全 文 ：第 2 2 卷第 2
1 9 9 5年 6
期
月
江 苏 林 业 科 技
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1 9 9 5
落羽杉属种源研究 :树种生物学特性 `
汪企 明 江泽平 吕祥生
(江苏省林业科学研究所 , 南京 2 1 1 1 5 3) ( 中国林科院林研所 ) (江苏省农林厅林业局 )
张继凡 鲁开基 孙永召 郭士祥 吴孟军 陆兴安
(东海县多管局 ) (中共东海县委 ) (东海县李悠林场 )
摘要 对落羽杉属树种分布 、 形态特征 、 开花结实 、 生长 、 适应性 、 遗传变异和主要用途等进行了概
述 . 介绍了我国和世界引种的概况以及对该属遗传变异研究的主要成果 ,我国 “ 八五 ”科技攻关以
来对落羽杉属种源 、 家系的变异 ,优质种源 、 家系和无性系选育研究的主要进展 .
关键词 落羽杉属 ;落羽杉 ,池杉 ,墨西哥落羽杉 ,种源 ;引种
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落 羽杉属 汀公劣心放 m R i e h . ) 有 3 个树 2 9℃ 。 无 霜期 19 0一 3 6 5 天 。 年降水 7 6 0 ~
种 : 落 羽 杉 ( T . d舀 t ihc u m ) 、 池 杉 ( T . 1 6 3 0m m 。 海拔 0 一 1 5 0m , 个别地带 3 0 0 一
asc
e, 之d esn )和墨西哥落羽杉 ( T
.
m u c l ’ ” 故 t u m ) , 53 0m 。 地形从山坡 、溪谷到河岸 、平原 。 土壤
是古老的孑遗植物 。 在第三纪中新世 、上新世 从酸性至盐碱土 (含盐量 < 0 . 8% ) 。
时期 (约 2~ 3 千万年前 ) 曾广泛分布于北美 落羽杉属树种现 已广泛 引种到世 界各
洲和欧亚大陆北部 。 第四纪冰川后 , 仅在北美 地 。 欧洲于 1 6 4 0 年引入 ,人工林分布在德国 ,
洲保存下来 。 现代天然分布在美国北到特拉 前苏联各国 ,意大利和法国等 。 澳大利亚 、新
华 、 马里兰和维吉尼亚州 (约北纬 42 。 ) 。 沿大 西兰 1 9 3 2 年引种 。 非洲 、 亚洲许多国家广为
西洋 向南到佛罗里达 州南部 ( 约北纬 25 。 ) 。 引种作用材 、 防护及园林树种 ,生长 良好 。
向西沿墨西哥湾到德克萨斯州并延伸到墨西 我国于 1 9 1 7 年首先在南京引种 ,后在南
哥和危地马拉 (约北纬 15 。 ) , 以及美国中部 通 、 武汉 、 杭州等地栽培 。现在 ,苏 、浙 、皖 、 鄂 、
密西西北 、 俄克拉河马 、阿肯什 、 伊里诺斯和 湘 、 赣 、 闽 、 川 、豫 、 鲁 、 陕等省均有大面积人工
印第安那州 。 分布区内气候立地条件变化很 林 , 是丘陵山区和平原水乡都能适生的优 良
大 。 年均 最 低 温 变 4 ~ 18 ’ C , 极端 低温 一 用材树种 。
收稿 日期 : 19 9 5一 0 4一 0 1
第 2期 汪企明等 :落羽杉属种源研究 :树种生物学特性
1原产地和 江 苏引种 点 的主要
气候因素 (表 户
从表 1可见 , 江苏的气候条件无论是气
温 、降水 、 降水的季节分布或是无霜期等均与
原产地较为接近 。 由于落羽杉属树种在 2~ 3
千万年之前曾广泛分布在欧亚大陆 , 因此从
气候上讲 ,我国广大地区引种不存在障碍 。
表 l 原产地和江苏引种点主要气候因紊
气沮 ( C . )
年平均 极 高 极 低
降水 ( m m )地 点 无擂期 (天 )北
纬
维吉尼亚 、 新肯特
德克萨斯 、 贫戴 皮
佛罗里达 、 翻 匀 _
南京 (江宁、
宜兴
东海
3 7
0 3 0 ,
3 1
0 0 ,
1 4
1 9
1 0 9 0
.
0 4 6 2
.
5 4 2
4 1
。
Q 一 1 7 . 0 1 2 0 0 . 0 3 3 6 . 6 2 8
2 1 8
。
0
2 6 2
。
0
29
0 0 , 2 2
3 1 . 5 0 , 1 5
1 2 6 5
.
0 77 1
。
9 3 4 8
。
0
3 1
0
2 1 1 5
3 4
0 4 5 , 13
一 1 2 . 0 1 2 7 4 . 0 63 6。 7
一 1 4 。 9 8 9 0 . 0 62 8 . 8
5 4 2 4 4
。
9
9 5 2 5 2
。
0
2 8 2 0 6
.
0
60.53497
4 3
。
0 一 1 4 。 0 1 1 1 5 。 0 52 8。 3
原产地江苏引种点
2 形态特任
该树种为向大乔木 。 树冠在幼林时圆锥
或圆柱形 , 老树卵形或不规则 。 树龄可长达
4 0 0 0一 5 0 0 0 年 。 较耐荫 ,但在空旷地生长更
好 。 树干通直 , 在基部常较粗大 。 生长在低湿
和滩涂地带常形成 “ 根膝 ” , 有时可高达 l m ,
粗 2 0c m , 以加强树体固着力 ,避免风倒 。 落羽
杉和池杉秋冬落叶早 ;而墨西哥落羽杉落叶
很迟 , 呈半常绿或常绿 。落羽杉和墨西哥落羽
杉叶为羽状 ,小叶条形 ,扁平 ,互生 ; 池杉常为
线状或羽状 , 锥形 。 树干能萌芽 , 5年生以下
树枝扦插成活率很高 。
3 开花结实
雌雄同株 , 偶见异株 。 球花的原始体在开
花前一年形成原始体 ,第 2 年春季开花 。 雄球
花呈柔黄花序 ,球长直径约 Zm m 花序长 7一
1c3 m
, 斜展 , 下垂 。 在冬季已能明显看到 , 春
季 3一 4 月花粉飘散 。 雌球花着生在新枝顶
部 , 单生或 2一 3 个簇生 ,球形 。 初为绿色 , 成
熟 时 ( 10 ~ 12 月 )褐 色 。 成熟球 果直径 13 一
1 6m m
, 具 9一 1 5 个鳞片 。鳞片为 4 边形 ,成熟
时开裂 。 每个鳞片能生 2 个不规则三角形的
种子 。 种皮厚 , 角质 , 具瘤和凸缘 。 每个球果
含种子 2~ 34 粒 ,平均约 16 粒 . 5一 6 年生时
即能开花结实 , 10 年生进入种子盛期 。 每隔 3
~ 5 年有一个种子丰年 。 种子在水中不发芽 ,
但能保持发芽能力 30 个月以上 。 播种前在
5℃低温条件下层积 60 天可加速发芽 , 提高
发芽率 。 发芽率由于受粉等条件的不同而变
异很大 ,从 2 . 。% ~ 70 . % .
4 生长
在南京 2 月下旬 ~ 3 月上旬树液流动 。 3
月下旬~ 4 月上旬 (平均温度 10 . 0一 1 2 . 。℃ )
芽萌动 。 生长高峰出现在 5 月下旬一 7 月上
旬 ,约占全年生长量 60 . 0%一 70 . 0纬 。 n 月
间停止生长 。 定植 4 年后树高即可进入速生
期 ,直到 14 一 17 年 。 速生期内连年高生长量
。 . 6一 1 . Zm 。 胸径速生期在 20 年 以上 , 连年
生长量 1 . 2~ 2 . oc m 。 材积速生期在 50 年以
上 ,连年生长量 0 . l o m , /年 · 株 。 常常 1年中
产生 2 个以上的年轮 (假年轮 ) 。 故计算树龄
采用公式 : 树龄 、 年轮数
1
.
6
。 落羽杉属是长寿
树种 , 自然生长数量成熟期在 20 年左右 。 在
美国和北美红杉 、 糖松 、北美乔松等齐名称为
“ 大树 ” , 树高 2 5 ~ s o m , 胸径 2 · 15一 5 · Z l m ,
单株材积达 1 6 8m , .
从我 国引种情况 看 (表 2 ) , 在苗期和 3
1 6江 苏 林 业 科 技 第 2卷
年生时 , 生长量落 羽杉和墨西哥落羽杉 比池 西哥落羽杉 > 落羽衫 > 池杉 。 现存最大单株
杉好些 。 在 18 年生时 ,树高生长是池杉 > 墨 是南京东南大学内 70 年生的墨西哥落羽杉 ,
西哥落羽杉 > 落羽杉 。 胸径和材积生长为墨 树高 2 m , 胸径 1 02 . oc m ,材积 8 . 35 m , 。
表 2 我国引种落羽杉属树种不同树龄生长
树龄 引种地点 胸径
(〔 「n )
单株材积
( m , )
苗期
苗期
苗期
3 年
3 年
3 年
18 年
18 年
18 年
44 年
5 0 年
55 年
60 年
70 年
3 5 年
3 8 年
落羽衫
池衫
墨西哥落羽杉
落羽衫
池衫
里西哥落羽衫
落羽杉
池杉
里西哥落羽杉
池衫
他衫
墨西哥落羽杉
他衫
墨西哥落羽杉
落羽衫
落羽杉
江苏省林科所
江苏省林科所
江苏省林科所
东海李堵林场
东海李烤林场
东海李德林场
江苏省林科所 ( 1 9 7 5 年引种 )
江苏省林科所 ( 1 9 7 5 年引种 )
江苏省林科所 ( 1 9 7 5 年引种 )
武汉大学东湖 ( 1 9 30 年引种 )
南通南郊公园 ( 1 9 3 1 年引种 )
南京上海路 g 号 ( 19 2 5 年引种 )
南京师大附中 ( 1 9 1 7 年引种 )
南京东南大学 ( 19 2 5 年引种 )
河南鸡公山林场 ( 1 9 2 1 年引种 )
湖北武汉 ( 19 3 0 年引种 )
树高
( m )
0
。
35
36
12
1 3
。
5 0
1 4
。
0 3
0
.
4 5 (地径 )
0
.
3 1 (地径 )
0
.
3 8 (地径 )
2
.
9 2 (地径 )
2
.
2 0 (地径 )
2
.
8 3 (地径 )
2 5
。
3 4
2 1
。
3 4
2 8
。
9 7
5 2
。
6 0
4 2
.
0 0
6 1
。
00
2 9
。
10
10 2
。
00
3 4
.
00
3 4
。
00
0
。
4 7 6 6
0
.
3 5 1 3
1 3
。
8 7 0
。
6 4 04
2 0
。
5 0 2
.
1 7 3 0
1 4
。
0 0 0
。
9 6 9 8
1 8
。
6 0 2
。
7 17 9
1 7
。
1 0 0
。
5 68 6
2 2
。
0 0
2 1
。
7 0 0
。
9 85 1
1 6
。
0 0 0
。
7 26 3
5 适应性
5
.
1 低温
我国引种 70 多年来 ,落羽杉属树种已经
受了一 25 ℃的考验未受冻害 。因此 ,在我国北
京 (北纬 40 。 )以南广大地区 , 低温不会对其
生长产生不良影响 `
5
.
2 水溃
武汉 20 年生树在 水中浸泡数月 ; 13 年
生树每年 6 ~ 9 月在 l m 深水中浸泡 4 个月 ;
3 年生树水淹 6 个月 , 在水退后仍能良好生
长 。但在长期水渍条件下 , 生长会受到一定抑
制 ,不如在排水良好地生长快 。 同时 ,长期水
淹使基干部膨 大 , 主干 分叉 , 又会影响出材
率 。
5
.
3 干旱
落羽杉属 树种耐 旱能 力比水杉和 杉木
强 。 据观测 ,江苏南京 1 9 7 8 年大旱 ,水杉在人
工抗旱条件下仍死亡 30 % , 杉木也有少量死
亡 。 落羽杉 、 池衫和墨西哥落羽杉未见死亡 。
在一些干旱痔薄的红壤丘陵地区 ,落羽杉生
长超过水杉和杉木 。
5
.
4 抗风
落羽杉属 是深根性树种 , 主根发达 , 深
长 。 1 . 5一 2 . o m 高的幼树 , 根系即深达 1 . 2~
1
.
3m
,根幅 0 . 8一 1 . o m 。 在低湿地区 , 2 0 年
左右 出现 “ 根膝 ” ,可防风倒 。我国引种后尚未
发现风倒 、 风折现象 。
.5 5 病虫害
至今尚未发现严重病虫害 。 美国报道有
立木心材褐腐病 ( tS ~ m at
x o d i )
,但伐倒木
或死树不感病 。 另外有卷叶虫 、避债蛾 、球果
蝇 、 皮下蛀虫和 鼠类造成 一些 危害 , 但不严
重 。
第 2期 汪企明等 :落羽杉属种源研究 ,树种生物学特性
6 遗传变异
现代落羽杉属分布较广 ,跨越了多个气
候带和地理区域 。 古代它的分布区更广 。 因
此存在着许多变种和地理小种 。 在美国沿密
西西 比河的伊里诺斯州到路易斯安那州进行
过地理变异的研究 ,发现了不同地理种源间
和种源内家系间在球果 、 种子 、 苗木等形态和
生长上的巨大变异 。在俄罗斯 ,进行了落羽杉
x 北美红杉 (决群咖 3翻介娜斤那 )杂交 , 并
获得了杂种 。
’ 我国叶培忠等 ( 1 9 7 2) 从 19 6 3 年开始进
行墨西哥落羽杉和柳杉等远缘杂交试验 ,获
得了少量杂种 , 在江苏和湖北等地繁育 、 推
广 。 湖北林科所 ( 19 7 5) 研究了池衫的不同类
型 。华中农学院等进行了池杉超级苗选择 . 陈
永辉等 ( 1 9 8 , 1 98 9 等 )在江苏省植物所进行
了墨西哥落羽杉 、 落羽杉和池杉种间杂交 ,从
3 5 个杂交组合中获得了 28 2 株子代 , 其中有
5 个杂交组合的单株有明显优势 . 从 中选出
了速生 、耐盐碱的无性系中山杉 切 r号 (池杉
x 墨西哥落羽杉 ) 、 3 02 号和 3 01 号 (落羽杉
X 墨西哥落羽衫 ) 。 它们具有明显的双亲中间
性状 。 现 已在江苏一些地区繁育推广 。
从 1 9 9 1 年开始 , 我国落羽杉属 优良树
种 、种源 、家系和无性选育列入国家和江苏省
《八五 》重点科技攻关项 目 .林业部 , 中国林科
院从美国引进落羽杉属种源 、 家系 30 多嘴 ,
在江苏省林科所 , 东海县李捻林场和宜兴市
丁 山林业站等地育苗 、造林试验 。 汪企明等
( 1 9 9 3) 已报道了不同树种 、 种源和家系间在
种子千粒重 、 发芽率 、 芽苗形态 、苗期生长和
落叶期显著变异 。 现营造的试验林已达 3 年
生 (连苗龄 ) ,不同树种 、种源和家系在高 、 径 、
和冠幅生长上变异极显著 (表 3 ) 。 目前生长
最好的是落羽杉 1 6 0 号 (美国路易斯安那州
Q
.
R
.
)
, 树高 1 1 1 . 6 s e m , 地径 2 . 9 2 e m , 冠幅
4 2
.
15 e m
, 比平均值大 1 8 . 8 7 % ~ 1 9 . 6 7% 。 其
他 较好的有落羽杉 4 01 号 (美国阿肯什州
S T
.
F
.
)
,
5 0 2 号 (美国密西西比州 R , F . ) 以
及中山杉 。 生长最差的是池 l 号 (美国他杉家
系 1 号 ) , 树高 73 . 8 c8 m , 地径 1 . 9 8c m , 冠幅
25
.
2
c m
, 以及落羽杉 3 03 号 (美国阿肯什州
B
.
B
.
)
,树高 75 . 7 0C m ,地径 1 . 6 9c m 。 不同种
源和家系 间树高变异系数为 1 . 83 写 , 胸径
变异系数为 1 9 . 7 5% 。 为 了扩大优 良种源和
家系种质资源 , 同时进一步进行遗传改良 ,现
已开展扦插繁殖试验 .
表 3 落羽杉属不同树种 、 种派和歌系生长 t (3 年生 ,连苗龄 )
编号 树 种 种像产地及家系号 地 径
落羽衫
落羽衫
落羽衫
落羽杉
落羽衫
落羽杉
落羽衫
落羽衫
落羽衫
落 羽衫
落羽衫
落羽杉
美国肯塔基州 4 号树
美国阿肯什州 5 . T . 国有林
美国阿肯什州 0 . M . 国有林
美国阿肯什州 .B 玫
美国阿肯什州 0 . M .
美国阿肯什州 S T . .F
美国密西西比州 R . E
至美国密西四比州 .R .E :
美国密西西比州 5 号树
美国佛罗里达 州 N . L
美国路 易斯安那州 . Q . .R
美国路 易期安那州 N . .R
树 高
( e m )
9 1
。
8 9
( c m )
2
。
6 9
冠 幅
(c m )
2 1
。
6 1
9 0
.
4 0 2 8
。
9 3
9 4 0 2 3 7
。
3 6
7 5
。
70 2 7
。
5 3
10 1
。
0 3 4 0
。
6 5
10 6
。
3 Q 3 9
。
6 4
10 3
.
3 3 3 9
。
5 6
10 1
,
19 3 7
,
5 3
10 0
。
53 3 6
.
1 5
10 4
。
1 1 3 4
。
5 5
1 1 1
。
68 4 2
。
1 5
9 7
。
9 5 2 9
。
9 4
421341习5)0l1034s)t5so7()l6(
江 苏 林 业 科 技 第 2 卷
编号 树 种 种稼产地及家系号 地 径
(e m )
16 02
90 Oe s3
4 1 74 7
池 1
池 2
池 5
池 6
对照 i
对照 2
.对照 3
对照 4
对服 5
落羽衫
落羽衫
落羽衫
池 衫
池 衫
池 衫
池 衫
落羽衫
中山衫
水 衫
池 衫
火炬松
美国路易斯安那州B .P .
美国田纳西州 W . A.P .
美国田纳西州 H . CO.
美国池衫家系 1
美国池衫家系 2
美国池衫家系 5
美国池衫家系 6
河南鸡公山
他衫 x里西哥落羽衫
当地造林苗木
当地造林苗木
当地造林苗木
树 高
(e m )
93
。
6 5
7 7
.
2 5
2
。
0 1
2
。
1 5
冠 幅
(。n )
3 3
。
0 4
3 0
。
0 1
92
。
7 9
73
。
8 8
2
。
2 4
1
。
98
0 4
。
2 2
2 5
。
2 2
8 8
。
2 72 9
.
1 5
8 4
。
98
2
。
42
2
。
2 6 3 5
。
4 1
10 0
.
3 1
10 1
.
3 1
2
。
3 4
2
.
8 3
。
3 0
。
53
0 4
。
1 9
10 5
.
8 6 50
。
8 2
6 9
。
8 76 3
。
10
2 9
。
96 2 6
,
5 4
86
.
8 2 3
。
6 4 5 9
.
8 8
7 材性和用途
作为速生用材树种 , 落羽杉属的木材含
有特殊的柏油类物质 ,且特殊气味 ,耐腐力特
强 ,无论在水 、土壤或空气中都极耐久 , 有“ 永
不腐朽之木 ” 的美誉 。 纹理通直 , 年轮较窄 ,硬
度适中 , 比重 0 . 42 , 易于加工 。 广泛用于枕
木 、 造船 、 电杆 、 家俱 、 地板 、 桩栏 、 码头 、 温室
等 。 同时 , 它枝叶茂盛 ,干形挺拔 ,树冠雄伟秀
丽 ,是优美的庭园树 。 其种子是鸟雀 、松鼠等
野生动物的食物 , 是加强森林公园 , 自然保护
区生物链的理想树种 。
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昊中伦 , 等 . 国外树种引种概论 . 北京 :科学出版社 . 1 9 8 3
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