全 文 ：书润楠属植物分类学研究进展
钟 义，程 欢，邓 雄，彭晓春，白中炎，陈志良，钟志强 (环境保护部华南环境科学研究所，广东广州 510655)
摘要 对润楠属植物的分类学简史进行了回顾，概述了润楠属植物分类学在形态学及实验分类学方面的研究进展。在今后的研究中，
应加大取样数量，利用多种试验手段为进一步寻找新的润楠属属下分类特征、解决属内种间系统关系问题做深入研究。
关键词 润楠属;分类学;进展
中图分类号 S181． 3 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2012)13 －07617 －03
Advances in Taxonomy Study of Genus Machilus Nees
ZHONG Yi et al (South China Institute of Environmental Sciences，Ministry of Environmental Protection，Guangzhou，Guangdong
510655)
Abstract The taxonomy history of genus Machilus Nees was reviewed，and research advances in morphology and experimental study of taxon-
omy on genus Machilus Nees were summarized． In future research，it was suggested to increase the quantity of samples and adopt diversified
experimental means to further search for the new taxonomy characteristics and solve the problems in the interspecies relations of Genus Machil-
us Nees．
Key words Machilus Nees;Taxonomy;Advances
基金项目 环境保护公益性行业科研专项(201209031-04)。
作者简介 钟义(1984 －) ，男，江西萍乡人，硕士研究生，研究方向:生
物多样性保护与生态安全，城市生态保护方面的研究，E-
mail:zhongyi3000@ yahoo． com． cn。
收稿日期 2012-02-14
润楠属(Machilus Nees)隶属樟科樟亚科(Subfam．
Lauroideae Kosterm．)鳄梨族(Trib． Perseae Mez．)鳄梨亚族
(Subtrib． Perseineae Mez．) ，世界约有 100 种，主要分布于亚
洲东南部及南部热带、亚热带地区，我国产 84种 4变种［1］。
1 “Machilus”作为润楠属属名的简史
Machilus最初由 Rumphius 提出并发表，共记载有 4 个
种，附有 3 个图版［2］。Kostermans 指出，Rumphius 发表的
Machilus是一个混合体，其中包括 2 个樟科的植物［Litsea
glutinosa(Lout)C． B． Rob．，Dehaasia media B1ume］和 2个非
樟科植物［3 －4］。1791 年，Desrousseaux 作为林奈之后第一个
引用 Rumphius 发表 Machilus 作属名，对 Rumphius 发表的
Machilus的 3幅图作了与原图不完全吻合的描述与解释。因
此，Desrousseaux 发表的 Machilus 与林奈前 Rumphius 的
Machilus一样，是混合体，不能成立。直到 1831年，Nees根据
印度、苏门答腊和马来半岛的标本，再次起用 Machilus 作为
属名，赋予了它新的内涵，才使 Machilus 的概念逐渐清晰且
合法，为 Meissner、Hooker、Hutchinson、Lee等所承认。Nees发
表 Machilus一名时，共记载有 4个种，其中有 2个种即 M． od-
oratissima Nees 和 M． macrantha Nees 至今仍留在 Machilus
内，前者被 Kostermans 选为 Machilus 的后选模式［5］。Koster-
mans指出，Machilus Rumph． 是一个有效发表的名字。这与
他 1962年的标定 Machilus Nees (with M． odoratissima)会产
生混淆。所以，杨永提出对 Machilus Rumph．这个名字予以
保留［6］。
2 润楠属与鳄梨属的分类界限
润楠属与鳄梨亚族中鳄梨属关系密切，在分类上一直存
在一些争议。鳄梨属和润楠属的分与合的问题就是一个例
子。Kostermans强调亚洲产的润楠属植物与美洲产的鳄梨属
植物没有区别，从而把 Nees的亚洲产Machilus并入Miller的
Persea中［7 －9］;亚洲学者 Long 也同意 Kostermans的做法［10］;
汤庚国等通过花粉形态学研究也支持这种做法［11］。但是，
韦发南等从比较形态学和地理分布情况的角度划清了二属
的界限，提出二者不宜合并，并指出二者在内外轮花被裂片
是否相等、果期花被裂片的质地、是否宿存、分布地区等方面
存在明显区别［12］。
3 经典形态学研究进展
中国润楠属分类学研究中，李树刚等《中国植物志》第
31卷共记载国产润楠属植物 68 种 3 变种，并按照花被裂片
外面是否被毛(及毛的特征)、果的形状及大小、圆锥花序着
生位置、花序是否伸长、内外轮花被裂片是否等大等特征将
本属分为滇藏组 Sect． Machilus S． K． Lee、光花组 Sect． Gla-
briflorae S． K． Lee(包括红楠亚组和短序亚组)、滇黔贵组
Sect． Multinerviae S． K． Lee、绒毛润楠组 Sect． Tomentosae S．
K． Lee、毛花组 Sect． Pubiflorae S． K． Lee(包括黄心树亚组
和建润楠亚组)和大果组 Sect． Megalocarpae S． K． Lee(包括
暗叶润楠亚组和枇杷叶润楠亚组)6个大组［13］。
中国润楠属分类学研究者在中国植物志润楠属编著完
成后一直在做该属的修订工作。李树刚等发表了毛花组 7
个新种即长序润楠(M． longipedunculata S． K． Lee ＆ F． N．
Wei)、定安润楠(M． dinganensis S． K． Lee)、黔南润楠(M．
austro-guizhouensis S． K． Lee)、大苞润楠(M． grandibrecteata
S． K． Lee)、疣序润楠(M． lenticellata S． K． Lee)、粉叶润楠
(M． glaucifolia S． K． Lee)、黄枝润楠(M． versicolora S． K．
Lee) ，大果组新种 2 个即锈毛润楠(M． grandifolia S． K．
Lee)、东兴润楠(M． velutinoides S． K． Lee)［14］。李树刚等认
为在《中国植物志》第 31 卷中当作 Phoebe nanmu(Oliv．)
Gamble的那些标本是一个未被描述的新种，在该文中定为润
楠属一新种(M． nanmu S． K． Lee)。李锡文对《中国植物志》
所涉及的一些种类作了修订，把黄心树的原学名M． bombyci-
na King ex J． D． Hooker 修订为 M． gamblei King ex J． D．
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2012，40(13):7617 － 7619 责任编辑 刘月娟 责任校对 卢瑶
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2012.13.001
Hooker;柔毛润楠的学名更名为M． glaucescens(Nees)H． W．
Li．;同时，发表我国新分布种———秃枝润楠(M． kurzii King
ex Hook． f．)［15］。左家哺通过对蓝开敏于 1996 年在《贵州植
物志》第 2卷中发表的网脉润楠(M． reticulata K． M． Lan)和
韦发南于 1988年《广西植物》第 8卷第 4 期中发表的网脉润
楠(M． reticulata S． K． Lee ＆ F． N． Wei)的比较，认为这 2
种网脉润楠属于 2 个不同的物种。根据《国际植物命名法
规》第 64条规定，韦发南发表的网脉润楠的拉丁文名称属于
晚出同名，并建议新拟其名称为秃叶润楠(M． glbrophylla J．
F． Zuo)［16］。庄雪影对香港润楠属植物的分类做了研究，报
道香港有润楠属植物11种，其中包括2个新记录(M． robusta
W． W． Sm．，M． leptophylla Hand． -Mazz．) ，改正了过去被误
定的植物种名［17］。庄雪影等还利用光学显微镜和扫描电镜
观察了 11种香港润楠属植物的叶表皮，指出这些表皮特征
有助于识别一些在外部形态较相近的种类，叶表皮的形态对
研究润楠属植物的分类学和系统学具有一定的参考价
值［18］。韦发南等对润楠属植物的一些种类进行了分类学修
订，认为有些过去发表的新种不能成立，应予合并，即嘉道理
楠(Persea Kadooriei Kosterm．)与信宜润楠(Machilus wangchi-
ana Chun) ，长序润楠(M． longipedunculata S． Lee et F． N．
Wei)与浙江润楠(M． chekiangensis S． K． Lee) ，密脉润楠
(M． polyneura Hung． T． Chang)与刨花润楠(M． pauhoi
Kaneh．) ，芳槁润楠(M． suaveolens S． K． Lee)与黄心树(M．
gamblei King ex J． D． Hooker) ，荔波润楠(M． lipoensis C． S．
Chao ＆ Song)与粉叶润楠(M． glaucifolia S． K． Lee)［19］。韦
发南等报道了产自我国和越南的樟科润楠属的 4 个种的修
订结果，即Machilus longipedicellata Lecomte为M． yunnanensis
S． K． Lee．的异名;M． thunbergii Siebold ＆ Zucc． var． condo-
rensis Lecomte为 M． lohuiensis S． K． Lee 的异名，而其中被
H． Liou误定的 Poilane 13161号则为M． cicatricosa;过去被中
国学者误当作 M． longipedicellata的西藏及云南中部至西北
部的部分标本是广泛分布于喜马拉雅地区的 M． duthiei King
ex Hook． f．［20］。符国瑷等发表了海南岛润楠属植物一新种，
即文昌润楠 Machilus wenchangensis G． A． Fu ＆ X． J．
Hong［21］。林木木等发表了福建省润楠属植物一新种，即汀
州润楠 Machilus tingzhourensis M． M． Lin，T． F． Que ＆ Sh．
Q． Zheng［22］。侯学良指出，在 Machilus属中新组合的 Machil-
us glaucescens(Nees)H． W． Li 这个名称是个晚出同名。这
是因为 glaucescens这个加词早在 1853 年就被 Wight 用于另
一种植物。根据现行的《国际植物命名法规》规则 52之规定
“除非被保留或被认可，发表时为命名上的多余名称应予以
废弃”，glaucescens这个加词不可再用于 Machilus 属。同时，
侯学良指出柔毛润楠的正确名称宜重新恢复为 Machilus vil-
losa(Roxb．)Hook． f．［23］。林夏珍确认浙江省润楠属植物有
10种 1变种，并支持将长序润楠并入浙江润楠。通过形态解
剖学、孢粉学、数量分类学、RAPD技术分析，对浙江省润楠属
植物的系统分类进行了全面研究，揭示了浙江省润楠属各种
类群间的亲缘关系及演化趋势［24］。唐赛春等发表了广西省
润楠属植物一新种，即狭基润楠Machilus attenuata F． N． Wei
＆ S． C． Tang［25］。
4 叶表皮形态学研究进展
庄雪影等对香港产 11种润楠的叶表皮进行了光学显微
镜和扫描电镜的观察，指出大多数种类的叶表皮均具有单细
胞表皮毛，其气孔复合体均为平裂型，保卫细胞两侧或一侧
有一个副卫细胞，叶上表皮细胞的形态的差异有垂周而平
直，浅波状和深波状 3种类型。叶表皮角质突起物可以划分
为表皮细胞具近椭圆形或条状角质突起，气孔外拱盖及角质
突起物表面呈颗粒状;表皮细胞具弯月状或不规则的角质突
起，气孔外拱盖与角质突起物表面平滑或具颗粒状［18］。
林夏珍对浙江产 11种润楠属植物进行叶表皮形态学研
究，指出润楠属的上、下表皮的细胞形态式样基本一致。多
数种类的上表皮细胞为不规则形，垂周壁浅波状或深波状;
少数种类为规则多边形，垂周壁呈平直。多数种类的下表皮
细胞或多或少有一些波状弯曲，有节状加厚的现象。下表皮
细胞相对复杂，由于分布有叶脉、毛被、气孔等结构，有些表
皮细胞经过修饰。她还指出，在润楠属中多数种类的表皮都
有单细胞毛基的存在，少数种类如红楠、玲珑山润楠、凤凰润
楠叶表皮无毛。气孔器为并列型，气孔椭圆形或近圆形，气
孔大小在属内无较大差异，一般长 13． 30 ～ 22． 20 μm，宽
11． 70 ～18． 3 μm。气孔密度在不同种类间存在差异，可能与
生境有密切关系。多数种类的气孔聚集在叶脉、高级脉所围
成的网眼内，呈岛状簇生，周围由狭长的表皮细胞包围。气
孔外拱盖单层，其内缘光滑。多数种类都具有蜡被，有颗粒
状和条状角质突起 2种类型［24］。
钟义等对 45种国产润楠属(Machilus Nees)植物的叶表
皮进行光学显微镜和扫描电镜观察。结果表明，润楠属植物
叶表皮细胞形状为多边形或不规则形，气孔复合体均为平列
型且仅分布在下表皮;上下表皮细胞的垂周壁式样有平直、
圆滑、浅波、波状、平直 －弓形 5 种类型;下表皮毛被有(稀
疏、密集或非常密集)或无;上表皮平周壁纹饰类型有点状、
平滑、条纹(或波浪条纹) ;下表皮内面平周壁纹饰类型有不
规则、平滑、粗糙网状、微毛状、颗粒状、鳞片状。这些特征在
该属种间存在较显著的差异，可作为区分种类的辅助特征和
种间亲缘关系，因而对润楠属植物的分类学研究和亲缘关系
的确定有较大意义。钟义等还根据润楠属植物叶表皮细胞
平周壁纹饰、垂周壁式样和附属物情况等将华南地区润楠属
植物分为 4大类型 8个亚型:A 型(包括安顺润楠亚型和扁
果润楠亚型) ，B型(包括短序润楠亚型和绒毛润楠亚型) ，C
型(包括粗壮润楠亚型和黄心树亚型)及 D 型(包括红楠亚
型和建润楠亚型)。同时，推测润楠属植物叶表皮垂周壁演
化的途径可能为:平直→平直 －弓形→浅波 /波状。这与庄
雪影等研究结果基本一致。进一步推测润楠属的进化关系
为:建润楠亚组(原始类群)→红楠亚组、黄心树亚组、滇黔桂
组、扁果润楠亚组(中间类群)→枇杷叶润楠亚组(过渡类
群)→短序亚组、绒毛润楠亚组(进化类群)［26］。国外也对樟
科叶表皮形态方面做了一些工作，但几乎都未提及润楠属。
8167 安徽农业科学 2012 年
5 孢粉学研究进展
台湾学者王礼仁通过对樟科 14 属 40 余种植物的光学
显微镜的观察，指出润楠属花粉粒大小直径为 34 ～ 36 μm ，
表面具有三角状、排列整齐的小刺，分布密度较大，小刺排列
较密［27］。汤庚国等在进行樟科植物花粉形态研究时将润楠
属花粉形态归为所定义的 7种类型中的鳄梨型，即花粉粒辐
射对称、无极性、球形，外壁具明显的刺、薄壁区或小穿孔，通
常刺小而密集，刺的基部无垫状突起，但润楠属的刺基部有
垫状突起存在。他还指出，润楠属花粉粒球形或近球形，直
径 18 ～45 μm，无极面，无萌发孔。花粉粒表面小刺密集、整
齐，长不足 1 μm，基部不膨大，通常无垫状隆起或隆起不明
显，在润楠属不同的组间花粉粒大小差异较大。一些花粉形
态特征如小孔的有无、垫状突起的有无和形态差别的多样性
都可以作为种间鉴定的依据，对现有的润楠属分组有一定的
借鉴价值。他还指出，现有的润楠属内组的划分中有的组可
能属于人为划分［11］。王玉国等在润楠属和楠木属花粉形态
的比较研究中也用扫描电镜对润楠属 13 种的花粉进行研
究，承认润楠属花粉属汤庚国等定义的鳄梨型，并指出润楠
属各个组之间花粉粒大小差异较大，一些花粉形态特征如小
孔的有无、垫状突起的有无和形态差别的多样性可以作为种
间鉴定的依据［28］。林夏珍对浙江产 11种润楠属植物花粉进
行了扫描电镜观察。结果表明，润楠属植物花粉粒形态为圆
球形或近球形，直径 22． 5 ～29． 7 μm，无极面，无萌发孔，花粉
粒表面具三角形或乳突状小刺，小刺密集整齐，密度为0． 19
×105 ～ 0． 57 × 105 个 /mm2，长不足 1 μm，基部不膨大，排列
整齐或不整齐。花粉壁表面通常有圆形或脑纹状垫状隆起
或无，并有大多数大小、性状不一的小穿孔和薄壁区。根据
观察结果，进一步指出润楠属花粉壁纹饰的演化趋势为无垫
状隆起→有光滑或近光滑垫状隆起，边缘无颗粒状小凸起→
有光滑垫状隆起且边缘具一圈颗粒状小凸起→脑纹状不规
则垫状凸起［24］。国外学者也在樟科花粉形态方面开展了一
些工作，但几乎都未提及润楠属。
6 分子系统学研究进展
陈俊秋等应用 nrDNA ITS序列，使用贝叶斯分析法对润
楠属的系统学问题进行了分析，进一步确定润楠属为一个自
然的单系类群。研究结果还表明，《中国植物志》第 31 卷中
利用花被裂片是否被毛、球形果实的大小等划分属下类群并
不妥当，同时指出润楠属属下系统发育可能与花序类型有
关，即与圆锥花序着生部位、是否具苞片、花序短小或伸长、
具长梗或短梗有关［29］。
7 展望
润楠属植物分类学的研究相对较少，且主要集中在经典
形态学方面。近年来，也有少数研究人员利用叶表皮形态
学、孢粉学、分子生物学等手段对部分润楠属植物进行研究，
以寻找适用于润楠属属下分类系统的辅助分类特征及解释
润楠属属内种间的系统演化关系的证据。由于试验取样数
量相对较少(该属全世界 100 种左右)、代表性有限，基于这
些试验手段得出的成果有待进一步研究证实。润楠属植物
的分类系统尚不完善，所以在今后的进一步研究中应加大取
样数量，利用多种试验手段为寻找新的润楠属属下分类特
征、解决属内种间系统关系问题做深入研究。
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