全 文 ：文章编号:1671-1114(2009)04-0061-06
内蒙古高原荒漠区几种锦鸡儿属
优势植物叶绿素荧光参数的比较研究
收稿日期:2009-05-13
基金项目:国家重点基础研究发展规划项目(2007CB106802);天津师范大学引进人才科研启动基金项目
第一作者:齐书香(1980—),女,硕士研究生.
通讯作者:马成仓(1963—),男,博士 ,教授 ,主要从事环境生物学和植物生理生态方面的研究.E-mai l:m achengcang@163.com
齐书香 , 马成仓 , 魏亚冉
(天津师范大学化学与生命科学学院 , 天津 300387)
摘　要:比较了内蒙古高原荒漠区 4种锦鸡儿属优势植物———柠条锦鸡儿 、狭叶锦鸡儿 、垫状锦鸡儿和荒漠锦鸡儿叶
绿素荧光参数的日进程.对光合有效辐射(PAR)、最小荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、光系统Ⅱ(PSⅡ)最大光能转换效率
(Fv/ Fm)、PSⅡ光能捕获效率(F′v/ F′m)、PSⅡ实际光化学量子效率(ΥPSⅡ)、电子传递速率(ETR)和叶片光合功能的相对限
制 L(PFD)的分析表明:高的 PAR会导致4 种锦鸡儿光合作用的光抑制 ,但并不造成 PSⅡ反应中心的不可逆破坏.光
抑制程度荒漠锦鸡儿大于垫状锦鸡儿;狭叶锦鸡儿和柠条锦鸡儿光抑制程度差异不大 , 光抑制程度最小.随着 PAR
的升高 , 4 种锦鸡儿对光能捕获 、转化和利用能力降低 ,种间表现为柠条锦鸡儿>狭叶锦鸡儿>荒漠锦鸡儿>垫状锦
鸡儿.淬灭分析表明:随着 PAR的升高 , 4 种锦鸡儿用于光化学反应的光能减少 ,耗散的热能增多;其中 ,柠条锦鸡儿
用于光化学反应的光能最多 ,荒漠锦鸡儿用于耗散的热能最多.对 PSⅡ天线色素吸收光能中既没有被光合电子传递
所利用 ,也没有作为热能耗散的部分(Excess)比较研究表明:4 种锦鸡儿的 Excess都较高 ,种间差异不明显.
关键词:锦鸡儿属;荒漠区植物;叶绿素荧光参数
中图分类号:Q949.751.9　　　　　　　文献标识码:A
The comparison studies of chlorophyll fluorescence parameters of four
dominant Caragana species in the desert area of Inner Mongolia plateau
QI Shux iang , MA Chengcang , WEI Y aran
(College of Chemist ry and Life Science , Tianjin Normol University , Tianjin 300387 , China)
Abstract:The diurnal changes o f chlo rophyll fluo rescence of four dominant Caragana species (C.korshinskii ,
C.stenop hy lla , C.tibetica and C.roborovsky i)in the de ser t area of the Inner Mongolia pla teau a re compared.The
analyses of pho tosynthetically active r adia tions(PAR), minimal fluo rescence s(Fo), max imal fluo rescences(Fm),
maxima l efficiency of PSⅡ pho tochemistry (Fv/ Fm), excita tion capture efficiency of PSⅡ (F′v/ F′m), quantum
efficiency of PSⅡ(ΥPSⅡ), electron t ranspor t ra te(ETR)and relative restriction of pho tosynthesis L(PFD)indicate
tha t the pho to inhibition o f pho tosynthesis is cua sed by high PAR , and it is a rever sible de st ruc tion to PSⅡ r eac tion
center.The deg ree of pho toinhibition of C.roborovsky i is higher than C.tibetica , and that o f C.stenophy lla and
C.korshinskii w hich ar e similar are the lowest.The o rde r o f the ability of the light ener gy captur e , transpo rt and
utilized w hich is decreased w ith the increase o f the PAR is as fo llow s:C.orshinskii > C.tenophy l la >
C.roborovskyi>C.tibetica.Quenching analysis indicates that luminous energ y utilized to pho tochemistry reaction by four
species decreases , but dissipative energ y increases with the increase of PAR.The light energy utilized to photochemistry
reaction by C.korshinskii is the highest , and the dissipative energy of C.roborovskyi is the highest.The study about the
part(Excess)w hich is neither utilized by transmission of photosynthetic electron , no r dissipated in the form of heat energy
in the luminous energ y absorbed by PSⅡantenna pigment indicates that Excess of four species is high , and the div ersity
among them is not significant.
Key words:Caragana;desert a rea plants;chlo rophy ll fluo rescence pa rameters
第 29卷　第 4期
2009 年 10月 　　　　　　 天 津 师 范 大 学 学 报(自然科学版)Journal of T ianjin Norma l Unive rsity(Natural Science Edition) Vol.29 No.4Oct.2009
　　高等植物的叶绿素荧光效应是植物对于环境的
生理响应 ,其中包含了丰富且复杂的信息.目前 ,叶
绿素荧光分析法已得到广泛应用 ,从光合功能的基
础应用到植物对环境的各种胁迫响应以及直接评价
植物对胁迫的忍受程度和敏感度 ,有效地反映了植
物本身的特性并用于植物光能转化效率的估算[ 1-3] ,
为探测光合系统的某些行为和环境胁迫提供了一种
快速 、非破坏性的试验手段.长期生活在高原荒漠
区自然环境下的植物经常遭受各种环境胁迫伤害 ,
光胁迫是其中一种主要的胁迫方式.植物遭受强太
阳辐射胁迫时 ,当光合机构吸收的光能超过光合电
子传递所能利用的数量 ,就可能导致叶片光合作用
的光抑制甚至光破坏[ 1] .植物在长期的进化和适应
过程中形成了多种抵御和减轻强光胁迫的防御机
制 ,而耗散过剩光能并使之安全转化为热能是植物
对光胁迫的适应途径之一.植物可以通过多种途径
耗散 PSⅡ天线色素吸收的过剩光能以维护其体内的
能量平衡[ 1-2 , 4] .近几年 ,通过分析植物光合作用中
非光化学荧光淬灭来研究植物对光能的耗散和转化
特性以及对环境的适应性机制已取得了一些重要的
进展[ 1 , 4-10] ,但叶绿素荧光效应在锦鸡儿属植物应用
方面的研究至今还未见报道.
锦鸡儿属(Caragana)全世界共有 100余种[ 11] ,
为落叶灌木 ,以强抗旱性而著称[ 12] ,被誉为牧区家
畜的“救命草”.内蒙古高原的锦鸡儿属植物主要分
布在草原和荒漠区 ,其中荒漠区的气候特点是降水
量极少 、气温高 、辐射强 ,锦鸡儿属对荒漠气候的适
应使其成为荒漠区的优势植物.笔者已经报道了荒
漠区锦鸡儿属优势植物的形态适应特征[ 13] 和生理
生态适应特性[ 14] ,本研究通过对内蒙古高原西部荒
漠区 4种锦鸡儿属优势植物叶片叶绿素荧光参数的
测定 ,探讨该区域锦鸡儿属植物对太阳辐射光能的
捕获 、转化和利用 ,以及对过剩光能的耗散特性等光
合生理特性 ,为有效利用该属植物资源提供一些基
础理论数据.
1　材料和方法
1.1　自然概况和植物材料
试验在内蒙古自治区强干旱地区阿拉善左旗进
行 ,地点位于东经 105.66°, 北纬 38.84°, 海拔
1 561.0 m ,年平均降水量为 110 mm ,年平均温度
7.80 ℃, ≥10 ℃年积温 3 250 ℃, 年日照时间
3 200 h ,总辐射量 625.0 kJ/cm2 ,土壤含水量 1.73%
(30 cm ,1.66%;60 cm ,1.55%;100 cm , 1.98%)[ 14] ,
植被类型为典型荒漠.试验植物为柠条锦鸡儿
(C.korshinski i)、狭叶锦鸡儿(C.stenophyl la)、垫状锦
鸡儿(C.tibet ica)和荒漠锦鸡儿(C.roborovskyi).
1.2　测定方法
野外试验于 2008 年 7 月无风晴天进行 ,用
Li-6400便携式光合作用系统(LI-COR , USA)测定
4种植物的叶绿素荧光参数日进程.测试枝选东 、南 、
西 3个方位的成熟叶片 ,同一枝条重复 3 个叶片 ,每
次测定 6个重复.测定时间为7:00 ～ 19:00 ,每隔 2 h
测量 1次.在叶片均处于自然光照状态下测定叶片
全天光适应的荧光参数变化;利用 LI-COR的暗适应
夹对植物叶片进行 30 min暗适应 ,测定叶片全天暗
适应荧光参数变化.记录不同植物的暗适应的最小
荧光(Fo)、暗适应的最大荧光(Fm)、光照下的稳态荧
光(Fs)、光照下的最小荧光(F′o)和光照下的最大荧
光(F′m).试验期间的环境因子日进程如图 1所示.
计算如下参数:PSⅡ最大光能转换效率(F v/Fm)=
(Fm -Fo)/Fm ;PSⅡ光 能捕获 效率(F′v/F′m)=
(Fm -F′o)/F′m [ 15] ;光化学淬灭参数 qP=(F′m -Fs)/F′v ;
非光化学淬灭参数 NPQ=(Fm -F′m)/F′m [ 16] ;PSⅡ实际
光化学量子效率 ΥPSⅡ=(F′m -Fs)/F′m [ 17] ;PSⅡ天线色
素吸收光能被用于光化学反应和天线热耗散的相对
份额(P 和 D)由 Demmig-Adams等[ 2] 提出的公式
P =F′v/F′m ×qP 和D=1-F′v/F′m估算;同时估算PSⅡ
天线色素吸收光能中既没有被光合电子传递所利用 ,
也没有作为热能耗散的部分 Excess=F′v/F′m ×(1-
qP);电子传递速率 ETR=(F′m -Fs)/F′m ×f ×I (f 代
表所吸收的量子中被光合作用转化利用的光的比值;
I表示瞬时的光通量密度);叶片光合功能的相对限
制L(PFD)=1-(F′v/F′m ×qP)/0.83[ 16] .
t
图 1　实验期间环境因子日进程
2　结果和分析
2.1　PSⅡ系统 Fo 和 Fm的日变化
由图 2可以看出 ,4种锦鸡儿叶片 Fo 和 Fm 的日
变化趋势相似 ,早晨Fo 和Fm 较高 ,随着PAR的升高
Fo 和 Fm 均降低 ,下午随 PAR的减弱而升高 ,到黄昏
·62· 天 津 师 范 大 学 学 报(自然科学版) 2009 年 10 月
时基本恢复到早晨的水平.其中 ,荒漠锦鸡儿 Fo 在
14:00降至最低值 ,14:00之前随光强升高下降的幅
度比其他 3种锦鸡儿大 ,垫状锦鸡儿的 Fo 在 12:00
之前高于狭叶锦鸡儿和柠条锦鸡儿 ,而狭叶锦鸡儿和
柠条锦鸡儿 Fo 变化趋势相似.Fm 变化的不同之处
是荒漠锦鸡儿的 Fm 值最大 ,变化幅度也较大 ,尤其是
在午前;狭叶锦鸡儿和垫状锦鸡儿的 Fm 值较小 ,变
化幅度也相对较小;柠条锦鸡儿的Fm 值最小.
　　t　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　t
图 2　荒漠区 4 个锦鸡儿属优势种最小荧光(Fo)和最大荧光(Fm)日变化
◇-柠条锦鸡儿;-□-狭叶锦鸡儿;-△-垫状锦鸡儿;-×-荒漠锦鸡儿 ,下同
2.2　PSⅡ系统 Fv/Fm ,F′v/F′m , ΥPSⅡ和 ETR日变化
　　图 3显示 , 4种锦鸡儿叶片的 F v/Fm , F′v/F′m和
ΥPSⅡ日变化趋势相似 ,都有午间降低的现象.早晨
4种锦鸡儿的 Fv/Fm , F′v/F′m和 ΥPSⅡ很高 , 随后随
PA R的升高逐渐降低 , 12:00 降至最低 , 下午随
PA R的减弱而升高 ,黄昏时恢复到接近早晨的水
平.4种锦鸡儿叶片一天中 Fv/Fm 的变化关系为:
柠条锦鸡儿>狭叶锦鸡儿>荒漠锦鸡儿>垫状锦鸡
儿;12:00 之前 F′v/F′m的变化关系为:柠条锦鸡儿>
狭叶锦鸡儿>荒漠锦鸡儿 >垫状锦鸡儿;一天中
ΥPSⅡ平均值的变化关系为:柠条锦鸡儿>狭叶锦鸡
儿>垫状锦鸡儿和荒漠锦鸡儿.
4种锦鸡儿的 ET R上午随 PAR 的增强而上
升 ,午后又随 PA R减弱逐渐降低.柠条锦鸡儿的
ETR明显大于其他 3 种锦鸡儿 ,在 14:00 之前 ,狭
叶锦鸡儿的 ETR大于荒漠锦鸡儿和垫状锦鸡儿 ,
荒漠锦鸡儿和垫状锦鸡儿的变化趋势相似(图 3).
　　t　　　　　　　　　　　　　　　　　　　t
　　t　　　　　　　　　　　　　　　　　　　t
图 3　荒漠区 4 个锦鸡儿属优势种 PSⅡ最大光能转换效率(Fv/Fm)、PSⅡ光能捕获
　　　效率(F′v/ F′m)、PSⅡ实际光化学量子效率(ΥPSⅡ)和电子传递速率(ETR)的日变化
2.3　光合机构吸收光能的 qP和 NPQ
　　图 4表明 , 4种锦鸡儿的 qP 变化趋势相似 ,上
午随 PAR的增强而降低 ,下午随 PA R的减弱而上
升 ,NPQ变化趋势则正好相反.qP 的大小顺序为:
柠条锦鸡儿>狭叶锦鸡儿>垫状锦鸡儿>荒漠锦鸡
儿;NPQ的大小顺序为:柠条锦鸡儿<狭叶锦鸡儿<
垫状锦鸡儿<荒漠锦鸡儿.
·63·第29 卷　第4 期 　　　齐书香,等:内蒙古高原荒漠区几种锦鸡儿属优势植物叶绿素荧光参数的比较研究
　　t　　　　　　　　　　　　　　　　　　　t
图 4　荒漠区 4 个锦鸡儿属优势种光化学淬灭系数(qP)和非光化学淬灭系数(NPQ)的日变化
2.4　天线色素吸收光能的分配
如图 5(a)和(b)显示 ,4种锦鸡儿吸收光能中被
PSⅡ光化学反应利用的份额(P)和用于天线热能耗散
的份额(D)有明显的日变化.一天中 ,4种锦鸡儿的P
在上午均随 PAR的增强而下降 ,中午 PAR达到全天
最大值时 , P出现最低值 ,随后开始逐渐升高;而 D的
变化趋势与 P正好相反.比较 4种锦鸡儿的 P 值与
D 值 ,其中柠条锦鸡儿 P 的平均值 、最低值均大于狭
叶锦鸡儿 ,狭叶锦鸡儿大于垫状锦鸡儿和荒漠锦鸡
儿;而柠条锦鸡儿D 平均值 、最低值均小于狭叶锦鸡
儿 ,狭叶锦鸡儿小于垫状锦鸡儿和荒漠锦鸡儿.
4种锦鸡儿 PSⅡ天线色素吸收的光能中既没有
用于光化学反应 , 也没有作为热能耗散的部分
Excess呈先增加后减小的趋势变化 ,变幅趋势种间
相差不大(图 5(c)).柠条锦鸡儿的 Excess平均值
最小 ,为 13.1%;狭叶锦鸡儿为 17.4%;荒漠锦鸡儿
为 18.7%;垫状锦鸡儿最大 ,为 19.4%.
不同 PAR下 4种锦鸡儿叶片光合功能的相对限
制L(PFD)估算表明(图 5(d)),4种锦鸡儿的 L(PFD)
都存在明显的日变化 ,其变化趋势与 PAR趋势相反 ,
其中 ,垫状锦鸡儿和荒漠锦鸡儿的L(PFD)值最大 ,狭
叶锦鸡儿次之 ,柠条锦鸡儿最小.
　　t　　　　　　　　　　　　　　　　　　　t
　　　t　　　　　　　　　　　　　　　　　　　t
图 5　荒漠区 4 个锦鸡儿属优势种天线色素吸收光能分配的日变化
(a)光化学反应利用的份额(P)随时间的变化关系;(b)天线热能耗散的份额(D)随时间的变化关系;
(c)PSⅡ吸收光能中过剩的部分(Excess)随时间的变化关系;(d)叶片光合功能的相对限制(L)随时间的变化关系
3　讨论
最小荧光(Fo)是判断反应中心运转情况的重要
指标 ,是 PSⅡ反应中心全部开放 ,即电子受体(QA)全
部氧化时的荧光水平[ 17-18] ,PSⅡ天线的热耗散增加常
导致 Fo 的降低 ,而 PSⅡ反应中心的破坏或可逆失活
则引起 Fo 的增加.因此 ,可根据 Fo 的变化推测反应
中心的状况和可能的光保护机制[ 19] .最大荧光(Fm)
是 PSⅡ反应中心处于完全关闭时的荧光产量 ,可反映
通过 PSⅡ的电子传递情况[ 2] , Fm 的降低是光抑制的
一个特征[ 20] .Fv/Fm 指最大光化学效率(原初光能转
化效率),其变化代表光化学效率的变化 , Fv/Fm 降
·64· 天 津 师 范 大 学 学 报(自然科学版) 2009 年 10 月
低 ,常用来判断植物是否受到了光抑制[ 21] ,比值越低
证明其发生光抑制的程度越高.F′v/F′m是指 PSⅡ反应
中心原初光能捕获效率 ,对不经过暗适应的叶片在光
下直接测得[ 22] .分析本研究 PAR , Fm , Fv/Fm 和
F′v/F′m的日变化趋势表明:4种锦鸡儿都发生了光抑
制 ,PAR越强光抑制越严重 ,下午随 PAR的减弱 ,光
抑制能得到缓解 ,黄昏时基本恢复到早晨的水平 ,表
明没有发生光合机构的破坏.Fo 的日变化趋势表明 ,
4种锦鸡儿都可以通过增强非辐射能量来消耗过剩
的光能 ,从而使光合器官免受破坏.Fo 午间出现最低
值 , 表明午间光抑制并非光合机构破坏所致 ,而是
PSⅡ反应中心避免光破坏的保护性功能“下调” .一天
中 ,荒漠锦鸡儿的光抑制程度最大 ,垫状锦鸡儿次之 ,
狭叶锦鸡儿和柠条锦鸡儿光抑制程度差异不大 ,光抑
制程度最小.这表明荒漠锦鸡儿的过剩光能多于其
他3种锦鸡儿 ,需要耗散更多的热量来进行光保护 ,
狭叶锦鸡儿和柠条锦鸡儿耗散的热量最少 ,即柠条锦
鸡儿和狭叶锦鸡儿对强辐射的适应较好 ,荒漠锦鸡儿
的适应不如其他种.
ΥPSⅡ的大小可以反映 PSⅡ反应中心的开放程
度[ 23] ,可作为植物叶片光合电子传递速率快慢的相
对指标 , ΥPSⅡ值高有利于提高光能转化效率 ,为暗反
应的光合碳同化积累更多所需要的能量 ,从而促进
碳同化的高效运转和有机物的积累[ 1] .L(PFD)指
的是叶片光合功能的相对限制[ 16] .PSⅡ的非循环电
子传递速率(ET R)反映实际光强条件下的表观电
子传递速率 ,它与植物的光合速率有很强的线性关
系 ,是一个表征植物光合能力高低的变量[ 24] .本研
究分析 PAR , ΥPSⅡ和 L(PFD)的日变化趋势表明:随
着 PA R的升高 , 4 种锦鸡儿光能转化效率都在降
低 ,这与叶片光合功能的相对限制有关 ,这些限制因
素除与 PSⅡ光合电子传递能力有关外 ,可能与中午
的蒸腾速率加快 、植物叶片气孔关闭而出现光合“午
休”现象有关.午后 ΥPSⅡ的升高以及 L(PFD)的降
低也再次表明强辐射引起的光抑制是可以恢复的 ,
强太阳辐射能引起 PSⅡ反应中心光合活性下降 ,酶
的失活数量增加 ,但并没有导致光系统 Ⅱ和光系统
Ⅰ结构的失衡和光合酶变性.4种锦鸡儿的光合机
构对强辐射的适应存在一定差异 ,从全天 ΥPSⅡ的变
化可知 ,柠条锦鸡儿保持最高的光能转化能力 ,狭叶
锦鸡儿次之 ,荒漠锦鸡儿和垫状锦鸡儿最低 ,意味着
柠条锦鸡儿在利用光能方面比其他 3种锦鸡儿更有
优势 ,这与 4种植物的 L(PFD)日变化呈负相关.4
种锦鸡儿的 ET R研究(图 3)表明 ,随着 PA R的升
高 ,4种锦鸡儿 PSⅡ反应中心的电子传递和转化效
率增大 ,表明光合作用强度增大.柠条锦鸡儿的
ETR一直保持较高的状态 ,表明大量的电子被用于
光合作用 ,光合作用的强度高于其他 3种锦鸡儿;狭
叶锦鸡儿用于光呼吸的电子较柠条锦鸡儿多 ,造成
其光合作用的强度弱于柠条锦鸡儿;垫状锦鸡儿和
荒漠锦鸡儿用于光合作用的电子最少.
叶绿素荧光的淬灭分析将荧光产额的降低分为
由光化学反应引起的光化学淬灭和由非光化学淬灭
过程(如热耗散等)引起的非光化学淬灭两类.光化
学淬灭 qP反映了 PSⅡ天线色素吸收的光能用于光
化学电子传递的份额 ,在一定程度上反映了 PSⅡ反
应中心的开放程度.非光化学淬灭是一种自我保护
机制 ,对光合机构起一定的保护作用[ 25-26] ,反映的是
PSⅡ吸收的光能不能用于光合电子传递而以热的形
式耗散掉的光能部分.本研究结果表明:随着 PA R
的增强 , 4种锦鸡儿吸收的光能用于光化学反应的
份额减少 ,不能用于光合电子传递的光能以热能的
形式耗散.植物通过耗散过多的光能 ,防止了光合
机构的破坏.柠条锦鸡儿吸收的光能用于光化学反
应份额最高 ,耗散的热能最少;狭叶锦鸡儿吸收的光
能用于光化学反应份额处于第 2 位 ,耗散的热能较
柠条锦鸡儿多 ,但比另外 2种锦鸡儿少;垫状锦鸡儿
吸收的光能用于光化学反应份额处于第 3位 ,耗散
的热能较荒漠锦鸡儿少 ,但比另外 2种锦鸡儿多;荒
漠锦鸡儿吸收的光能用于光化学反应份额最少 ,耗
散的热能最多.
P 是 PSⅡ天线色素吸收光能被用于光化学反应
的相对份额 ,D是 PSⅡ天线色素吸收光能被用于天线
热耗散的相对份额.从P 和D的计算公式可以看出 ,
光合机构吸收的光能被用于光化学反应和天线热耗
散的相对份额是由激发能分配到开放反应中心的效
率 F′v/F′m估算的 ,并且反映 PSⅡ反应中心光合电子传
递能力的P 等于作用光存在时PSⅡ的 ΥPSⅡ ,两者都是
估算 PSⅡ天线吸收光能中用于光化学反应效率或份
额(QA 的还原)的参数 ,在给定光强下表示通过 PSⅡ
反应中心的线性电子传递的量子效率.它们不仅与
碳同化有关 ,还与光呼吸和依赖 O2 的电子流有关[ 2] .
本研究结果表明:随着 PAR的增强 ,4种锦鸡儿属植
物用于光化学反应的光能逐渐减少 ,而耗散的热能逐
渐增多 ,这除了与 PSⅡ反应中心原初光能捕获效率和
PSⅡ反应中心的开放程度有关外 ,还可能与叶片中光
合酶活性 、叶片的卷曲程度等因素有关.柠条锦鸡儿
具有较大的 P 份额 ,表明柠条锦鸡儿捕获光能的效
·65·第29 卷　第4 期 　　　齐书香,等:内蒙古高原荒漠区几种锦鸡儿属优势植物叶绿素荧光参数的比较研究
率和转化光能的能力高于其他 3种锦鸡儿.荒漠锦
鸡儿具有较大的 D 份额 ,表明荒漠锦鸡儿耗散光能
的能力强于其他 3种锦鸡儿.
Excess表示 PSⅡ天线色素吸收的光能中 ,既没有
用于光化学反应 ,也没有作为热能耗散的部分.4种
锦鸡儿的 Excess都较高 ,随着 PAR的减弱 ,4种锦鸡
儿的 Excess变幅趋势不大 ,种间差异不明显.
综上所述 ,从 PAR , Fo ,Fm ,Fv/Fm , F′v/F′m , ΥPSⅡ ,
ETR和 L(PFD)的分析来看 ,4种锦鸡儿都可以发生
光抑制 ,且都并非光合机构破坏所致 ,而是 PSⅡ反应
中心为避免光破坏的保护性的功能“下调”.但是 ,荒
漠锦鸡儿光抑制程度最大 ,垫状锦鸡儿次之 ,柠条锦
鸡儿和狭叶锦鸡儿光抑制程度最小.就光能捕获 、转
化和利用而言 ,4种锦鸡儿都随着 PAR的增强而降
低 ,其中柠条锦鸡儿>狭叶锦鸡儿>荒漠锦鸡儿>垫
状锦鸡儿.从荧光淬灭和天线色素吸收光能分配分
析得出:随 PAR的增强 ,4种锦鸡儿用于光化学反应
的光能减少 ,耗散的热能增多;柠条锦鸡儿用于光化
学反应的光能和荒漠锦鸡儿用于耗散的热能皆多于
其他 3种锦鸡儿.从 Excess分析得出:4种锦鸡儿的
Excess都较高 ,种间差异不明显.
参考文献:
[ 1] 　许大全 , 沈允钢.光合作用的限制因子[ M ] //余叔文, 汤章
城.植物生理和植物分子生物学.北京:科学出版社 , 2001:
262-276.
[ 2] 　Demmig-Adams B , Adams W W , Barker D H , et al.Using
ch lorophyll f luorescence to as ses s the f ract ion of ab sorbed light
allocated to thermal dis sipation of excess ex citat ion[ J] .Ph ys-
iologia Plantarum , 1996 , 98:253-264.
[ 3] 　李鹏民 , 高辉远 , Reto J.S t rasser.快速叶绿素荧光诱导动力
学分析在光合作用研究中的应用[ J] .植物生理与分子生物学
学报 , 2005 , 31(6):559-566.
[ 4] 　郑淑霞 , 上官周平.8种阔叶树种叶片气体交换特征和叶绿素
荧光特性比较[ J] .生态学报 , 2006 , 26(4):1080-1087.
[ 5] 　师生波 , 李和平 , 王学英 , 等.高山植物唐古特山莨菪和唐古
特大黄对强太阳辐射光能的利用和耗散特性[ J] .植物生态学
报 , 2007 , 31(1):129-137.
[ 6] 　温国胜 , 王林和 , 张国盛.在干旱胁迫下臭柏的气体交换叶绿
素荧光特征[ J] .浙江林学院学报 , 2004 , 21(4):361-365.
[ 7] 　Krause G H , Weis E.Chlorophyll fluorescence as a tool in plant
physiology PSII Interpretat ion of fluorescence signals[ J] .Photo-
sy nthesi s Research , 1984 , 5:139-157.
[ 8] 　蒋高明.植物生理生态学[ M] .北京:高等教育出版社 , 2004:
24-28.
[ 9] 　蒋高明.热效应在植物生理生态中的研究进展[ J] .植物生态
学报 , 2001 , 5(5):514-519.
[ 10] 　冯玉龙 , 曹坤芳 , 冯志立 , 等.4种热带雨林树种幼苗比叶
重 , 光合特性和暗呼吸对生长环境的适应[ J] .生态学报 ,
2002 , 22(6):901-910.
[ 11] 　刘媖心.锦鸡儿属.中国植物志[ M] , 第 42卷 , 第一分册.北
京:科学出版社 , 1993 , 42(1):13-67.
[ 12] 　Xu X Y , Zhang R D , Xue X Z , et al.Determination of evapo-
t ranspirat ion in the desert area using lysimeters[ J] .Communica-
tions in S oil S cience and Plant analysis , 1998, 29(1/ 2):1-13.
[ 13] 　马成仓 , 高玉葆 , 郭宏宇 , 等.内蒙古高原荒漠区几种锦鸡
儿属(Caragana)优势种的形态适应特征[ J] .生态学报 ,
2006 , 26(7):2308-2312.
[ 14] 　马成仓 , 高玉葆 , 李清芳 , 等.内蒙古高原荒漠区几种锦鸡
儿属(Caragana)优势植物的生理生态适应特性[ J] .生态学
报 , 2007 , 27(11):4643-4650.
[ 15] 　梁红柱 , 窦德泉 , 冯玉龙.热带雨林下砂仁叶片光合作用和
叶绿素荧光参数在雾凉季和雨季的日变化[ J] .生态学报 ,
2004 , 24(7):1421-1429.
[ 16] 　Schreiber U , S chliw a U , Bilger W.Continuous recording of pho-
t ochemical and non-photochemical chlorophyll f luorescence
quenching with a new type of modulation fluorometer[ J] .Photo-
synthesis Research, 1986 , 10:51-62.
[ 17] 　Genty B , Brian tais J M , Baker N R.Relat ionships between
the quan tum yield of photosynthetic elect ron t ransport and
quenching of chlo rophy ll f lorescence[ J] .Biochimica et Bio-
physica Acta , 1989 , 990:87-92.
[ 18] 　缴丽莉 , 路丙社 , 周如久.遮光对青榨槭光合速率及叶绿素
荧光参数的影响[ J] .园艺学报 , 2007 , 34(1):173-178.
[ 19] 　吕芳德 , 徐德聪 , 侯红波.5种红山茶叶绿素荧光特性的比
较研究[ J] .经济林业研究 , 2003 , 21(4):4-7.
[ 20] 　Lichtenthaler H K.Applicat ions of chlorophyl l f luorescence
in ph otosy nthesi s research , st ress phsiology [ C ] ∥Lich t-
en th aler H K.H ydrobiology and rem ote sensing.Do
rdrech t:Kluw er Academic Publish ers , 1988:3-11.
[ 21] 　K rause G H , Weis E.Chlo roph yll f lu orescence and photo-
sy nthesi s:th e basics[ J] .Annual Review of Plant Physiology
and Plan t Molecular Biology , 1991 , 42:313-349.
[ 22] 　Bilger W , Bjorkman O.Role of the xanthophylls cycle in photo-
protection elucidated by measurements of light-induced absorbance
changes , f luorescence and photosynthesis in leaves of Hedera ca-
nariensi s[ J] .Photosynthesis Research , 1990 , 25:173-85.
[ 23] 　徐坤, 邹琦, 郑国生.强光下姜叶片的呼吸及叶黄素循环[ J] .
园艺学报 , 2002, 29(1):47-51.
[ 24] 　Michal K.On the realit ion betw een the non-photochemical quen-
chi of chlorophyⅡ fluorescence and photosystemⅠ light harvesting
ef ficiency.A repetit ive f lash f luorescence inductionstudy[ J] .Pho-
tosynthesis Research , 2001 , 68:571-576.
[ 25] 　冯建灿 , 胡秀丽 , 王训申.叶绿素荧光动力学在研究植物逆
境生理中的应用[ J] .经济林研究 , 2002 , 20(4):14-18.
[ 26] 　陈建明 , 俞晓平 , 程家安.叶绿素荧光动力学及其在植物抗逆
生理研究中的应用[ J] .浙江农业学报 , 2006 , 18(1):51-55.
(责任编校　南凤仙)
·66· 天 津 师 范 大 学 学 报(自然科学版) 2009 年 10 月