。 全年总生
长量平均 3 4 . 9 0 e m 。 从 6月 3日一 1 2月 底的 1 5
次生长测定。 几乎每次都是最大 。 生长高峰
次数在 5次以上 。 江苏池杉 ( 5 0 0 0 0号 ) 是明
显的早期速生型 。在 g月份 以前一直列为速生
第 1位 。 但 9月 以后高 、 径生长均不如落羽杉
3 0 4号 (阿肯什州 0 . M . ) 。
b 一般型 : 共 15 个种源 , 其甲 落羽杉 9
个 , 池杉 6个。 全年总生长量平均 2 6 . 15 c m ,
略低于全部种源平均值 (2 7 . 2 9 c m ) 。 第 1
次生长高峰比较突出 , 后几次不太明显 。
c J漫生型 : 共 7个种源 。 落羽杉 6个 ,池
杉 1个 。 全年总生长量 19 . 80 c m , 比 全部 种
源平均值低 37 . 8 3% 。 生长高峰也是第 1次突
出 , 以后不明显 。
2
.
3
.
3 个体间生长变异
落羽杉属树种不仅种源间变异大 , 在种
源内个体 间 , 也有显著变异 。 如速生种源落
羽杉 30 4号 , 平均苗高 3 9 . 4抚 m , 其中最大个
体 7 1 。 0 0 c m , 比最小的 ( 1 7 . 0 0 e m ) 大 3 。 1 5
倍 ; 平均地径 0 . 5 2e m 。 最大个体 0 . 8 6 e m ,
比最小的 ( 0 。 3 c3 m ) 大 1。 61 倍 。 这些 表现
突 出的个体可作为无性系选育的材料 。
2
.
4 落叶物候期
落羽杉属 3个树种只有墨西哥落羽 杉 半
常绿 。 落羽杉和池杉都是落叶树种。 一般池
衫落叶期较早 。 1 1月中一下旬落叶 。 落羽衫
落叶期较迟 。 同时在种源间有显著差异 。 落
叶最迟的是 7 01 号 (佛罗里达州 N · L · 位于分
布 区南部 )。 到 1月上旬尚保留有少量绿叶 。
落叶最早的是 5 05 号 (密西西 比州 5号树 , 位
于分布区中 ) , 90 03 号 ( 田纳西州W . A . P 。
位于分布区中部 ) 和 4 1 7 4 7号 ( 田纳西州 H .
c o
·
) 在 1 1月中下旬即开始落叶 。 其余都在
1 2月 一「旬落叶 。 落叶期与种源的地理位置也
无显著相关 。 同样位于分布区南部佛罗里达
州的6 01 号种源 , 落叶期就 比 7 01 号早得多 。
3 结果和讨论
落羽杉属不同树种及 其不 同 种源 的 种
子 , 芽苗 、 苗木高径生长量 、 生长节律和落
叶期等变异显著。 其变异没有明显的地理趋
势 , 主要存在于林分或家系间 , 以及林分 、
家系内的个体间。 这些变异是该属树种改良
及优 良无性系选育的遗传基础 。
按照苗期高 、 径生 沃量可将落羽杉 、 池
杉的 31 个种源分成速生 、 一般和慢生 3类 。
苗期生长量较大的 (大于平均值 20 % 以
上 ) 有落羽杉 3 0 4号 (阿肯什州 O · M · ) , 6 0 1
号 (佛罗里达州 1号树 ) , 4 17 6 4号 (田纳西
州 H · c o · ) , 美国池杉 6号 、 15 号 以及江 苏
池杉等 6 个种源 。
(下转第 8 可 )
表 4柳衫和水杉年平均生物量
目. 口. . . 口. . . . . . . . 一一一一一 由~ 一一一一. . . . . `. . . . . . . . . . . 曰. . . . . . . 比. 单 株( k g/ 株 )单 位面积( t/ hm Z )项 目
地上 部分
柳杉
4
.
36 3
地下 部分
总 计
1
.
41 3
5
.
7 76
水杉
3
.
896
0
.
8 81
4
.
7 7 7
柳衫
3
.
27 2
1
.
6 0 0
4
.
33 2
水衫
2
.
86 牛
0
.
6 43
3
.
0 5 7
宜在沿海地区脱盐土上生长 , 与当地主栽树
种水杉相 比 , 虽然柳杉的胸径 、 树高和材积
生 长量指标仅次于水杉 , 但柳杉的干物质积
累量要高于水杉 , 干物质的地上部分和地下
部分分配也较水杉匀称和合理 , 是沿海地 区
优良的防护林造林树种之一 。 此外 , 柳衫 间
伐的中 、 小径材作为民用和农用 材 , 销 路
好 , 经济价值高 (柳杉在如东地区中 、 小径
材的价格在 40 0~ 4 50 元 /m “ ) , 深受 群 众的
喜爱 。 同时 , 该树种具有常绿特性 , 较其它
落叶树种有良好的美 化景观效应 , 这对促进
沿海地区旅游业的发展也将会产生 良好的社
会效益 。
5 参考文献
1 中国树木志编委会主旅 . 中国主 要树 种造林技术 . 争
京 : 农 业 出版 社 , 扮 7 6 .
( 上 第接 49 页 )
线 、 居民点 、 水源充足 、 “ 盲区 ” 范围小的山地 .
3
.
2
.
2 改善林区交通条件 ,加快指挥朴救速度
开辟 ,修建林区道路 , 各防火指挥机构都要配
备森林消防指挥车 , 林场 、 重点林业乡在防火期内
要有专门的运输车辆 , 随时处于备战状态 .
3
.
2
.
3 健全林业朴救队伍 ,提高对火灾的控制能力
防火期内要成立专业消防队 , 并可列入公安消
防序列统一培训 、 管理。 结合驻地解放军及当地民
兵 , 形成以护林员 、专职朴火队员 、林业公安干警 ,
民兵和解放军为骨干力量 , 林区群众积极参加的林
火扑救队伍 。 使森林火灾极早发现 , 极早消灭 。
3
。
3 推广营林防火技术 , 增强森林自身 抗
火 、 隔火效能
营林防火具有防火效能强 、 时效长 , 增加森林
覆被率 , 节省林地 , 有利水土保持、 保 持 自然 景
观等优点 , 是本省森林防火切实可行的措施 . 对现
有易燃纯林要定期进行抚育间伐 , 清除濒死木 、 枯
立木 、 腐朽木 , 减少林地杂物数量 , 减少地表火转
变为树冠火的可能性 。 同时 , 选择女贞 、 木荷、 茶
树 、 杨梅等耐火树种营造防火林带 , 使防火林带与
林道 、 沟渠等组合成防火隔火网络 , 对稀疏林分采
取补植等措施 , 提高林木郁闭度 , 增加林内湿度 ,
减少地被物积累 。 在造林规划时 , 要兼顾防火的因
素 , 营造针阔混交林和防火林带 。 另外 , 在林道两
侧 、 林区厂矿学校四周及风景区林缘营造一定宽度
的常绿耐火林带形成阻隔封闭圈 , 既美化了环境 ,
又起到防火隔火作用。
(上接第 4 页 )
4 主要参考文献
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2 陈永 辉 , 等 . 落羽杉属的 引种和 选育 . 抓苏林业科技 ,
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