全 文 ：生物多样性 第 8 卷 ,第 1 期 , 2000 年 2 月
CHINESE BIODIVERSITY 8(1):1 ～ 12 , February , 2000
猕猴桃属(Actinidia)植物的遗传多样性
黄宏文 龚俊杰 王圣梅 何子灿 张忠慧 李建强
(中国科学院武汉植物研究所 , 武汉 430074)
摘 要 猕猴桃属(Actinidia)植物全世界有 66 个种 、约 118 个种下分类单位(变种 、变型)。中国有猕
猴桃属 62个种 , 猕猴桃遗传资源极为丰富。本文就猕猴桃的遗传资源多样性主要特点作概要综述:1)
形态性状多样性(重要的园艺及经济性状);2)营养成分及风味多样性;3)性别变异;4)染色体倍性变异;
5)同工酶水平遗传多样性;6)DNA 水平遗传多样性。
关键词 猕猴桃 , 遗传多样性 ,形态性状 , 营养成分 ,性别 , 倍性 ,同工酶 ,微卫星
Genetic diversity in the genus Actinidia/HUANG Hong_Wen, GONG Jun_Jie, WANG Sheng_Mei , HE Zi_
Can, ZHANG Zhong_Hui , LI Jian_Qiang
Abstract The genus Actinidia contains more than 66 species and 118 taxa.Six ty tw o species , 114 taxa have
been found in China.Genetic diversity from morphological characteristics to DNAs was discussed in this paper:
(1)morphological diverity (important horticultural characteristics);(2)diversity of nutritional consstituents
and flavor;(3)gender variation;(4)ploidy variation;(5)isozyme genetic variation , and(6)genetic div ersity
DNAs.
Key words Actinidia , genetic diversity , morphological characters , nutritional constituents , gender , ploidy ,
isozyme , microsatellite
Author s address Wuhan Institute of Botany , the Chinese Academy of Sciences , Wuhan 430074
猕猴桃属(Actinidia)按最近统计并依据已公开发表命名的资料 ,全世界有 66种 、约 118
个种下分类单位(变种 、变型)。猕猴桃的自然分布非常广泛 ,从热带赤道 0°至温带 50°N 左
右 ,其自然分布区纵跨了泛北极和古热带植物区 ,向西延伸可达尼泊尔及印度的东北部 ,向东
则可达日本北方四岛和我国的台湾岛。但猕猴桃的集中分布区为我国的秦岭以南及横断山以
东的地域(梁畴芬 , 1983)。除尼泊尔猕猴桃(A .strigosa)、越南产沙巴猕猴桃(A.petelot ii)、
日本产山梨猕猴桃(A.rufa)以及白背叶猕猴桃(A .hypoleuca)4种外 ,中国有猕猴桃属 62
种 ,猕猴桃遗传资源极为丰富。目前世界猕猴桃产业经济栽培的美味猕猴桃(A .del iciosa)主
要栽培品种(占 95%以上)———Hayward就来源于 1904年新西兰从湖北宜昌的引种 (Fergu-
son &Bollard , 1990)。自从 1930年在新西兰出现第一个商业性栽培猕猴桃果园以及 1970年
以后世界各国大规模商业化栽培以来 ,迄今已形成栽培面积约 10 万 hm2 、产量约 100万 t的
国际化产业。虽然用于经济栽培的主要是美味猕猴桃和中华猕猴桃(A.chinensis)以及少量
的软枣猕猴桃(A .arguta)和毛花猕猴桃(A.eriantha),但是我国丰富的猕猴桃遗传资源是
品种改良和新品种选育的基础 。世界的猕猴桃产业的顺利运转和可持续发展依赖于对猕猴桃
遗传资源的深入评价 、保护及可持续利用策略的制定。本文将就猕猴桃遗传资源多样性的主
要特点作概要的综述 。
本文为第三届全国生物多样性保护与持续利用研讨会大会报告之一(1998年 12月 ,昆明)
第一作者 e_mail地址:hongwen@public.w h.hb.cn.
1 形态性状多样性(重要的园艺及经济性状)
猕猴桃属物种间和种内存在着高度的遗传变异 ,除了枝 、叶 、花的形态性状具多样性 ,生长
习性 、产量 、抗逆性等具差异外 ,其果实性状的变异性更为突出(参见表 1)。在果实大小方面 ,
最小的海棠猕猴桃(A .maloides)单果重仅 0.6 g ,最大的美味猕猴桃的单果重可高达 240 g 。
果实形状圆形 、椭圆 、长圆柱各异 ,果面颜色有褐 、绿 、黄 、橘黄 、红 、紫红 ,色彩多样。猕猴桃果
实毛被状况 、果肉颜色和风味是品种改良的主要指标。猕猴桃种间果实毛被差异极大:从密被
棕色长硬毛的刺毛猕猴桃(A.setosa)到果面光滑无毛的软枣猕猴桃 ,呈现广泛连续的变异 。
果肉颜色绿 、翠绿 、橘黄 、紫红也提供了广泛的选择;风味方面也从涩 、麻不堪入口的葛枣猕猴
桃(A.polygama)到甜酸适度的中华猕猴桃 、软枣猕猴桃 、狗枣猕猴桃(A .kolomik ta)等 ,表现
出多样的可选择范围 。猕猴桃种间广泛高度的遗传变异 ,为育种和品种改良提供了丰富的遗
传资源。
表 1 猕猴桃属果实性状的多样性
Table 1 Diversity of fruit characters in genus Actinidia
种名
Species
果实形状
F ruit
shape
果重
大小
F ruit
wt.(g)
果面
颜色
F ruit
color
果面毛被
Skin hairs
果肉
颜色
Flesh
colo r
果心
大小
Fruit
core
种子
状况
Seed
汁液
多少
Juice
风味
Flavor
软枣猕猴桃
A.arguta
卵球 、扁圆 、矩
圆 、近圆
Ova te_globose ,
f late globose ,
oblong , near
g lobose
4～ 20
浅红 、紫
红
Light red ,
purple
无毛 、光滑
Glabrous and
smooth
绿色 、翠
绿
Green ,
jade
green
大
Large
小 而 多
Small and
numerous
多汁
Juicy
甜微酸
Sweet
and
slight
acid
阿里山猕猴桃
A.arisanensis
近 圆 、 椭 圆
Near globose ,
ellipsoid
5～ 10 褐 色
Brown
糙毛但脱落
Coarse hai rs but
shed
硬齿猕猴桃
A.callosa
近圆球 、短圆
柱 Near g lo-
bose , short
cy lindric
8～ 9 绿 色
G reen
无毛
Glabrous
翠绿
Jade
g reen
小
Small
多汁
Juicy
甜酸
适度
Sweet
optimum
城口猕猴桃
A.chengkouensis
近 圆 、 圆 柱
Near globose ,
cy lindric
10 ～ 35 褐 色
Brown
棕色绒毛
Brown t oment ose
中华猕猴桃
A.chinensis 椭圆Ellipsoid 20 ～ 120 褐 色Brown
褐色短绒毛易脱落
Brown short_t omen-
tose but readily shed
绿色 、黄
色
Green ,
yellow
小
Small
较大而多
M ed_larg e
&nume rous
多汁
Juicy
甜酸
Sweet
acid
金花猕猴桃
A.chrysantha
短圆柱 、卵圆 、
长圆
Short cylindric,
ovoid , long
g lobose
10 ～ 30
栗褐 、褐绿
Chestnut
brown ,
brown_
green
无毛
Glabrous
绿色 、淡
绿
Green ,
light
green
中
Medium
大 而 多
Large &
numerous
多汁
Juicy
甜酸
Sweet
acid
灰毛猕猴桃
A.ci nerascens
卵圆柱 Ovoid ,
Cylindric
5～ 10 小
Small
柱果猕猴桃
A.cy lindrica
长圆柱
Long globo se
0.5～ 1 铜绿色
G reen
无毛
Glabrous
淡翠绿色
Light
jade green
小
Small
较小
Small_
medium
美味猕猴桃
A.deliciosa
长圆柱
Long cylindric
30 ～ 200 褐绿Brown_
green
密被黄褐糙毛
Densely with yellow_
brown coa rse hairs
绿 色
Green
大
Large
较大而多
M ed_larg e,
numerous
多汁
Juicy
甜酸
Sweet
acid
毛花猕猴桃
A.eriantha
长圆柱
Long cylindric
10 ～ 40 绿 色
G reen
密被白色长绒毛
Densely with white
villose
翠 绿色
Jade
green
小
Small
少
Less
多汁
Juicy
酸
Acid
2 生 物 多 样 性 第 8卷
表 1(续) Table 1 (continued)
种名
Species
果实形状
F ruit
shape
果重
大小
F ruit
wt.(g)
果面
颜色
F ruit
color
果面毛被
Skin hairs
果肉
颜色
Flesh
colo r
果心
大小
Fruit
core
种子
状况
Seed
汁液
多少
Juice
风味
Flavor
粉毛猕猴桃
A.f arinosa 卵珠状 圆柱Ovoid_cylindric 1～ 2
浅绿
Light
g reen
被短绒毛易脱落
Short_t omento se
readily shed
绿色
Green
中
Medium
少
Less
少汁
Less
juicy
酸甜
Sweet
acid
簇花猕猴桃
A.f asciculoides 长圆柱Long cylindric
深绿
Dark
g reen
深绿
Dark
green
小而多
Small &
nume-
rous
条叶猕猴桃
A.fortunatii 长圆柱Long cylindric 1～ 2
深绿
Dark
g reen
黄色短绒毛
Yellow sho rt_
tomentose
绿色
Green
小 而 多
Small &
numerous
酸
Acid
黄毛猕猴桃
A.f ulvicoma 近圆柱Near Cy lindric 3～ 4
深绿
Dark
g reen
黄色长绒毛
Yellow long_
tomentose
粉叶猕猴桃
A.glaucocallosa 扁圆F lat globose 10 ～ 15
绿 、红褐
色
G reen ,
red_brown
无毛
Glabrous
华南猕猴桃
A.glaucophylla 细 长 圆 柱Long cylindric 1～ 5 褐 色Brown 绿 色Green 大Large 小Small
圆果猕猴桃
A.globosa 近球形Near globose 10 ～ 25 褐 色Brown 无毛Glabrous 绿 色Green
较 大
Med_
large
少
Less
多汁
Nu-
mer-
ous
很酸
Very
acid
纤小猕猴桃
A.gracilis
卵圆 、柱状
Ovoid , Cylin-
dric
5～ 10 褐 色
Brown
无毛
Glabrous
大花猕猴桃
A.grandif lora
圆 柱 、 椭 圆
Cylindric, el-
lipsoid
20 ～ 60 褐 色
Brown
灰白色或黄棕色茸
毛G rayish white o r
yellow_brown downy
hairs
绿 色
Green
中
Medium
小 而 多
Small &
numerous
多汁
Juicy
很酸
Very
acid
桂林猕猴桃
A.guilinensis 球形Globo se 10 ～ 25 绿 色G reen
无毛但果点明显
Glabrous but spot-
ted distinctly
绿 色
Green
大
Large
较大而多
M ed_larg e&nume rous
多汁
Juicy
酸
Acid
长叶猕猴桃
A.hemsleyana 圆柱Cylindric 16 ～ 30 褐 色Brown
密被灰黄褐色刚毛
Densely gray ish yel-
low brown setose
黄绿或绿
Yellow
g reen
o r g reen
小 而 多
Small &
numerous
多汁
Juicy
酸甜 、浓香
Sweet
acid , very
fra-
grant
河南猕猴桃
A.henanensis 圆柱Cylindric 15 ～ 23 红色
无毛 、光滑
Glabrous and
smooth
绿 色具
红 色果
心 G reen
with red
co re
少
Less
蒙自猕猴桃
A.henryi
近圆柱 、长圆
锥体 Near g lo-
bose , long cone 2～ 8
绿 色
G reen
无毛但果点明显
Glabrous but spot-
ted distinctly
绿 色
Green
多
Numerous
淡酸
略麻口
Slight
acid &
numb
taste
湖北猕猴桃
A.hubeiensis 卵圆锥体Ova te_cone 5～ 9
深 绿
Dark
g reen
无毛但果点明显
Glabrous but spot-
ted distinctly
深 绿
Dark
green
中
Medium
少
Less
少汁
Less
juicy
甜
Sweet
中越猕猴桃
A.indochinensis 短椭圆Short ellipsoid 6～ 8 褐 色Brown
无毛但果点明显
Glabrous but spot-
ted distinctly
绿 、深绿
Dark
green
多
Numerous
多汁
Juicy
酸甜
Sweet
acid
3第 1期 黄宏文:猕猴桃属(Actinidia)植物的遗传多样性
表 1(续) Table 1 (continued)
种名
Species
果实形状
F ruit
shape
果重
大小
F ruit
wt.(g)
果面
颜色
F ruit
color
果面毛被
Skin hairs
果肉
颜色
Flesh
colo r
果心
大小
Fruit
core
种子
状况
Seed
汁液
多少
Juice
风味
Flavor
江西猕猴桃
A.jiangxiensis 卵珠形Ovoid_globose 15 ～ 25
黄绿色
Yellow_
green
仅顶端有褐色茸毛
Brown downy hairs
only at apex
绿 色
Green
狗枣猕猴桃
A.kolomik ta
长圆柱或近圆
Long cy lindric
o r near g lobose
2～ 10
绿 、黄绿
G reen ,
yellow
g reen
无毛 、光滑
Glabrous and
smooth
深绿
Dark
green
小
Small
小
Small
多汁
Juicy
甜酸 、
具香味
Sweet
acid ,
frag rant
小叶猕猴桃
A.lanceolata
长柱 、球形卵
圆 Long Cylin-
dric , Globose
ovate
1
浅褐色
Brown
无毛
Glabrous
深 褐色
Dark
brown
小
Small
少
Less
多汁
Juicy
阔叶猕猴桃
A.lat ifolia 圆柱Cylindric 2～ 4
褐绿
Brown_
green
无毛但果点明显
Glabrous but spot-
ted distinctly
翠 绿色
Jade
green
小
Small
大 而 多
Large &
nmerous
汁较多
Medium
juicy
薄叶猕猴桃
A.leptophylla
短圆柱 、短椭
圆 Short cylin-
dric , short el-
lipsoid
1～ 5 绿 色
G reen
褐色短绒毛 Brown
Short_t omento se 绿 色Green 小Small
汁较多
Medium
juicy
浓酸
Very
acid
两广猕猴桃
A.liangguangensis 长圆Long globo se 1～ 4 绿 色G reen 粗糙短绒毛 Coarseshort_tomentase
深 绿
Dark
green
中
Medium
小 而 多
Small &
numberous
少汁
Less
juicy
酸
Acid
漓江猕猴桃
A.lijiangensis 圆柱Cylindric 20 ～ 35 绿 色G reen
密被褐色斑点
Densely brown
spotted
翠 绿
Jade
green
中
Medium
大
Large
少汁
Less
juicy
淡酸
Light
acid
大籽猕猴桃
A.macrosperma
卵 圆 、 卵 球
Ovoid , ovate_
g lobose
15 ～ 25 橘黄色
Orange
无毛 、光滑
Glabrous and
smooth
橘 黄色
Orange
小
Small
大 、约 4 ～ 5
cm
4 ～ 5 cm
large
少汁
Less
juicy
辣 、麻
Hot
taste
海棠猕猴桃
A.maloides 圆球Globo se 0.5 ～0.7
黄褐 、绿
色
Yellow_
brown ,
green
无毛
Glabrous
绿 色
Green
小
Small
黑蕊猕猴桃
A.melanandra 近圆Near globose 10 ～ 20 褐色Brown 无毛Glabrous 绿 色Green
大 而 少
Large &
less
美丽猕猴桃
A.melliana 圆柱Cylindric 1～ 4
浅绿
Light
green
有短而稀疏糙毛
Short and sparsely
coarse hairs
绿 色
Green
中
Medium
少汁
Less
juicy
酸
Acid
倒卵叶猕猴桃
A.obovata 圆柱Cylindric 8～ 23
褐绿
Brown_
green
密被 棕 色 绒 毛
Densely with brown
tomentose
浅绿
Light
green
小
Small
少
Less
多汁
Juicy
味酸麻
Acid&
numb
繁花猕猴桃
A.persicina 短圆柱Short cylindric 13 ～ 18
褐绿
Brown_
green
密被 棕 色 绒 毛
Densely with brown
tomentose
绿色
Green
中
Medium
小
Small
多汁
Juicy
酸
Acid
贡山猕猴桃
A.pilosula 球形Globo se 绿 色G reen 无毛Glabrous 小Small
葛枣猕猴桃
A.polygama
近长扁圆或扁
锥体 Near flat
g lobose or flat
cone
5～ 9
绿色 、黄
绿 色
G reen ,
yellow_
green
无毛 、光滑
Glabrous and
smooth
杏 黄色
Apricot
大
Large
少
Less
多汁
Juicy
涩 、麻
Ast rin-
gent &
numb
红茎猕猴桃
A.rubricaulis 长圆Long globo se 0.8～ 1
深 绿
Dark
g reen
4 生 物 多 样 性 第 8卷
表 1(续) Table 1 (continued)
种名
Species
果实形状
F ruit
shape
果重
大小
F ruit
wt.(g)
果面
颜色
F ruit
color
果面毛被
Skin hairs
果肉
颜色
Flesh
colo r
果心
大小
Fruit
core
种子
状况
Seed
汁液
多少
Juice
风味
Flavor
昭通猕猴桃
A.rubus 近球形Near globose 4～ 9 绿 色G reen 无毛Glabrous
翠 绿色
Jade
green
小 而 多
Small &
numerous
少汁
Less
juicy
味淡
微酸
Plain
taste ,
slight
acid
糙叶猕猴桃
A.rudis
长圆柱
Long globose ,
cy lindric
1
绿 色
G reen
无毛
Glabrous
绿 色
Green
小
Small
多
Numerous
少汁
Less
juicy
很酸
Very
acid
红毛猕猴桃
A.rufot richa
卵 圆 、 圆 柱
Ovoid , cylin-
dric
10 ～ 19
清风藤猕猴桃
A.sabiae folia 卵圆Ovoid 12 ～ 25
深 绿
Dark
g reen
无毛
Glabrous
大
Large
刺毛猕猴桃
A.setosa
近 圆 、 椭 圆
Near globose ,
ellipsoid
20 ～ 35 褐 色
Brown
密被棕色长硬毛
Densely with brown
long strigose
花楸猕猴桃
A.sorbifolia 长圆Long globo se 9～ 15 绿 色G reen
密被褐色绒毛并果
点 明 显 Densely
with brown t omen-
tose & spo tted dis-
tinctly
安息香猕猴桃
A.styraci flia 圆柱Cylindric 2～ 4 绿 色G reen 具绿色果点 Withgreen fruit spo ts
黄 绿
Yellow-
g reen
小
Small
中
M edium
栓叶猕猴桃
A.suberi folia 近球形Near globose 10 ～ 20 褐 色Brown 被茶褐色绒毛 Teabrown tomentose
四萼猕猴桃
A.tetramera
卵 圆 、 椭 圆
Ovoid , ellip-
soid
0.8 ～
3.0 褐 色Brown 无毛Glabrous 多汁Juicy
毛蕊猕猴桃
A.trichogyna
近球 、卵圆柱
状 长圆 Near
g lobose , ovoid_
cy lindric
12 ～ 20 深绿Dark
g reen
无毛但具褐色斑点
Glabrous but with
brown spo ts
截叶猕猴桃
A.truneati fol ia 卵 形 、 阔 卵Ovoid 4～ 8
暗黄色
Dark
yellow
散生柔毛或具斑点
With downy hai rs o r
spots
伞花猕猴桃
A.umbelloides
卵圆 、短椭圆
Ovoid , short
ellipsoid
10 ～ 20 绿 色
G reen
稀被 白 色 绒 毛
Sparsely wi th white
tomentose
小
Small
对萼猕猴桃
A.valvat a 卵珠Ovoid_globose 7～ 12 橙黄Orange 无毛 、光滑Glabrousand smooth
辣
Hot
taste
显脉猕猴桃
A.venosa
近卵形或短圆
柱 Short cylin-
dric
2～ 8 绿 色
G reen
稀被浅褐色茸毛
Sparsely with light
brown downy hai rs
绿 色
Green
大 、 多
Large , nu-
merous
少汁
Less
juicy
很酸 、微
麻味
Very acid ,
slightly
numb
葡萄叶猕猴桃
A.vit ifolia 短圆柱Short cylindric 21 ～ 35 褐 色Brown 被棕色茸毛Brown t oment ose
浅 绿
Light
green
大
Large
少
Less
酸麻
Acid&
numb
浙江猕猴桃
A.zhejiangensis 近球形Near globose 15 ～ 25
绿黄色
G reen_
yellow
被银白色长毛
Silver long_t omen-
tose
绿 色
Green
大 、 少
Large , less
注:主要数据来源于:1980～ 1985各省猕猴桃资源调查报告;崔致学主编 , 1993.《中国猕猴桃》 ,山东科学技术出版社;中科
院武汉植物所猕猴桃研究中心的猕猴桃遗传资源计算机数据库。 Data source:1980 ～ 1985 provincial reports of Act inidia
germ plasm survey;Cui Z X(eds.), 1993.Actinidia in China.Shandong S cience and Technology Press;Computer database of
Actinid ia research center , Wuhan Insi titute of Botany , CAS.
5第 1期 黄宏文:猕猴桃属(Actinidia)植物的遗传多样性
表 2 猕猴桃属的营养成分多样性
Table 2 Diversity of main nutritional constituents in genus Actinidia
种名
Species
维生素 C
Vc(mg/ 100 g)
可固(%)
Soluble solid
有机酸(%)
Acid
总糖(%)
Total sugar
氨基酸(%W/W)
Amino acids
软枣猕猴桃 A.argutar 81 ～ 430 14 ～ 15 0.93 ～ 1.26 8.8 ～ 11 5.18
硬齿猕猴桃 A.callosa 50 14 2.3 4.91
城口猕猴桃 A.chengkouensis 44.0 2.4 3.30
中华猕猴桃 A.chinensis 50 ～ 420 7 ～ 19.2 0.9 ～ 2.187 4.5 ～ 11.5 3.2 ～ 5.82
金花猕猴桃 A.chrysantha 71.7 11 1.3 4.44
灰毛猕猴桃 A.cinerascens 50 ～ 420 7.0 ～ 19 0.9～ 2.2 4.5 ～ 11.5
柱果猕猴桃 A.cy lindrica 100 7 ～ 12 1.1 4.45 6.61
美味猕猴桃 A.deliciosa 50 ～ 150 8 ～ 25 1.1～ 1.6 6.86～ 13.2 4.12 ～ 6.0
毛花猕猴桃 A .eriantha 500～ 1379 5 ～ 16 1.3～ 2.9 9.7 7.93
粉毛猕猴桃 A.farinosa 10 ～ 20 1.8
簇花猕猴桃 A.fasciculoides 7～ 8 0.3
黄毛猕猴桃 A .fulvicoma 30 ～ 148 1.0～ 1.4 2.6 ～ 3.8
华南猕猴桃 A .glaucophylla 10 ～ 22 9 0.7～ 1 4.2
圆果猕猴桃 A.globosa 15 9 1.5
大花猕猴桃 A .grandif lora 56 ～ 214 4 ～ 15 1.2～ 2.4 4.5 5.62
长叶猕猴桃 A.hemsleyana 29 14 1.7
河南猕猴桃 A.henanensis 29.7 16 1.3 11
蒙自猕猴桃 A.henryi 4.4 6 0.8
湖北猕猴桃 A.hubeiensis 51 14 1.2 8.6 2.04
中越猕猴桃 A.indochinensis 9～ 17 14 1.4～ 2.0 6.4
小叶猕猴桃 A.lanceolata 33 12 1.2
阔叶猕猴桃 A.lati folia 671～ 2140 10 1.1～ 1.9 3.14 6.10
薄叶猕猴桃 A.leptophy lla 87 3.3 1.7
两广猕猴桃 A.liangguangensis 10 ～ 56 7 1.0 2.2
漓江猕猴桃 A.lijiangensis 60 14 1.1 7.36 5.14
大籽猕猴桃 A.macrosperma 20 10 0.6 5.88 9.04
黑蕊猕猴桃 A.melanandra 8.89
美丽猕猴桃 A.melliana 45 8.5 2.5 1.52
繁花猕猴桃 A.persicina 314 14.5 1.8 5.36 4.18
葛枣猕猴桃 A.polygama 58 11 1.11
红茎猕猴桃 A.rubricaulis 17 8 2.61 2.7
昭通猕猴桃 A.rubus 30 7 0.60
糙叶猕猴桃 A.rudis 5 5 1.00
花楸猕猴桃 A.sorbi folia 42 11 1.8
安息香猕猴桃 A.styraci flia 642 9 1.1 5.8 4.03
四萼猕猴桃 A.tetramera 11
截叶猕猴桃 A.truneatifolia 83 8 1.3 3.9
对萼猕猴桃 A.valvata 92 8 0.3 3.3 4.65
浙江猕猴桃 A.zhejiangensis 289～ 371 10～ 12 1.5～ 1.7 6.4
主要数据来源于:中科院武汉植物所猕猴桃研究中心的猕猴桃遗传资源计算机数据库;崔致学主编 , 1993.《中国猕猴桃》
山东科学技术出版社。Data source:computer database of Act inidia research center , Wuhan Inst itute of Botany , CAS.;Cui Z X
(eds.), 1993.Actinid ia in China.Shandong Science and Technology Press.
6 生 物 多 样 性 第 8卷
2 营养成分多样性
猕猴桃从一种野生果发展到如今为人们普遍喜爱的时令鲜果 ,其重要的商业价值是果实
含丰富的营养成分 ,特别是高含量的人体必须的矿物质 、纤维和维生素 C ,而且大多猕猴桃种
均有很强的通便 、缓解肠道疾病的医疗效果。猕猴桃在中国被誉为“果中之王” ,以其高于其它
水果数倍甚至几十倍的维生素 C 含量而被人们所青睐 。以目前商业栽培的美味猕猴桃 Hay-
ward品种为例 ,维生素:50 ～ 150 mg/100 g 鲜果 ,可溶性固形物:8%～ 18%,总糖:6.86%～
12.8%,总酸:1.1%～ 1.6%,蛋白质:0.11%～ 1.2%。其主要矿物成分 ,钙 、镁 、磷为 0.01%
～ 0.03%,而且含钾量高于 0.2%～ 0.3%,含钠量低于 0.002%,而且还含有丰富的维生素 A
和多种维生素 B及氨基酸 。表 2列出猕猴桃种间几种主要营养成分的差异 。维生素 C含量
在不同种间的差异非常显著 ,最低的糙叶猕猴桃仅含 5 mg/100 g 鲜果。可食性好或较好的物
种 ,如中华猕猴桃 、美味猕猴桃 、软枣猕猴桃 、硬齿猕猴桃 、金花猕猴桃 、湖北猕猴桃 、毛花猕猴
桃等的维生素含量都高于 50 mg/100 g 鲜果。维生素含量特别高的猕猴桃种有:阔叶猕猴桃
671 ～ 2140 mg/100 g ,毛花猕猴桃 500 ～ 1379 mg/100 g ,安息香猕猴桃 642 mg/100 g ,浙江猕
猴桃 289 ～ 371 mg/100 g ,繁花猕猴桃 314 mg/100 g ,灰毛猕猴桃 50 ～ 420 mg/100 g ,中华猕
猴桃 50 ～ 420 mg/100 g ,大花猕猴桃 56 ～ 214 mg/100 g 等 。这些种将为猕猴桃种间杂交育种
进一步提高猕猴桃栽培品种的维生素 C含量提供亲本来源 。
3 性别变异
猕猴桃为功能性雌雄异株(functionally dioecious)植物 ,即雌株的花从结构上看虽是具雌
雄两性器官的完全花 ,但雄蕊败育不产生有生活力的花粉 ,而雄株的花则雌蕊败育不形成胚
珠。自 70年代发现能结果的雄株以来(Ferguson , 1984;Ferguson &Davison , 1986),对猕猴
桃属植物的性别变异和性别表达机理展开了一些研究 (Seal &McNeilage , 1989;Hirsch et
al., 1990;Messina et al., 1990;McNeilage &Gender , 1991;McNeilage , 1991 , 1997)。现有
研究表明 ,猕猴桃在性别表达上几乎呈现连续的变异 ,至少有 6 种不同的性别表现型:完全两
性植株(hermaphrodite ,花形似雌花但所有的花均具有生活力的花粉)、雌株(female ,花具无生
活力的花粉)、不完全雌株(inconstant female , 部分花具有生活力花粉)、可结果雄株(fruiting
male , 同时具有雄花和两性花)、雄株(male ,只具有雄花)和中性株(neuter ,花形似雄花但无生
活力花粉)。而且上述 6种表现型内也具有不同变异(McNeilage , 1997)。以两性植株为例 ,
具生活力的花粉从 80%至 94%不等。不完全雌株和可结果雄株也存在广泛变异 ,既有不同基
因型间的遗传变异 ,也表现出不同年份间的环境变异。嫁接试验表明 ,这种不完全雌株和可结
果雄株的两性性别表达的遗传相对稳定(Ferguson , 1996)。在猕猴桃种间杂交的后代群体也
发现有雌雄同株(monoecious)(Ke , 1992)。关于猕猴桃性别表达的遗传基础 ,由于猕猴桃的
染色体多而小(2n=2x=58;大小为 0.7 ～ 1.0 μm),而且具多倍性 ,所以从细胞遗传学上(如
核型分析)研究其性别表达机理的进展不大。采用不同性别的基因型(或表现型)之间的大量
控制杂交后代群体的遗传学分析认为 ,猕猴桃的性别控制符合 XY 染色体决定性别表达的方
式 ,即二倍体 XX为雌性 、XY为雄性;多倍体则为 Xn 和 XnY ,六倍体的美味猕猴桃(2n=2x=
174)的雌雄应分别为:XXXXXX和 XXXXXY(McNeilage , 1997)。雌株(XX)×可结果雄株
(XY)或雌株(XX)×雄株(XY)其后代雌雄比为 1∶1;而可结果雄株(XY)自交或可结果雄株
(XY)×可结果雄株(XY)其后代雌雄比为 1∶3。以完全两性植株为母本与可结果雄株杂交其
7第 1期 黄宏文:猕猴桃属(Actinidia)植物的遗传多样性
后代雌雄也为 1∶1 ,并且完全两性植株自交及雌株×完全两性株的杂交后代无雄株的实验结
果也进一步证明 ,雌性为配子同性纯和 (homogamety)而雄性为配子异性杂和 (heterogeme-
ty);完全两性植株的花如雌株的花一样不对后代提供 Y染色体 ,产生雄株后代 。然而 ,在雌株
×可结果雄株 、可结果雄株自交及可结果雄株×可结果雄株的杂交组合中也发现偏离分离比
例的完全两性株和中型株的现象。现有实验数据推论猕猴桃的雌雄性别决定是由 X和 Y染
色体上的两个主基因和其他多个修饰基因共同调控 。这种推论目前在 RAPD分子标记上得
到了一定的证据 。Harvey 等人(1997)用混和分离分析(bulk seg regant analysis)发现了与性别
基因连锁的两个基因 ,SmY(800个碱基对)仅出现于雄株混合组 ,即雄性 Y 基因;SmX(850个
碱基对)仅出现于雌株混合组 ,即雌性 X 基因 。最近 RAPD SmX已转化成特异引物 SCARs
(sequence_characterized amplified reg ions)标记用于育种实生群体的筛选(Gill et al., 1998)。
猕猴桃属植物的性别变异对猕猴桃育种具有重要意义:1)克服因雌雄异株造成的父本选
择的盲目性;2)使两个优良的雌性品种间的直接杂交变为可能;3)选育完全两性花品种来替代
目前高达 4∶1 的雄株配比授粉的栽培方式 ,提高产量 。新西兰已得到了两株花粉生活力
95%、单果重约 100 g 的完全两性个体 (McNeilage , 1997),两性株品种的选育进展令人鼓舞 。
4 染色体倍性变异
猕猴桃属在细胞遗传水平上多样性的显著特点是不同倍性在种间和种内的网状式分布结
构 ,而且从二倍体到八倍体其频率逐步减少。表 3列出了 46个种或变种(涉及 34 个种)的染
色体倍性 。八倍体只发现于软枣猕猴桃 ,六倍体存在于 4个种或变种 ,其中美味猕猴桃原变种
(A.deliciosa var.deliciosa)是至今唯一仅发现单一六倍体的。四倍体存在于 19个种或变种 ,
二倍体存在于 38个种或变种 。14个种或变种具有种内染色体倍性变异 ,其中软枣猕猴桃原
变种(A .arguta var.arguta)是至今发现种内倍性变异最大的变种 ,具有二倍 、四倍和六倍体
(表 3)。由于对每个种 、变种染色体倍性检测的局限性 ,表中单一倍性的 32个种或变种有可
能随研究的拓宽而发现不同倍性。猕猴桃属广泛的种间 、种内染色体倍性变异既对猕猴桃育
种造成了困难 ,同时也提供了广阔的利用前景 。在猕猴桃杂交育种中 ,因为二倍体和四倍体之
间选配不当会造成杂交失败 、后代不育等后果(王圣梅等 , 1994),因此倍性鉴定是猕猴桃常规
育种亲本选择必须条件之一。四倍体中华猕猴桃在猕猴桃新品种选育中具有重要作用 ,其果
实通常比二倍体大 、花期比二倍体晚 ,在现有选出的中华猕猴桃品种及株系中四倍体占绝大多
数(Huang et al., 1996;熊治廷等 ,1998)。倍性多样性的利用使创造新种质 、新育种材料和新
品种成为可能 ,特别是采用常规杂交与幼胚挽救的组织培养相结合(Mu et al., 1990;Mu et
al., 1992),将有利于创造出二倍至六倍的一个连续倍性不等的新种质材料(2x 、3x 、4x 、5x 、
6x)。猕猴桃倍性利用的另一方面是多倍体的同源或异源性 ,这方面虽然缺乏对猕猴桃多倍体
源性的研究 ,但已有证据表明四倍体中华猕猴桃为同源四倍体(Huang et al., 1996)。由于同
源四倍体的四体遗传(tet rasomic inheritance)特性 ,利用不同倍性和不同基因组来源的杂交组
合 ,既可以估计出杂交后代的基因型频率分布及成活率 ,又将可能创造更丰富的猕猴桃倍性变
异用于开发新品种。
5 同工酶水平遗传多样性
猕猴桃属在同工酶水平上的遗传多样性方面的研究虽然有限 ,但已有的研究证据显示 ,猕
猴桃无论在栽培品种上还是在物种水平上都存在高度的同工酶遗传多样性(Messina et al.,
8 生 物 多 样 性 第 8卷
1991;Huang et al., 1996)。Huang 等(1996)采用 10个同工酶位点 ,对 28个猕猴桃种或变种
和 22个品种的杂合度的研究结果表明 ,猕猴桃的等位酶遗传杂合度均高于 60%。对中华猕
猴桃与美味猕猴桃种间杂交后代的等位酶分析还提供了美味猕猴桃是异源六倍体及中华猕猴
桃是同源四倍体的遗传学证据 (Huang et al., 1996)。猕猴桃除了在同工酶位点之间表现高
百分率的杂合位点外 ,由于多倍体的特征 ,在位点内也表现出高的多等位基因杂合度 。以 PGI
位点为例 ,四基因(tetra_allelic)、三基因(t ri_allelic)和二基因(diallelic)杂合体在 28个种或变种
中 ,分别为 18%、27%和55%;在 22个品种中分别为27%、23%和50%(Huang et al., 1996)。
品种中的三基因和四基因的杂合体高于自然群体 ,显然与人为的选择有关 ,可见遗传杂合度在
猕猴桃品种的改良中具有重要意义 。
表 3 猕猴桃属的染色体倍性多样性＊
Table 3 Diversity of ploidy in genus Actinidia
物种
Species 染色体倍性Ploidy 染色体数目No.of chromosome
软枣猕猴桃 A .arguta var.arguta 2x 4x 6x 58 116 174
紫果猕猴桃 A .arguta var.purpurea 4x 8x 116 flow cy tometry 估测
阿里山猕猴桃 A.arisanensis 2x 58
异色猕猴桃 A .callosa var.dicolor 2x 4x 58 116
京梨猕猴桃 A .callosa var.henryi 2x 4x 58 116
毛叶硬齿猕猴桃 A.callosa var.strigosa 4x 116
中华猕猴桃 A .chinensis var.chinensis 2x 4x 58 116
金花猕猴桃 A .chrysantha 4x 116
柱果猕猴桃 A .cy lindrica var.cylindrica 2x 58
网脉猕猴桃 A .cy lindrica var.reticulata 2x 4x 58 116
美味猕猴桃 A .deliciosa var.deliciosa 6x 174
绿果猕猴桃 A .deliciosa var.chlorocarpa 4x 非整倍体? 6x 116 160 ? 174
毛花猕猴桃 A .eriantha var.eriantha 2x 58
白花毛花猕猴桃 A.eriantha f.alba 2x 58
棕毛毛花猕猴桃 A.eriantha var.brunea 2x 58
秃果毛花猕猴桃 A.eriantha var.calvescens 2x 58
黄毛猕猴桃 A .fulvicoma var.fulvicoma 2x 58
绵毛猕猴桃 A .fulvicoma var.lanata 2x 58
华南猕猴桃 A .glaucophy lla var.glaucophy lla 2x 58
耳叶猕猴桃 A .glaucophy lla var.astymmetrica 4x 116
大花猕猴桃 A .grandif lora 2x 4x 58 116
桂林猕猴桃 A .guilinensis 2x 58
长叶猕猴桃 A .hemsleyana var.hemsleyana 2x 58
湖北猕猴桃 A .hubeiensis 2x 58
白背叶猕猴桃 A.hypoleuca 2x 58
中越猕猴桃 A .indochinensis 2x 4x 58 116
狗枣猕猴桃 A .kolomikta 2x 4x 58 116
小叶猕猴桃 A .lanceolata 2x 58
阔叶猕猴桃 A .lati folia var.lati folia 2x 58
两广猕猴桃 A .liangguangensis 2x 58
漓江猕猴桃 A .lijiangensis 2x 58
9第 1期 黄宏文:猕猴桃属(Actinidia)植物的遗传多样性
表 3(续)Table 3 (continued)
物种
Species 染色体倍性Ploidy 染色体数目No.of chromosome
大籽猕猴桃 A .macrosperma var.macrosperma 4x 116
梅叶猕猴桃 A .macrosperma var.m umoides 4x 116
黑蕊猕猴桃 A .melanandra var.melanandra 2x 4x 58 116
美丽猕猴桃 A .melliana 2x 58
繁花猕猴桃 A .persicina 2x 58
葛枣猕猴桃 A .polygama 2x 4x 58 116
红茎猕猴桃 A .rubricaulis var.rubricaulis 2x 4x 58 116
革叶猕猴桃 A .rubricaulis var.coriacea 2x 58
山梨猕猴桃 A .rufa 2x 58
清风藤猕猴桃 A.sabiaefolia 2x 4x 58 116
刺毛猕猴桃 A .setosa 2x 58
安息香猕猴桃 A.styraci flia 2x 58
四萼猕猴桃 A .tetramera 2x 58
对萼猕猴桃 A .valvata var.valvata 4x 6x 116 174
浙江猕猴桃 A .zhejiangensis 2x 58
本表数据来源:除 6x 软枣猕猴桃 、2x 阿里山猕猴桃 、2x 刺毛猕猴桃来源于 Blanchet et al(1992)、2x 白背叶猕猴桃来源于
M cNeilage and Considine(1989)、8x 紫果猕猴桃来源于 Ferguson et al., 1997外 ,其它数据均来源于中科院武汉植物所猕猴桃
研究中心的猕猴桃遗传资源计算机数据库 ,大部分物种经过了近期分别对雌雄株的测定(其中包括熊治廷 ,黄仁煌 ,武显维 ,
1985;熊治廷 , 黄仁煌 , 1988 已发表的物种数据)。染色体检测方法为:酶法去壁 、经低渗 , 火焰干燥制片 , Giemsa 染色 ,
Olympus_BH 显微镜检。Data source:Data f rom the computer database of Actinid ia Research Center , Wuhan Institute of
Botany , CAS., both male and female plants of most species were recen tly checked for tchromosome numbers(including the pub-
lishded data on species by Huang and Wu , 1985;Xiong and Huang , 1988), except A.arguta 6x , A.arisanensis 2x from
Blanchet et al., 1992;A.hypoleuca 2x from McNeilage and Considine , 1989;and A.arg uta var.purp urea 8x f rom Ferguson et
al., 1997.Chromosome number checking method:cell w all enzyme digest ing , low osmot ic pressure , slides f lame drying , Giemsa
dying and counting by Olympus_BH
6 DNA 水平遗传多样性
猕猴桃属植物的基因组约为 375000 ～ 750000 kb(Weising et al., 1996),目前在 DNA方
面的研究大多集中于猕猴桃的分子系统学 、性别标记 、品种指纹鉴定等 , DNA 水平上遗传多
样性评价的研究较少 。现有对美味猕猴桃 、中华猕猴桃及其它少数几个种研究结果表明 ,猕猴
桃在 DNA水平上也具有很高的多样性 。Weising 等(1996)研究了 16个微卫星(microsatelli te)
在 8株二倍体中华猕猴桃中的杂合度 ,结果发现:8个微卫星的杂合度为 50%～ 100%, 5个微
卫星的杂合度在 13%～ 38%,只有 3 个微卫星是单态的。Huang 等(1998)用 20 个微卫星研
究了二倍体和四倍体中华猕猴桃 ,二倍体中华猕猴桃的杂合度在 50%～ 85%之间 ,而四倍体
中华猕猴桃则高达 90%～ 100%,而且位点内杂合程度高于同工酶水平 ,三基因和四基因的杂
合体高达 60%以上 ,可见多倍体猕猴桃保持着更为丰富的遗传多样性。丰富的微卫星位点内
基因数从另一侧面也反映了猕猴桃在 DNA 水平的多样性 。对 10株中华猕猴桃测定 20 个微
卫星的基因数 ,每位点平均为 12.4个基因 。由于猕猴桃倍性多样 、基因组构成复杂 ,包括核
DNA分子标记在内的有关核DNA研究受到限制 ,使得细胞质的叶绿体和线粒体DNA受到重
视。Cipriani等(1995)通过对软枣猕猴桃 、中华猕猴桃 、美味猕猴桃和狗枣猕猴桃为亲本的种
间杂交后代家系的叶绿体 RFLP 研究 , 证实了猕猴桃叶绿体 DNA 是严格的父性遗传 。
Testolin和 Cipriani(1997)又通过对毛花猕猴桃 、中华猕猴桃 、金华猕猴桃 、葛枣猕猴桃及对萼
猕猴桃的种间杂交后代家系和美味猕猴桃的种内杂交后代家系的叶绿体和线粒体的 RFLP分
10 生 物 多 样 性 第 8卷
析 ,证实了猕猴桃线粒体 DNA为母性遗传。猕猴桃细胞质 DNA 的这种单亲互补的遗传特征
为猕猴桃属植物的分子系统学研究和进一步评价细胞质 DNA 的多样性提供了新途径。
我国虽占有世界上绝大多数的猕猴桃遗传资源 ,但客观形势不容乐观。我国曾长期忽视
猕猴桃巨大的潜在商业价值 ,直到 1978年农业部在河南信阳召开的第一次全国猕猴桃科研 、
生产协作会以后 ,从 1978至 1990年在全国范围内进行大面积的猕猴桃资源调查才开始了我
国猕猴桃的研究和利用。现在我国已成为栽培面积第一(4万 hm2),产量第四(8.8万 t)的猕
猴桃生产大国(黄贞光 ,1998)。虽然我们 20年走完了从资源调查到大规模商业化生产的全过
程 ,然而早期以采野生果资源为主的粗放开发加上多年毁林开荒的恶果 ,使我国猕猴桃遗传资
源流失严重 。目前已有 9个猕猴桃种或变种(贡山 、大花 、绿果 、河南 、中越 、巴东 、桂林 、金花 、
扇叶)成为濒危物种 ,大量自然居群消失 。
我国的猕猴桃资源保护及利用存在的问题应引起充分的重视:1)至今未建立起一个国家
级的 、相对完善的迁地和就地保育的体系 ,资源圃分散而且低水平重复 ,对国家产业化商业生
产所需的优良品种及资源管理策略的贡献少而慢;2)品种选育及改良仍然处于低级的野生选
优或实生选优阶段 ,目标不明确 ,而且 R&D投入少并缺乏连续性;3)市场 、销售体系处于无序
状态 ,缺乏国际竞争力;4)原有的资源优势正在因其他国家猕猴桃资源圃的扩大和研究深入而
失去优势。充分认识我国猕猴桃资源现存的问题 ,加强资源保护和研究的广度和深度将有利
我国猕猴桃资源的可持续利用 。
参 考 文 献
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