全 文 ：第 19卷　第 3期 干　旱　区　资　源　与　环　境 Vo.l 19　No. 3
2005年 5月 Jou rnal o fA rid Land Resou rces and Env ironmen t M ay. 2005
文章编号:1003 - 7578(2005)03 - 175 -05
鄂尔多斯高原锦鸡儿属植物叶的
解剖结构及其生态适应性*
杨九艳 1, 2 , 杨劼1 , 杨明博1 , 孔维雪 2 , 梁娜 2
(1.内蒙古大学生命科学学院 ,呼和浩特 010021 ;2.内蒙古医学院 ,呼和浩特 010059)
　　提　要:本文对分布在鄂尔多斯高原不同地带上的 8种锦鸡儿属植物的叶片进行了解剖
学观察和研究。结果表明 ,随着从东到西环境干旱程度的增加 ,锦鸡儿属植物叶肉组织分化出
现从两面叶→过渡型→环栅型→全栅型的适应趋势 。 8种锦鸡儿的旱生结构有:较厚的角质
层 、表皮细胞含有晶体 、连续或不连续的下皮层 、细胞中含有鞣质等内含物 、发达的栅栏组织 、
发达的叶脉及机械组织。不同的种采取了各自的适应对策。
关键词:鄂尔多斯高原;锦鸡儿属;解剖结构;生态适应性
中图分类号:Q 948. 123. 3　　　　　　文献标识码:A
　　鄂尔多斯高原位于 37°38′～ 40°52′N , 106°27′～ 111°28′E ,是一个相对独立的自然单元 ,也是一个十分
特殊和敏感的生态过度带 [ 1] 。随降水量从东至西减少 ,气候干燥程度增加 ,植被出现明显的自然地带更
替 。丰富的灌木种类是鄂尔多斯高原的优势生活型植物 。其中 ,锦鸡儿属(Caragana Fabr. )植物起着重要
作用[ 2] 。锦鸡儿属植物抗旱 、耐瘠薄 ,可防风固沙 、保持水土 ,同时在畜牧业 、木材加工业 、医药 、能源等领
域具有广泛的应用价值。长期以来 ,人们对该属植物进行了大量的研究工作 。在解剖学特征方面也有一
些研究 (刘家琼 , 1982;张振万 , 1983;曹宛虹等 , 1991;常朝阳等 , 1997;燕玲等 , 2002)。但对于鄂尔多斯高
原的 8种[ 3]锦鸡儿属植物的解剖结构及生态适应关系尚未见报道。本文依据植物叶器官暴露面大 ,与其
他器官相比受环境影响最大 ,最能反映植物对环境适应的特点 [ 4] ,对分布于该地区不同生境的锦鸡儿属植
物叶的解剖结构进行观察研究 ,探讨解剖学特征及其适应意义 ,为锦鸡儿的保护利用提供解剖学资料 。
1　材料与方法
1. 1　材料
在鄂尔多斯高原不同地带上 ,选取从东到西分布的 8种锦鸡儿属植物为研究对象 ,于 7月下旬进行考
察 、取样。材料及样地概况见表 1。
1. 2方法
所有材料均取自当年生枝条中部叶片 ,用 FAA固定 ,石蜡切片法切片 ,切片厚度 12μm ,番红固绿对
染 ,在 O lympus光学显微镜下观察 、测量 ,照相 。测量数据取 10个视野 ,测量 30个值。湿润系数采用 H.
H.伊凡诺夫的湿润系数 (K)经验公式 [ 1] 。
2　结果与分析
叶片横切面观除藏锦鸡儿和狭叶锦鸡儿为 “V”形 ,其他种类皆平展 ,其中柠条锦鸡儿在中脉及较大的
* 收稿日期:2004 - 12 - 01。
基金项目:国家重点基础研究发展规划项目 “草地与农牧交错带生态系统重建机理及优化生态 -生产范式 ” , 项目编号
G2000018604。
作者简介:杨九艳(1963. 12～ ),女 ,内蒙古呼和浩特市人 ,副教授 ,内蒙古大学在读博士研究生;研究方向:草地生态学。
DOI牶牨牥牣牨牫牬牬牳牤j牣cnki牣jal re牣牪牥牥牭牣牥牫牣牥牫牭
表 1 材料及样地
Tab. 1 M ateria ls and samp le site s
材料编号 种　　　　群 生 活型 样地编号 地带性植被类型 湿润系数
1 秦晋锦鸡儿(Caragana pu rdom ii Rehd. ) 喜暖旱中生灌木 1 典型草原 0. 4
2 甘蒙锦鸡儿(C. opu lens Kom. ) 喜暖中旱生灌木 2 典型草原 0. 4
3
中间锦鸡儿Ⅰ
(C. in term ed ia Ku ang etH. C. Fu) 沙生旱生灌木 3 典型草原 0. 3 -0. 4
4 中间锦鸡儿Ⅱ 沙生旱生灌木 4 荒漠化草原 0. 2 -0. 23
5 柠条锦鸡儿Ⅰ C. korsh in sk ii K om) 沙漠旱生灌木 5 典型草原 0. 23 -0. 3
6 柠条锦鸡儿Ⅱ 沙漠旱生灌木 6 草原化荒漠 <0. 13
7 荒漠锦鸡儿(C. roborovsky i K om. ) 强旱生小灌木 7 荒漠化草原 0. 2 -0. 23
8 狭叶锦鸡儿Ⅰ (C. stenophylla Po jark. ) 旱生小灌木 8 典型草原 0. 3 -0. 4
9 狭叶锦鸡儿Ⅱ 旱生小灌木 4 荒漠化草原 0. 2 -0. 23
10 狭叶锦鸡儿Ⅲ 旱生小灌木 9 草原化荒漠 <0. 13
11 藏锦鸡儿Ⅰ (C. tib etica Kom. ) 旱生小灌木 7 荒漠化草原 0. 2 -0. 23
12 藏锦鸡儿Ⅱ 旱生小灌木 10 草原化荒漠 <0. 13
13 短脚锦鸡儿(C. b rachypoda Pojark. ) 强旱生小灌木 11 草原化荒漠 <0. 13
侧脉处向上 、下方隆起 。叶片由表皮 、叶肉和叶脉组成 , 8种锦鸡儿叶片的解剖特征见表 2。
2. 1　表皮特征
表皮都是由一层大小不等的 、长圆或类圆形细胞组成 ,具有角质层。有些种类在表皮细胞中含有晶
体;有些种在下表皮内方有连续或不连续的下皮层 ,其细胞内含有鞣质 。旱中生的秦晋锦鸡儿的气孔与表
皮细胞基本齐平 ,其余旱生种类的气孔下陷。
2. 2　叶肉特征
根据叶肉组织的分化情况 ,可划分为:(A)两面叶 ,即叶肉组织在近轴面分化为栅栏组织 ,在远轴面分
化为海绵组织。如旱中生的秦晋锦鸡儿。 (B)等面叶 ,即叶肉组织在近轴面和远轴面都分化为栅栏组织。
如:旱生及强旱生的中间锦鸡儿 、柠条锦鸡儿 、狭叶锦鸡儿 、荒漠锦鸡儿 、藏锦鸡儿和短脚锦鸡儿。 (C)过
渡型 ,中旱生的甘蒙锦鸡儿 ,其海绵组织细胞形状趋于栅栏细胞状 ,且有些部位呈栅栏状 ,可视为过渡类
型 。
在等面叶类型中 ,中间锦鸡儿 、柠条锦鸡儿 、狭叶锦鸡儿 (典型草原带 )、荒漠锦鸡儿 、藏锦鸡儿为环栅
型;荒漠草原和草原化荒漠带的狭叶锦鸡儿及短脚锦鸡儿为全栅型 。
2. 2. 1　栅栏组织
在等面叶类型中 ,近轴面栅栏组织比远轴面较为发达 ,表现为细胞层数略多 ,细胞较长 、排列较紧密。
而藏锦鸡儿却例外 ,其远轴面的栅栏组织比近轴面的发达 ,细胞较大 、排列较紧密 ,且大部分细胞中含有鞣
质等内含物 ,这可能与其叶面内折下表面曝光面大有关 。在甘蒙锦鸡儿近轴面的栅栏组织中 ,一些细胞变
大 ,含鞣质 ,成为异细胞。在中间锦鸡儿中 ,典型草原带的叶中脉上方只有薄壁组织 ,而荒漠化草原带的中
脉上方分化为栅栏组织 ,可见栅栏组织分化程度较高。不同种锦鸡儿栅栏组织细胞排列紧密程度不同;在
同种锦鸡儿中 ,随干旱程度的增加 ,近轴面第一层栅栏组织密度增加。
2. 2. 2　海绵组织
秦晋锦鸡儿为两面叶 ,具有典型的海绵组织;甘蒙锦鸡儿为过渡类型 ,海绵组织中有栅栏状细胞。等
面叶类型中 ,海绵组织可划分为 (A)细胞较大 、类圆形 、排列紧密。如中间锦鸡儿 、柠条锦鸡儿。 (B)细胞
较小 、类圆形或不规则形 、排列较疏松 。如狭叶锦鸡儿(典型草原带 )、荒漠锦鸡儿 、藏锦鸡儿 。在藏锦鸡儿
中 ,有些细胞含有鞣质等内含物 。
2. 3　叶脉特征
维管束为外韧型 ,叶脉机械组织发达 。中脉及较大的侧脉维管组织韧皮部外围均有数层纤维围绕。
176 干　旱　区　资　源　与　环　境 第 19卷
表 2 8种锦鸡儿叶片的解剖学特征
Tab. 2 The leaf ana tom ica l characters o f 8 species in C aragana genus
种　　群 表皮 叶肉组织类型 栅栏组织
栅栏细胞
密度(个 /
100μm)
海绵组织
栅栏组
织 /海
绵组织
主脉
纤维
层数
角质层
厚度
(μm)
秦晋锦鸡儿 气孔平置 两面叶 1 - 2层柱状细胞组成 11. 0
细胞形状不规则 ,有胞
间隙。 0. 9:1 3 -4
上 2. 55
下 0. 58
甘蒙锦鸡儿
气孔下陷 ,有晶
体。有不连续
下皮层 , 含鞣
质。
两面叶向等
面叶过渡
2 - 3层柱状细胞
组成 ,有含鞣质的
异细胞。
12. 5
细胞形状不规则或栅
栏状 ,有胞间隙。 1. 2:1 4 -5
上 0. 60
下 0. 07
中间锦鸡儿Ⅰ 气孔下陷 等面叶 ,环栅型。
3 - 2层柱状细胞
组成。 10. 2
细胞较大 、类圆形 、排
列紧密。 2. 4:1 5 -6
上 1. 13
下 1. 23
中间锦鸡儿Ⅱ 气孔下陷 等面叶 ,环栅型。
3 - 2层柱状细胞
组成。 11. 8
细胞较大 、类圆形 、排
列紧密。 2. 8:1 5 -6
上 1. 46
下 1. 36
柠条锦鸡儿Ⅰ 气孔下陷 等面叶 ,环栅型。
2 - 3层柱状细胞
组成。 10. 1
细胞较大 、类圆形 、排
列紧密。 1. 9:1 5 -6
上 0. 69
下 1. 16
柠条锦鸡儿Ⅱ 气孔下陷 等面叶 ,环栅型。
2 - 3层柱状细胞
组成。 11. 3
细胞较大 、类圆形 、排
列紧密。 2. 5:1 6 -7
上 0. 19
下 0. 23
荒漠锦鸡儿 气孔深陷 等面叶 ,环栅型。
2 - 3层柱状细胞
组成。 10. 3
细胞较小 、类圆形或不
规则形 、排列较疏松。 2. 1:1 6 -7
上 0. 53
下 0. 18
狭叶锦鸡儿Ⅰ
气孔下陷。 有
连续的下皮层 ,
含鞣质。
等面叶 ,环栅
型。
2 - 3层柱状细胞
组成。 7. 5
细胞较小 、类圆形或不
规则形 、排列较疏松。 8. 4:1 5 -6
上 0. 85
下 0. 75
狭叶锦鸡儿Ⅱ
气孔下陷。 有
不连续的下皮
层 ,含鞣质。
等面叶 ,全栅
型。
5 - 6层柱状细胞
组成。 8. 6 无 无 5 -6
上 2. 3
下 2. 75
狭叶锦鸡儿Ⅲ
气孔下陷。 有
不连续的下皮
层 ,含鞣质。
等面叶 ,全栅
型。
5 - 6层柱状细胞
组成。 12. 3 无 无 5 -6
上 0. 86
下 0. 75
藏锦鸡儿Ⅰ 气孔深陷 等面叶 ,环栅型。
2层柱状细胞组
成 ,有含鞣质的异
细胞。
6. 3
细胞较小 、类圆形或不
规则形 、排列较疏松。
有含鞣质的异细胞。
1. 5:1 4 -5 上 0. 65下 2. 08
藏锦鸡儿Ⅱ 气孔深陷 等面叶 ,环栅型。
2层柱状细胞组
成 ,有含鞣质的异
细胞。
8. 2
细胞较小 、类圆形或不
规则形 、排列较疏松。
有含鞣质的异细胞。
2. 6:1 8 -9 上 1. 83下 2. 73
短脚锦鸡儿 气孔深陷 等面叶 ,全栅型。
4 - 5层柱状细胞
组成。 9. 2 无 无 5 -6
上 0. 18
下 0. 19
小脉包埋于叶肉组织中 ,其维管束由一层薄壁细胞组成的维管束鞘包围。叶脉周围的薄壁细胞中含有方
晶 。秦晋锦鸡儿 、甘蒙锦鸡儿 、中间锦鸡儿 、柠条锦鸡儿 、荒漠锦鸡儿中脉及较大侧脉的木质部上方有数层
纤维。藏锦鸡儿的叶脉被一层含有特殊内含物的薄壁细胞环绕。
3 讨论
3. 1　锦鸡儿属植物在高原上的分布
在鄂尔多斯高原 ,湿润系数 0. 23等值线以东为典型草原生态气候带;0. 13 - 0. 23等值线间为荒漠化
草原生态气候带;0. 13等值线以西为草原化荒漠生态气候带 [ 1] 。综合既往研究 (李博 , 1990;张明理等 ,
2002;马毓泉 , 1989;赵一之 , 1991)及笔者的考察 ,可以得出结论 , 8种锦鸡儿属植物分布在不同地带上。
在典型草原带分布着大片中间锦鸡儿灌丛 ,甘蒙锦鸡儿和秦晋锦鸡儿也分布于此 。高原西部荒漠草原带
177 第 3期 杨九艳等　鄂尔多斯高原锦鸡儿属植物叶的解剖结构及其生态适应性
图 1 1秦晋锦鸡儿(C. purdom ii Rehd. ) 2 - 3甘蒙锦鸡儿(C. opu lens Kom. )
4中间锦鸡儿Ⅰ ( C. interm ed ia Kuang e t H. C. Fu)
5中间锦鸡儿Ⅱ ( C. in te rmedia Kuang e t H. C. Fu)
6柠条锦鸡儿Ⅰ ( C. korshinsk ii Kom ) 7柠条锦鸡儿Ⅱ (C. korshinsk ii Kom )
8荒漠锦鸡儿 ( C. robo rovsky i Kom. ) 9 狭叶锦鸡儿Ⅰ (C. stenophy lla Po jark. )
10狭叶锦鸡儿Ⅱ (C. stenophy lla Po ja rk. ) 11狭叶锦鸡儿Ⅲ (C. stenophy lla Po jark. )
12藏锦鸡儿Ⅰ ( C. tibe tica Kom. ) 13藏锦鸡儿Ⅱ ( C. tibe tica Kom. )
14 短脚锦鸡儿 (C. brachypoda Po jark. )
的覆沙梁地 ,强旱生小灌木狭叶锦鸡儿占具绝对优势。藏锦鸡儿群系分布在西部波状高平原 ,处于荒漠草
原与草原化荒漠的过度区域。在草原化荒漠带短脚锦鸡儿可成为优势种。在荒漠草原和草原化荒漠的干
燥剥蚀山坡 、山间谷地有小面积荒漠锦鸡儿。柠条锦鸡儿散生于三个地带的沙丘及沙地上 。
3. 2　表皮
角质层对水的透性很弱 , 8种锦鸡儿的叶表皮具有厚的角质层 ,这种特征是锦鸡儿属植物具有抗旱性
的原因之一 。特别是秦晋锦鸡儿具有很厚的角质层 ,这可能是使它成为旱中生植物的结构保证 。
除旱中生的秦晋锦鸡儿的气孔与周围表皮细胞基本齐平外 ,其它 7种旱生 及强旱生种的气孔都陷于
表皮细胞之下 ,特别是半荒漠地带的藏锦鸡儿和荒漠锦鸡儿的气孔深陷于表皮细胞下 。此特征有利于滞
留 CO2和 H2O ,在旱生条件下可为光合作用提供充足的原料 ,同时还可以阻止水分散失。这可能是植物自
然产生的抗御蒸腾的机制 ———温室内 CO2浓度增加时 ,植物蒸腾量降低 ,从而减少水分消耗的积极反馈机
制 [ 5] 。
鞣质 、树脂或其他一些胶体物质可以阻碍水分的流动 ,有保水作用 [ 6] 。甘蒙锦鸡儿和狭叶锦鸡儿下表
皮内方都有连续或不连续的下皮层 ,且细胞内含有鞣质 ,这是它们在干旱环境中形成的适应特征 。
178 干　旱　区　资　源　与　环　境 第 19卷
3. 3 叶肉
鄂尔多斯高原上从东到西分部的 8种锦鸡儿 ,其叶肉类型随环境干旱程度的增加 ,出现了两面叶→过
渡型→环栅型→全栅型的适应变化趋势。海绵组织与栅栏组织分化程度反映其环境水分状态(常朝阳等 ,
1997)。在同种锦鸡儿中 ,随干旱程度的增加 ,栅栏组织与海绵组织比增加 、近轴面第一层栅栏组织密度增
加 。栅栏组织的增加 ,不仅增强了光合作用的活动 ,而且在水分供应适宜时 ,也增加了旱生植物的蒸腾效
率 [ 6] 。
3. 4 叶脉
该高原上的锦鸡儿都具有发达的叶脉 ,叶脉的机械组织发达 ,存在大量的纤维 ,且叶脉外围的薄壁细
胞中含有方晶。这样的结构使植物增强了输导 ,同时有很大的机械强度 ,可以减低萎蔫时的损伤 ,在干旱
的环境中保证水分运输的有效性和安全性 。
3. 5　叶结构的适应对策
不同植物种由于遗传和环境条件的差异 ,对于干旱具有不同的适应对策 。在叶片结构上 ,主要是向着
降低蒸腾 、增强储水性和提高光合效率两个方面发展 。秦晋锦鸡儿以较厚的角质层和发达的机械组织来
适应干旱环境。甘蒙锦鸡儿的表皮含晶体 、下皮层含鞣质 ,这样的结构可以降低蒸腾;其海绵组织栅栏化
可增强光合作用 ,提高蒸腾效率 。中间锦鸡儿 、柠条锦鸡儿和荒漠锦鸡儿都有发达的栅栏组织 、机械组织 、
下陷的气孔和浓密的表皮毛 ,这些特征都是典型的旱生结构。狭叶锦鸡儿有含鞣质的连续或不连续的下
皮层 ,叶肉组织有环栅型和全栅型 ,可塑性大 ,适应能力强 ,这也是狭叶锦鸡儿在典型草原 、荒漠草原和草
原化荒漠都有分布的重要原因 。在草原化荒漠成为优势种的短脚锦鸡儿 ,其叶肉全部分化为栅栏组织 ,最
大限度地利用有限的水分来进行光合作用 。藏锦鸡儿不仅有内折的叶形 、发达的栅栏组织 、机械组织 、下
陷的气孔 ,而且大量的叶肉细胞中及叶脉外围的细胞中都有鞣质等内含物 ,来提高保水性 ,这些特征为其
在半荒漠地带成为重要的藏锦鸡儿群系提供了结构保证 。
参考文献
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LeafAnatom ical Structures and Ecological
Adaptabilities of 8Caragana Species onO rdos P lateau
YANG Jiu -Yan
1, 2 , YANG Jie1 , YANG M ing -Bo1 ,
KONG W ei -Xue
2 , LIANG Na2
(1. Co llege of Life Science , InnerMongolia Un iversity, H uhhot 0100 21;
2. Pharm aceut icalDepartm en t, InnerM ongolia M ed ica lCo llege, H uhhot 010059, Ch ina)
Abstract
Anatom ical structures o f leaf of the 8 species o fC aragana genus on theO rdos Pla teau we re observed. The re-
su lts show ed tha t the differentia tion trend o fmesophy ll tissue w as b ifacial leaf→ transitional form→ring - palisade
→ to tal- palisade as the env ironmen tw as ge tting drier fo rm east to wes.t It is a eco logica l adapta tion. The xero-
morphic structures o f the 8 spec ie s o fCaragana genusw ere th icke r cutic le、continuous or no t con tinuous hypode r-
m is and epide rmal ce lls con taining tannin or crysta ls, deve loped palisade tissue、 ve in andmechanica l tissue. Each
species had its ow n adaptab le strategies.
Key words:O rdos Plateau; Caragana; anatom ical structure; eco log ical adaptablity
179 第 3期 杨九艳等　鄂尔多斯高原锦鸡儿属植物叶的解剖结构及其生态适应性