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刺槐属(Robinia)植物花粉形态研究及其分类学意义



全 文 :刺槐属(Robinia)植物花粉形态研究及其分类学意义①
柳晨意 1 黄 勇 2
(1.聊城大学 农学院 ,山东 聊城 252059;2.聊城大学 生命科学学院 , 山东 聊城 252059)
摘 要 利用扫描电子显微镜对刺槐属(Robinia)植物的花粉进行了观察和研究 ,报道了花粉形
态特征 ,探讨了花粉形态特征的分类学意义.结果表明刺槐属花粉具有属内一致性 ,均为长球形 ,
具 3条萌发沟;其花粉大小和表面纹饰的形态结构特征表现出种间 ,种与变种 、变型之间的差异 ,
可以作为分类依据 ,同时给出了花粉分类检索表.
关键词 刺槐属 ,花粉形态 ,扫描电镜
中图分类号 Q944.4  文献标识码 A  文章编号 1672-6634(2010)01-0055-04
0 引言
种子植物成熟花粉形态结构稳定并具特异性 ,因此研究花粉形态结构可为植物的起源 、演化 、化石植
物的鉴别及植物分类等方面提供重要的依据.作者利用扫描电镜对山东聊城栽培的刺槐属植物的花粉形
态及表面纹饰进行了细致的观察 ,讨论了各种类间的差异 ,旨在为其分类提供孢粉学方面的依据.
1 材料和方法
实验材料采自聊城市区栽培的刺槐属 5种植物新鲜花序 ,取成熟的花药 ,在 50 ~ 60℃干燥 24h,在解
剖镜下将花粉分别撒到贴有双面胶的样品台上 ,在 IB-5离子溅射仪中镀铂 ,日立 S-570型日本电子扫描电
镜观察 ,每种花粉测量 5粒并取平均值 ,对有代表性的花粉进行拍照.
2 结果与讨论
2.1 刺槐 (洋槐)RobiniapseudoacaciaL.
原产北美洲 ,约在 1900年引入我国青岛 ,以后各地相继栽培 ,遍及黄河流域及西北荒漠区.树高 7 ~
25 m,枝开展 ,树皮灰褐色或深灰褐色 ,纵裂.枝通常具托叶刺 ,当年生 ,枝红褐色.奇数羽状复叶 ,互生 ,小
叶 13 ~ 19,顶端 1枚小叶比各小叶宽 ,有凹缺或小尖头 ,上面深绿色 ,无毛 ,下面苍绿色 ,疏被白色短毛或
无毛.总状花序 ,腋生下垂 ,蝶形花冠白色 ,旗瓣基部腹面有黄绿色圆晕 ,芳香 ,花期 5 ~ 6月.荚果具极短的
小尖头 , 8月上旬至 9月上旬成熟 , 黄褐色或红褐色 [ 1] .
花粉粒为长球形 ,极轴 ×赤道轴为 31.53μm(31.35 ~ 33.50μm)×22.68μm(21.32 ~ 24.01μm),具
3条萌发沟 ,沟不长达两极 ,沟两侧较平滑 ,极面观为三裂圆形 ,极面光滑.外壁纹饰为桔皮状 [ 2] ,较平滑.
2.2 龙槐(曲枝刺槐)RobiniapseudoacaciaL.f.tortuosa
树枝扭曲 ,树形奇特.小叶椭圆形或卵状短椭圆形 ,奇数羽状复叶 ,互生.刺长 1.5 ~ 2.5 mm.总状花
序腋生 ,花轴密被白色短柔毛;花小 ,长约 1.2 cm,花瓣淡白绿色 ,旗瓣袋形 ,外侧部分较小 ,呈舌状 ,龙骨
瓣分离 ,且较窄 ,基部线形.嫁接繁殖 ,枕木为普通刺槐或红花刺槐 ,留干高低要视需要而定 ,但宜选较粗的
砧木 ,成形快.嫁接后 2 ~ 3年成形[ 3] .花粉粒为长球形 ,极轴 ×赤道轴为 34.15 μm(30.46 ~ 37.63μm)×
第 23卷 第 1期
2010年 3月
   聊城大学学报(自然科学版)
JournalofLiaochengUniversity(Nat.Sci.)
Vol.23No.1
Mar.2010
① 收稿日期:2009-01-28
通讯作者:黄 勇 , E-mail:huangy@lcu.edu.cn.
25.91 μm(23.47 ~ 29.03 μm),具 3条萌发沟 ,沟长达两极 ,沟的中部较宽 ,边缘较粗糙 ,极面观为三裂圆
形.纹饰为桔皮状.
2.3 红花刺槐 RobiniapseudoacaciaL.f.decaisneana(Car.)Voss.
树冠卵圆形 ,分枝开展 ,枝叶同刺槐 ,但托叶刺较短 ,长仅 0.1 ~ 0.2mm;花序有花 23 ~ 31枚 ,与刺槐花
型相近 ,花瓣浅粉红色 ,花萼红褐色 ,裂至四分之一处 ,旗瓣顶端凹缺较深 ,达 0.5 cm.上部小花柄明显上
翘 ,与花序轴呈小于 45°的夹角.一次开花后结荚率较高 ,且荚果较刺槐大 ,但种子较小.二次开花花量较
少.原产北美 , 南京 、北京 、济南等地有栽培.花粉粒为长球形 , 极轴 ×赤道轴为 32.39 μm(31.18 ~
33.86 μm)×23.69 μm(22.93 ~ 24.73μm),具 3条萌发沟 ,沟不长达两极 ,边缘较平滑 ,极面观为三裂
圆形 ,极面光滑.外壁纹饰为桔皮状.
2.4 香花槐 Robinia×ambigua′Idahoensis′
原产西班牙 ,是刺槐和毛刺槐的杂交种 , 20世纪初经朝鲜引入我国.落叶乔木 ,高 8 ~ lOm.叶互生 , 11
~ 17片小叶组成羽状复叶 ,叶椭圆形至卵状长圆形 ,长 3 ~ 4 cm,有少量小刺.花序腋生下垂 ,有花 11 ~ 18
枚 , 5月 、7月两次开花 ,花冠粉红色或紫红色 ,芳香;花较大 ,旗瓣长达 2.2 cm,花萼长达 0.8 cm,且裂至中
部 ,花序轴 ,小花柄及花萼表面红褐色 ,密被白色短柔毛;一次开花后结果较少 ,能结种子 ,但多不成实.花
粉粒为长球形或矩圆形 , 极轴 ×赤道轴为 32.93 μm(31.00 ~ 35.12 μm)×23.08 μm(21.32 ~
24.55 μm),具 3条萌发沟 ,沟不长达两极 ,沟两侧较平滑 ,极面观为三裂圆形.外壁具穴状雕纹 ,大小深浅
不一 ,形状不规则 ,边缘光滑 ,分布不均匀.
2.5 毛刺槐 (江南槐 、紫雀花)RobiniahispidaL.
落叶灌木或小乔木.枝 ,叶轴及总花梗密被棕红色或紫褐色硬刚毛 ,小枝棕褐色 ,除刚毛外 ,还密被白
色的平伏柔毛.无托叶刺 ,小叶较刺槐稍少.一年开花两次 ,花大 ,花冠粉红色或浅紫色 , 2 ~ 7朵成稀疏的
总状花序 ,开花一般不孕 ,初夏开花 ,甚是美观.荚果较刺槐也较短 ,同时具腺状硬毛.喜光 ,浅根性 ,侧根发
达.喜温润肥沃土壤.
花粉粒为矩圆形 ,极轴 ×赤道轴为 38.20 μm(33.68 ~ 43.36μm)×28.31 μm(25.26 ~ 31.53 μm),
具 3条萌发沟 ,沟不长达两极 ,沟的中部较宽 [ 4] ,极面观为三裂圆形 ,极面光滑.外壁具较密集的穴状雕纹 ,
穴大小深浅不一 ,形状不规则 ,边缘光滑 ,较香花槐的雕纹较深.
3 结论
(1)根据上述花粉形态特征看出 ,该种植物花粉具有属内一致性 ,均为长球形 ,具 3条萌发沟 ,与刘德
光的研究结果一致[ 5] ;但其花粉大小和表面纹饰的形态结构特征表现出种间及种内变种与变型之间的差
异.刺槐及毛刺槐表现出较大的种间差异.红花刺槐与刺槐的花粉大小 、形状相似 ,表面纹饰相同 ,表现出
了较大的一致性 ,为刺槐的变种;而龙槐与刺槐的大小差异较大 ,且萌发沟长达两级 ,与植物志中的变型定
位差距较大 ,有待结合分子生物学进一步研究.
(2)国内由于对香花槐的起源报道较少 ,所以人们常误以为它是刺槐的变种或变型 ,或与红花刺槐相
混淆 ,甚至认为它是红花刺槐的栽培变种.而香花槐和刺槐 、毛刺槐分别在小叶 、花型 、花色及花期上都具
有较大的差异 ,但又较好地结合了刺槐的乔木性状和毛刺槐的红花特性.香花槐与刺槐花粉大小相似 ,但
形状与表面文饰表现出了较大的种间差异 ,而与毛刺槐大小相差较大 ,但形状与表面文饰相似性较高.结
合该植物的形态特征 ,分子生物学特性 ,支持香花槐为刺槐和毛刺槐的杂交种 ,并命名为 Robinia×ambig-
ua′Idahoensis′.
(3)香花槐和红花刺槐均是近几年的引进树种 ,文献记载较少 ,园林市场中名称混乱.经证实 [ 6] ,红
花刺槐(Robiniapseudoacaciaf.decaisneana(Corr.)Voss.),曾经由 Corr.定名为刺槐的变种(Robiniapseud-
oacaciavar.decaisneana).花冠淡粉红色 ,结果率高 ,荚果较刺槐大;而香花槐花形大 ,花冠紫红色 ,小花数
少 ,花后结果较少 ,种子多不成实.二者花粉表面纹饰区别较明显 ,红花刺槐呈桔皮状 ,且边缘不规则 ,表面
较粗糙 ,与刺槐较接近;香花槐穴状纹饰较分散 ,边缘规则光滑 ,整体表面光滑 ,可作为种间鉴定的依据.分
56   聊 城 大 学 学 报(自 然 科 学 版) 第 23卷
类检索表如下:
1.花粉粒为长球形 ,外壁纹饰为桔皮状.
 2.萌发沟长达两极 ,沟的中部较宽 ,边缘较粗糙…龙槐 RobiniapseudoacaciaL.f.tortuosa
 2.萌发沟不长达两级 ,沟宽度一致 ,边缘光滑.
  3.表面纹饰粗深…………红花刺槐 RobiniapseudoacaciaL.f.decaisneana(Car.)Voss.
  3.表面纹饰浅平………………………………………………刺槐 RobiniapseudoacaciaL.
1.花粉粒为长球形或矩圆形 ,外壁纹饰为穴状 ,大小深浅不一 ,形状不规则.
 4.纹饰较浅且分散……………………………香花槐 Robinia×ambiguaIdahoensis
 4.纹饰较深且密集………………………………………………毛刺槐 RobiniahispidaL.(如图 1)
57 第 1期    柳晨意等:刺槐属(Robinia)植物花粉形态研究及其分类学意义法    
图 1 5种植物的花粉粒形态
A刺槐 、B龙槐 、C红花刺槐 、D香花槐 、E毛刺槐;X
1
赤道面观(×2000), X
2
极面观(×2000),
X3局部放大(×10000);X:A、B、C、D、E
参 考 文 献
[ 1]  山东树木志编写组.山东树木志 [ M] .济南:山东科学技术出版社 , 1984.
[ 2]  蓝盛银,徐珍秀.植物花粉剥离观察扫描电镜图解 [ M].北京:科学出版社 , 1996.
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[ 4]  杨德奎,童晓茹 ,张冬梅.刺槐属植物花粉亚显微形态的研究 [ J] .山东科学 , 2007, 20(3):43~ 44, 48.
[ 5]  刘德光,胡蕙露 ,汤士勇.香花槐与刺槐花粉形态的电镜观察及比较 [ J] .安徽农学通报 , 2007, 13(22):14 ~ 15.
[ 6]  郑万钧.中国树木志(第 2卷)[ M] .北京:林业出版社 , 1985.
PolenMorphologyofRobiniaandItsTaxonomicSignificance
LIUChen-yi1 HUANGYong2
(1.SchoolofAgriculture, LiaochengUniversity, Liaocheng252059, China;
 2.SchoolofLifeScience, LiaochengUniversity, Liaocheng252059, China)
Abstract ThepolenofRobiniaplantswereobservedandresearchbytheuseofSEM, reportedinpolen
morphology, discussedthetaxonomicsignificanceofpolenmorphology.TheresultsshowedthatthepolenofRob-
iniaplantsinconsistencywithprolatespheroid, 3-colposateinpolarview;itssizeandexinesculpturediference
ofthepolenmorphologybetweenspecies, speciesandvariantscanbeusedasthebasisofclassification.
Keywords Robinia, polenmorphology, scanningelectronmicroscope
58   聊 城 大 学 学 报(自 然 科 学 版) 第 23卷