全 文 ：文章编号:1001-7380(2000)01-0001-06
落羽杉属种源研究:扦插生根能力变异
黄利斌1 ,汪企明1 ,李晓储1 ,王　伟2 ,陈志银2 ,蒋志新2
张继凡3 ,孙永召3 ,王永昌4 ,李　伟5 ,仲伟芹5 ,陆兴安5
(1.江苏省林业科学研究院 ,江苏　南京　211153;2.江苏省农林厅林业局 ,江苏　南京　210013;
3.东海县多管局 ,江苏　东海　222300;4.连云港市林业站 ,江苏　连云港　222001;5.东海县李
埝林场 ,江苏　东海　222332)
摘要:研究了不同种源 、家系落羽杉扦插繁殖生根能力的遗传变异。结果表明 ,落羽杉嫩枝扦插一
般7 d开始产生愈伤组织 , 15 d 开始发根。活条率 、生根率 、发根数 、不定根总长 、生根力指数和抽
梢长度等 6个性状在种源 、家系间均有显著或极显著差异。 1600 号 、401 号 、502号和鸡公山种源是
生长和生根能力兼优的种源家系。500×10-6NAA快浸可以显著提高落羽杉种源扦插生根率。同
时还分析了扦插生根性状间及生根力与母树生长间的相关关系。
关键词:落羽杉;种源;家系;嫩枝扦插;生根力;变异;生根激素
中图分类号:S722.7　文献标识码:B
Studies on the variation of provenances and families in Genus Taxodium:variation on shoot cutting rooting abili-
ty/HUANG Li-bin ,WANG Qi-ming , LI Xiao-chu ,WANG Wei , CHEN Zhi-ying , JIANG Zhi-xin , et al.// Journal
of Jiangsu Forestry Science &Technology.—2000 , 27(1):1～ 6
Abstract:The variation of cutting rooting ability of provenances and families in Genus Taxodium was studied.
The results showed that callus and rooting started approximate about 7 to 15 days after shoot cutting in Genus
Taxodium (6 to 7 years old).Significant variation was found among the provenances and families in six rooting
characters(survival rate , rooting rate , sum of adventitious roots , total length of adventitous roots , rooting perfor-
mance indexes and length of terminal shoots).The rooting traits of cuttings were strongly under genetic control.
No.1600 , 401 , 502and Ji Gongsan Taxodium were superior provenances and families for fast growing and high
rooting ability also.The 500×10-6NAA quick-soaking treatment enhanced rooting rate.In addition , the correla-
tion among the rooting traits and the growth of mother trees were estimated.
Author s address:Jiangsu Academy of Forestry , Nanjing 211153 China
Key words:Taxodium Rich.;Shoot cutting;Rooting ability;Provenance and family;Variation;Rooting auxin
　　落羽杉属(Taxodium Rich.)原产北美 ,我
国引种已有 170 a 以上历史 , 生长快 , 材质
好 ,适应性广泛 ,是优良的用材 、防护和观赏
树种[ 1] 。我国“八五”期间开展的落羽杉属树
种 、种源 、家系联合选育攻关研究结果指出 ,
落羽杉种源 、家系群体间生长和适应性等性
状存在广泛的遗传变异 ,具有显著的选择改
良潜力[ 2～ 4] ,但因上述研究材料绝大部分来
自美国原产地 , 难以大量从国外调种推广 。
因此 ,扦插繁殖乃是加快选育材料利用及进
第 27卷第 1 期 江　苏　林　业　科　技 Vol.27 No.1
2000 年 2月 Journal of J iangsu Forestry Science &Technology Jun.2000
收稿日期:1998-12-05
基金项目:江苏省农业重点科技攻关项目(BY94014-01)
作者简介:黄利斌(1966-),男,江苏常熟人 ,江苏省林业科学研究院助理研究员 , 主要从事杉木种源与秃杉引种等研
究。
一步开展无性系选育的有效途径。
目前 ,关于落羽杉扦插繁殖国内外已有
相关研究 ,Pezeshki SR.等(1994)研究了落羽
杉不同母树年龄的扦插生根能力 ,指出 1 a
生幼树侧枝扦插成活率可达 72%～ 88%,但
25 ～ 50 a生母树侧枝扦插成活率仅 12%[ 5] ,
陈永辉等(1997)报道了中山杉扦插繁殖采穗
圃的营建和管理技术[ 6] 。但对落羽杉种源家
系扦插生根变异研究尚未见报道。本文是连
续2 a对落羽杉种源 ,家系扦插试验及生根
力变异的研究结果。
1　材料与方法
1.1　试验材料
试验材料取自东海县李埝林场全国“八
五”攻关落羽杉种源(家系)试验林 6和 7 a
生母树。种源产地和试验林概况详见文献[ 2
～ 4] 。
1.2　试验设计
试验 Ⅰ:完全随机区组设计。参试种源
数23个(包括 1个水杉树种),重复 3次 ,每
小区插 20株 。插穗全部用 500×10-6 NAA
快浸 3 min处理 。
试验 Ⅱ:采用裂区试验设计。主处理为
种源(5个初选优良种源[ 4] ,1 个混合种源),
副处理为生根激素(500 ×10-6NAA , 500×
10-6ABT2 号和清水对照 ,基部快浸 1 min)。
重复 3次 ,每小区插 10株 。
1.3　扦插方法
分别于1997年在东海县李埝林场(试验
Ⅰ)和 1998年在江苏省林业科学研究院(试
验Ⅱ)进行 。采用夏季嫩枝扦插方法 。于 7
月中下旬采集母树中上部当年生半木质化侧
梢 ,穗条长 12 cm 左右 。插床基质为细河沙 ,
扦前用 0.5%KMnO4 严格消毒 。扦插深度约
为穗条长的 1/2 ,插后浇足水分 ,然后用塑料
薄膜拱棚封闭保湿 。根据天气变化情况 ,上
方适当加盖黑色遮阳网 ,遮荫降温 。
1.4　观测与分析方法
从扦插后 7 d开始 ,每 3 d 调查 1次 ,观
测样株愈合 、生根情况 。并每日早 、中 、晚分
别记录床面温湿度因子(试验 Ⅱ)。于插后
40 d(试验Ⅰ)和 60 d(试验Ⅱ)全面调查活条
率(SVP)、生根率(TP)、发根数(TN)、平均根
长(RL)、不定根总长(TL)、抽梢长度(SL)等
扦插生根指标。用生根力指数(RI)[ =(3×
发根数 +平均根长)×生根率/400] 评价种
源 、家系的综合生根能力 。对全部观测数据
进行方差分析和相关分析 。活条率和生根率
数据用 sin-1 x转换后进行统计分析。
2　结果分析
2.1　生根力的变异
由表 1结果(试验 Ⅰ)可知 ,落羽杉不同
种源 、家系间活条率 、生根率 、发根数 、不定根
总长 、抽梢长度和生根能力指数存在显著或
极显著差异 ,其表型变异系数和遗传变异系
数分别为 16.51% ～ 58.97%和 8.63% ～
39.21%,遗传力为 0.53 ～ 0.86 ,受中等以上
强度遗传控制 。说明对落羽杉群体扦插生根
能力有选择改良的潜力。这一结果与李晓储
等(1995)和施季森等(1993)对杉木扦插研究
的结果相似[ 7 ,8] 。在供试的23个种源(家系 、
树种)中 , 活条率有 14 个 超过平均值
(91.01%), 最高的为 304 号(100%), 低于
80%的有 701号 、1602号和池 5号。综合生
根能力(生根力指数)排序前 5位的分别为水
杉 、401号 、1601号 、900-3号和 41747号;后 5
位的分别为中山杉 、104号 、池 5号 、505 号和
304号(见表 1)。
　　试验 Ⅱ的结果也证实种源间生根力存在
差异(见表 2),6个种源生根率变幅为 42.4%
～ 83.5%,生根力指数变幅为 5.26 ～ 13.88 。
生根能力大小排序为 401号 、混合种源 、1600
号 、鸡公山种源 、505 号和中山杉 ,与试验 Ⅰ
结果基本一致 。反映出落羽杉种源间生根力
变异的稳定性 。同时看出 ,两次试验中 ,中山
杉的生根能力均较低。
2 江　苏　林　业　科　技 第 27 卷
表 1　落羽杉属不同种源 、家系扦插生根能力的变异及遗传参数
种源 、家系 40 d活条率/ %
40 d生根率
/ %
发根数
/条
不定根总长
/ cm
抽梢长度
/mm 生根力指数
　104 98.33 21.67 1.48 7.62 9.33 3.02
　301 98.33 43.33 2.21 12.7 9.88 6.74
　302 86.67 43.33 2.08 11.25 5.29 6.90
　303 98.33 40.00 1.92 11.97 8.18 6.90
　304 100 30.00 1.85 13.83 8.50 6.40
　401 98.33 60.00 3.51 29.86 8.37 14.95
　502 95.00 53.33 2.06 15.15 8.22 10.92
　503 83.33 53.33 3.42 18.63 4.92 6.55
　505 96.67 33.33 3.13 15.79 5.89 4.77
　701 75.00 43.33 2.95 18.73 7.09 6.84
　1600 96.67 53.33 1.88 15.81 10.22 12.56
　1601 95.00 75.00 2.95 20.82 7.33 14.87
　1602 78.33 58.33 3.15 17.37 9.27 9.58
　900-3 98.33 51.67 2.27 23.77 10.33 14.50
　41747 83.33 66.67 3.22 22.77 6.36 14.06
　池 1 96.67 48.33 2.63 18.55 9.00 9.36
　池 2 96.67 50.00 3.70 28.60 8.89 11.30
　池 5 78.33 28.33 1.95 10.86 5.27 4.38
　池 6 83.33 48.33 4.09 37.36 2.77 12.71
　鸡公山落羽杉 95.00 65.00 3.07 18.63 9.17 11.61
　中山杉 95.00 10.00 1.17 10.75 6.83 2.46
　水杉 85.00 75.00 4.14 41.17 8.30 20.84
　江宁池杉 81.67 46.67 4.12 33.15 9.33 10.79
　平均值 91.01 47.78 2.74 19.7 7.77 9.70
　变异系数/ %　表型 16.51 32.58 38.57 53.94 62.19 58.97
遗传 8.63 17.19 27.70 40.10 23.15 39.21
　F值 种源 2.13＊ 2.16＊ 4.20＊＊ 4.70＊＊ 7.08＊＊ 3.77＊＊
重复 0.71 0.16 0.50 0.12 0.61 0.64
　遗传力 h2 0.53 0.54 0.76 0.79 0.86 0.73
注:F临界值:F0.05=1.79(＊), F 0.01=2.28(＊＊)。
3第 1 期 黄利斌等:落羽杉属种源研究:扦插生根能力变异
表 2　落羽杉属 6个种源扦插生根力差异比较
种源家系 60 d活条率/ %
60 d生根率
/ % 发根数
平均根长
/ cm
不定根总长
/ cm
生根力
指数
抽梢长度
/mm
401 97.8a 81.1a 1.89a 6.24a 11.85a 13.88a 5.50a
505 94.5a 45.1b 1.76a 5.67ab 9.96a 7.26bc 2.42b
1600 88.6a 61.3ab 1.76a 6.77a 11.32a 11.75ab 4.22ab
鸡公山种源 98.9a 56.6ab 1.62a 6.46a 10.39a 9.80abc 5.79a
中山杉 88.9a 42.4b 1.71a 4.30b 7.41a 5.26c 6.09a
混合种源 95.0a 83.5a 23.0a 5.01ab 11.11a 12.14ab 6.51a
平均值 94.0 61.7 1.84 5.74 10.34 10.02 5.09
注:a , b , c指邓肯氏多重检验比较结果 ,含相同字母表示差异不显著。
2.2　生根性状间相关分析
由表 3结果看出 ,生根率 、发根数 、不定
根总长和生根力指数 4个代表生根的性状间
有显著的正相关关系 ,这与施季森等(1993)
对杉木研究的结果相同[ 9] ,生根率与生根力
指数的遗传相关达 0.884 4 ,因此 ,调查生根
率指标即可基本反映落羽杉种源的综合生根
能力 。抽梢长度与生根率 、发根数 、不定根总
长和生根力指数间无明显相关关系 ,说明扦
插后一段时间内 ,插穗生根及根系的发育并
不能促进新梢的生长 。这一结果与 Daniel K
等(1982)对北美乔松的研究结果较一致[ 10] 。
而抽梢长度与活条率有明显的正相关关系。
值得注意的是活条率与生根性状间有一致的
负遗传相关。说明活条率高低并不能完全反
映生根能力的大小 ,这些性状与活条率相互
间有一定的负向影响 。
由扦插生根性状与种源母树生长 、适应
性(造林保存率)[ 4]相关分析结果可以看出
(见表 4),扦插活条率与种源母树造林保存
率有明显的正相关关系(达 90%置信度)。
在一定程度上反映出种源母树适应性对插条
生根成活的遗传影响。生根率 、发根数 、不定
根总长 、生根力指数 4个生根性状与母树高 、
径生长量有较一致的负相关趋势 ,但其决定
系数很低(0.04 ～ 0.15)。从试验结果还可看
出 ,初选的综合生长性状优良的 7个种源 、家
系中 ,有 4个种源 、家系生根力大于平均值 ,
占57.1%,其中生长表现最优的 1600 号和
401号两个种源 、家系 , 其生根力排序在 16
个落羽杉种源 、家系的前 5位(见表 1)。由
此说明对落羽杉生长改良的同时 ,也可使生
根力性状得到改良 。
表 3　落羽杉属不同种源 、家系扦插生根性状间的表型相关与遗传相关
生根指数 活条率 生根率 发根数 不定根总长 抽梢长度 生根力指数
活条率 -0.206 8 -0.5303 3＊＊ -0.373 3■ 0.488 2＊ -0.153 9
生根率 -0.739 3 0.603 3＊＊ 0.595 6＊ 0.206 4 0.899 0＊＊
发根数 -0.706 9 0.844 7 0.868 9＊ -0.197 8 0.610 0＊＊
不定根总长 -0.522 0 0.797 8 0.893 4 -0.080 3 0.789 4＊＊
抽梢长度 0.590 1 0.141 1 -0.236 7 -0.106 5 0.197 3
生根力指数 -0.446 3 0.940 3 0.747 6 0.884 4 0.150 8
说明:右上对角数据为表型相关 ,左下对角数据为遗传相关。
4 江　苏　林　业　科　技 第 27 卷
表 4　落羽杉属不同种源 、家系扦插生根性状与种源母树生长的相关分析
项　目 活条率 生根率 发根数 不定根总长 抽梢长度 生根力指数
造林保存率 0.387 2■ 0.103 3 -0.155 2 -0.171 6 -0.042 1 0.054 6
树　高 0.213 0 -0.286 6 -0.303 8 -0.352 6■ -0.237 5 -0.307 4
胸　径 0.155 3 -0.212 9 -0.314 9 -0.382 5■ -0.199 5 -0.282 5
注:n=23 , r0.10 =0.352 5(■), r 0.05 =0.416 3(＊), r0.01 =0.526 8(＊＊).
2.3　激素处理对种源生根的影响
由表 5结果可知 ,除活条率外 ,各扦插生
根性状在 3 种处理间均有显著差异。NAA
处理生根率最高(79.6%), 显著优于 ABT 2
号和对照 。综合生根力指数 NAA 和 ABT 2
号之间差异不明显 ,但都显著高于对照。激
素处理与种源 、家系间的互作不显著(性状 F
值0.397 ～ 1.291),落羽杉种源 、家系对不同
生根激素的反应相似。
表 5　不同激素处理的扦插生根效果比较
处　理 60 d活条率/ %
60 d生根率
/ % 发根数
平均根长
/ cm
不定根总长
/ cm 生根力指数
抽梢长度
/mm
NAA 94.6a 79.6a 2.11a 5.99a 12.19ab 11.06a 6.88a
ABT 2号 91.7a 60.9b 1.64b 6.93a 10.98b 10.43a 4.79b
清水(CK) 96.7a 54.7b 1.98a 6.62ab 12.77a 8.56b 4.82b
平均值 94.3 65.1 1.91 6.51 11.98 10.02 5.50
注:a , b , c指邓肯氏多重检验比较结果 ,含相同字母表示差异不显著。
2.4　扦插生根进程
据观测 ,落羽杉夏季嫩枝扦插一般插后
第7 d开始产生愈伤组织 ,15 d 左右愈伤组
织大量出现 ,并开始发根 ,30 d左右生根达到
高峰。生根类型多为愈伤组织生根型 ,仅有
1.1%左右切口处不形成愈伤组织 ,在切口上
部0.5 ～ 1.0 cm 处发根 ,属皮孔或潜伏芽生
根型[ 9] 。从表 6 , 7可见 ,在不同种源和生根
激素处理间 ,愈合和发根时间迟早有明显差
异。505号和 1600号插后愈合 、生根较早 ,鸡
公山种源和中山杉愈合 、生根较迟。ABT 2
号对提早愈合有明显作用 ,但不能提早生根。
NAA处理的早期生根率高于 ABT 2 号处理
和清水对照。研究中还发现 ,有部分插条虽
能形成完好的愈伤组织 ,但发根很缓慢(可持
续90 ～ 120 d以上),或一直不能生根 ,最后
愈伤组织老化变成褐色 ,引起植株死亡。其
原因尚待深入研究。
表 6　不同激素处理愈合 、生根时间差异
处　理 愈合率/ % 生根率/ %
7 d 13 d 18 d 25 d
NAA 8.3 66.7 25.0 83.3
ABT 2 16.7 100 16.7 50.0
清水(CK) 8.3 66.7 16.7 50.0
表 7　不同种源 、家系扦插愈合 、生根时间的差异
种源(家系) 愈合率/ % 生根率/ %
7 d 13 d 18 d 25 d
401 0 50 16.7 66.7
505 16.7 83.3 33.3 33.3
1600 33.3 100 33.3 66.7
鸡公山种源 0 16.7 0 66.7
中山杉 0 16.7 0 50.0
混合种源 16.7 33.3 16.7 66.7
3　结语
落羽杉不同种源 、家系间扦插生根力存
5第 1 期 黄利斌等:落羽杉属种源研究:扦插生根能力变异
在显著的变异 ,受中等以上遗传力控制 ,具有
选择改良潜力。1600 号 , 401号 , 502号和鸡
公山种源是生长好 ,扦插生根能力较强的优
良种源家系。
落羽杉夏季嫩枝扦插具有较高的生根成
活率。在普通设施条件下 ,插后 7 d开始产
生愈伤组织 , 15 d 后开始生根 。500 ×10-6
NAA快浸 1min 可显著促进生根 ,最佳组合
60 d时生根率可达 90%以上 。其技术可供
生产上推广应用 。
落羽杉不同种源 、家系的生根率 、发根数 、
不定根总长和生根力指数性状间有显著的正遗
传相关 ,与活条率指标有明显的负遗传相关。
由此看来 ,活条率(40 ～ 60 d)高低尚不能完全反
映扦插生根能力的大小。生根力性状虽与种源
母本生长有弱度负相关 ,但仍可以对生长和扦
插生根能力得到同时改良。
参考文献:
[ 1] 　郑万钧.中国主要树种造林技术[M] .北京:中国林
业出版社 , 1983.
[ 2] 　汪企明 ,吕祥生 ,江泽平 ,等.落羽杉属种源研究:种
子与苗期变异[ J] .江苏林业科技 , 1993 , 20(1):1 ～ 4 ,
8.
[ 3] 　汪企明 ,江泽平 ,吕祥生 ,等.落羽杉属种源研究:树
种生物学特性[ J].江苏林业科技 , 1995 , 22(2):14 ～
18.
[ 4] 　汪企明 ,王　伟 ,蒋志新 ,等.落羽杉属种源研究:生
长和生物量变异[ J].江苏林业科技 , 1998 , 25(1):1～
6.
[ 5] 　Pezeshki S R , Delaune R D.Rooting of baldcypress cuttings
[ J] .New forests , 1994 , 8(4):381～ 386.
[ 6] 　陈永辉 ,殷云龙 ,刘勇健 ,等.中山杉采穗圃的营建和
更新技术研究[ J] .江苏林业科技 , 1997 , 24(2):13 ～
17.
[ 7] 　李晓储 ,黄利斌 ,吕祥生 ,等.苏南低山丘陵杉木无性
繁殖的研究[ J] .江苏林业科技 , 1995, 22(1):1～ 5.
[ 8] 　施季森 ,何桢祥 ,叶志宏 ,等.杉木无性系扦插生根能
力遗传变异的研究[ J] .南京林业大学学报 , 1993 , 17
(4):9～ 14.
[ 9] 　王　涛.植物扦插繁殖技术[ M] .北京:中国林业出
版社 , 1989.34～ 36.
[ 10] 　Daniel K , Frank A.Comparison of three methods of auxin
application on rooting of Eastern white pine stem cuttings
[ J] .Forest sci.1982 , 28(2):337～ 344.
6 江　苏　林　业　科　技 第 27 卷