全 文 ：收稿日期: 2009-08-03
修回日期: 2009-09-14
作者简介:邓晰朝 ( 1969-) ,女 ,副教授 ,主要从事植物分类研究。
* 广西教育厅基金项目 (200707M S113)资助。
* * 通讯作者。
广西科学 Guangxi Sciences 2010, 17( 2): 164～ 167
广西产 9种铁角蕨属植物叶表皮微形态及其系统学意义*
Leaf Micromorphology of 9 Species of Asplenium L. in
Guangxi and Its Taxonomic Signif icance
邓晰朝1 ,王任翔2* *
DENG Xi-chao
1 ,W ANG Ren-xiang
2
( 1.河池学院化学与生命科学系 ,广西宜州 546300; 2.广西师范大学生命科学学院 ,广西桂林
541004)
( 1. Departerment of Chemistry and Life Science, Hechi Univ ersi ty, Yizhou, Guangxi , 546300,
China; 2. Colleg e of Life Science, Guangxi Normal University, Gui lin, Guangxi, 541004, China)
摘要:利用光学显微镜对广西产 9种铁角蕨属 ( Asplenium L. )植物的叶表皮微形态进行观察比较。结果表明: 9种
铁角蕨属植物的叶表皮细胞多为不规则型 ,垂周壁为浅波状、波状或深波状 ;叶上下表皮均无毛 ,气孔器全部分
布在下表面 ;它们的气孔器类型有 7种 ,为极细胞型、腋下细胞型、聚腋下细胞型、不等细胞型、无规则四细胞型、
不定细胞型和横列型。铁角蕨属植物不同种间叶表皮微形态特征表现出一定差异 ,对种的划分有一定的分类鉴
定意义。
关键词:铁角蕨属 叶表皮 微形态 分类鉴定
中图法分类号: Q949 文献标识码 : A 文章编号: 1005-9164( 2010) 02-0164-04
Abstract: The leaf micromo rpholog y of 9 species of Asplenium L. , dist ributed in Guangxi of China
was observ ed and compared under light microscope ( LM) . The results w ere as the follow ing: The
fo rm of epidermal cells of the Asplenium L. w as usually irregular, wi th repand, sinuous o r sinuate
anticlinal walls. Upper and lower epidermises w ere hairless. The stomatal apparatus w ere existed on
the abaxial epidermis in all species. Seven types of stomatal apparatus arrangements were found in
these species, such as polocytic-, axillocytic-, coaxillocytic-, aisocytic-, anomotet racy tic-, anomocytic-
and diacytic- type. Furthermore, there w ere tw o or more arrangements existed in one species. The
differences in the leaf micromorphology of these species threw ligh ts on the sy stematics of
Asplenium L.
Key words: Asplenium L. leaf epidermis, micromorpholog y, classification and identification
铁角蕨属 ( Asplenium L. )植物隶属于铁角蕨科
( Aspleniaceae)。该属是铁角蕨科中种类最多、形态变
化最大的 1个属。该属在中国约有 100种 ,分布全国各
地 [1 ] ,其中广西约有 46种 2变种 [2 ]。该属形态变异大 ,
分类较困难。
国内学者对铁角蕨属的孢粉学 [3, 4 ]进行了研究 ,
王中仁从细胞、孢粉、宏观形态和等位酶方面探讨了
华中铁角蕨复合体 ( Asplenium sarelii Complex )的种
间关系与物种形成 [5 ]。这些工作对铁角蕨属植物种的
分类及种间关系的确定起到了重要作用。近年来 ,蕨
类植物叶表皮微形态特征的研究越来越受到我国植
物分类学家的重视 ,其叶表皮微形态特征的多样性曾
用在种间、属间甚至科的分类和系统演化关系方面的
探讨 [ 6～ 8]。但是依据叶表皮细胞形态、气孔周围的副
卫细胞的有无、数目和排列式样等叶表皮微形态特征
对铁角蕨属植物的研究尚很欠缺。
本文对广西产铁角蕨组 ( Sect. Asplenium)、蓍叶
组 ( Sect. Darea)和单叶组 ( Sect. Holophy llum )共 3个
组以及铁角蕨组中的披针羽系 ( Ser. W rightiana)、变
异叶系 ( Ser. Va riantia)、隆脉系 ( Ser. Falcata)和半边
羽系 ( Ser. Unilateralia)共 4个系 [1 ] 9种植物叶表皮微形
164 Guangxi Sciences, Vol. 17 No. 2, May 2010
DOI : 10. 13656 /j . cnki . gxkx . 2010. 02. 011
态进行光学显微镜观察比较研究 ,旨在为进一步探讨
铁角蕨属植物的分类和演化等问题提供参考。
1 材料和方法
1. 1 材料
研究材料均取自野生 ,其中拟狭翅铁角蕨 ( A.
pseudowrightii Ching )、细裂铁角蕨 ( A. tenuif olium
D. Don)、剑叶铁角蕨 ( A.ensi f orme Wall. ex Hook. et
Grev. )、倒挂铁角蕨 ( A. normale Don)采集于广西九
万山 ,半边铁角蕨 ( A. unilaterale Lam )、石生铁角蕨
( A. saxicola Rosenst. )、北京铁角蕨 ( A. pekinense
Hance)、长生铁角蕨 ( A. prolongatum Hook. )采集于
广西木论 ,岭南铁角蕨 ( A. sampsonii Hance)采集于
广西宜州。凭证标本均存于河池学院标本室。
1. 2 方法
叶片用毛刷清洗干净 ,沸水软化后转至清水中 ,
去除表面的杂质后 ,将材料转移到 5%的氢氧化钠溶
液中离析 10～ 24h,待叶片变白 ,叶肉组织和上、下表
皮可以分离时 ,将离析后的材料用水洗净 ,移至盛有
蒸馏水的小烧杯中 ,撕下叶表皮 ,去除叶表皮上残留
的叶肉组织。在载玻上用 1%的番红染色 5～ 10min,
常规脱水后在 Olympus BX51-DP70数码显微镜下观
察拍照。气孔器的大小在光学显微镜下测得。
2 观察结果
2. 1 叶表皮细胞的特征
9种铁角蕨属植物的叶表皮细胞多数为不规则
型 ,少数为多边型 ;垂周壁为深波状、波状或浅波状、
少数近平直 ;叶上下表皮均无毛。9种铁角蕨属植物的
气孔器不均匀分布在叶的下表皮 ,保卫细胞和表皮细
胞几乎都分布在一个水平面上 ,气孔一般沿着叶的长
轴方向分布 ,偶尔在局部地方取向不一致 ,在同一叶
表皮中存在着不同类型的气孔。叶表皮细胞特征的比
较详见表 1、图 1和图 2。
2. 2 气孔器类型
根据文献 [9, 10 ]提出的气孔器类型分类和命名
方法 ,在 9种铁角蕨属植物中 ,发现了如下 7种气孔器
类型 (表 2和图 2)。( 1)极细胞型。2个保卫细胞大部分
被 1个“ U”型副卫细胞所包围 ,只有一极为单个的表
皮细胞所包围 (图 2, 5)。( 2)腋下细胞型。1个副卫细
表 1 光学显微镜下铁角蕨属植物叶表皮特征 (表面观 )
Tabl e 1 Characters of leaf epidermis of the Asplenium L. under LM ( surface view)
分类群
Taxon
上表皮
Upper epidermis
下表皮
Low er epidermis
气孔
Stomata
细胞形状
Shape of cells
垂周壁
Pat tern of anticlinal
细胞形状
Sh ape of cells
垂周壁
Pat tern of anticlinal
大小
Size of stomata
形状
Stomatal shape
拟狭翅铁角蕨
A. pseudow r ighti i
不规则
Irregular
浅波状
Repand
不规则
Irregular
深波状
Sin uate
67. 23× 53. 45 近圆形
Subround
细裂铁角蕨
A. tenui folium
近多边形
Polygound
近平直
St raight
近多边形
Polygonal
近平直
St raigh t
48. 1× 26. 72 椭圆形
Elliptical
半边铁角蕨
A. unilaterale
不规则
Irregular
波状
Sin uous
不规则
Irregular
波状
Sinuous
56. 42× 24. 61 椭圆形
Elliptical
石生铁角蕨
A. sa xicola
不规则
Irregular
浅波状
Repand
不规则
Irregular
深波状
Sin uate
44. 34× 24. 65 椭圆形
Elliptical
倒挂铁角蕨
A. normale
不规则
Irregular
深波状
Sinuate
不规则
Irregular
深波状
Sin uate
54. 27× 34. 72 椭圆形
Elliptical
北京铁角蕨
A. pekinense
不规则
Irregular
浅波状
Repand
不规则
Irregular
浅波状
Repand
52. 47× 35. 68 椭圆形
Elliptical
长生铁角蕨
A. prolongatum
不规则
Irregular
浅波状
Repand
不规则
Irregular
波状
Sinuous
51. 38× 28. 82 椭圆形
Elliptical
岭南铁角蕨
A. sam psonii
不规则
Irregular
浅波状
Repand
不规则
Irregular
浅波状
Repand
64. 52× 38. 74 椭圆形
Elliptical
剑叶铁角蕨
A. ensi f orme
不规则
Irregular
浅波状
Repand
不规则
Irregular
深波状
Sin uate
61. 78× 51. 13 近圆形
Elliptical
165广西科学 2010年 5月 第 17卷第 2期
表 2 光学显微镜下广西铁角蕨属植物气孔器类型比较
Tabl e 2 Types of stomatal apparatus of the As plenium L. under LM
分类群
Taxon
极细胞型
Polocytic type
腋下细胞型
Axillocytic
type
聚腋下细胞型
Coaxillocytic
type
不等细胞型
Aisocytic
type
无规则四细胞型
Anomotet racytic
type
无规则细胞型
Anomocytic
type
横列型
Diacytic type
拟狭翅铁角蕨
A. pseudowrigh tii
+
细裂铁角蕨
A. tenui folium
半边铁角蕨
A. unilaterale
石生铁角蕨
A. sa xicola Ros
倒挂铁角蕨
A. normale
北京铁角蕨
A. pekinense
长生铁角蕨
A. prolongatum
+
岭南铁角蕨
A. sam psonii
剑叶铁角蕨
A. ensi f orme
:较多 , :较少 ,+ :个别出现。 : many, : less,+ : individual.
图 1 光学显微镜下铁角蕨属植物上表皮特征 (表面观 )
Fig. 1 Characters o f upper epidermis o f the Asplenium L.
under LM ( surface view)
1.拟狭翅铁角蕨 , 2.细裂铁角蕨 , 3.半边铁角蕨 , 4.石生
铁角蕨 , 5.倒挂铁角蕨 , 6.北京铁角蕨 , 7.长生铁角蕨 , 8.岭南
铁角蕨 , 9.剑叶铁角蕨。标尺= 50μm。
1. A . pseudowrightii , 2. A . tenuif olium , 3. A . unilaterale ,
4. A . saxicola, 5. A . normale, 6. A . pekinense , 7. A . prolongatum ,
8. A . sampsonii, 9. A . ensif orme. Sca le bar= 50μm.
图 2 光学显微镜下铁角蕨属植物下表皮特征 (表面观 )
Fig. 2 Characters o f Low er epidermis of the Asplenium
L. under LM ( surface view)
1.拟狭翅铁角蕨 , 2.细裂铁角蕨 , 3.半边铁角蕨 , 4.石生
铁角蕨 , 5.倒挂铁角蕨 , 6.北京铁角蕨 , 7.长生铁角蕨 , 8.岭南
铁角蕨 , 9.剑叶铁角蕨。标尺= 50μm。
1. A . pseudowrightii, 2. A . tenui f olium , 3. A . unilaterale,
4. A . sax icola , 5. A . normale , 6. A . pekinense , 7. A . prolongatum ,
8. A . sampsonii , 9. A . ensif orme. Scale bar= 50μm.
166 Guangxi Sciences, Vol. 17 No. 2, May 2010
胞几乎将 2个保卫细胞包围 ,只有一游离极被 2个表皮
细胞所包围 ,这 2个表皮细胞的公共垂周壁从极向外
伸 ,与保卫细胞的长轴平行 (图 2, 1)。 ( 3)聚腋下细胞
型。1个副卫细胞几乎将 2个保卫细胞包围 ,这个副卫
细胞又被另 1个新月形细胞包围。1个游离极被 2个表
皮细胞包围 ,它们的共同垂周壁从极往外伸 ,与保卫
细胞的长轴平行 (图 2, 2)。( 4)不等细胞型。3个副卫细
胞组成单环包围保卫细胞 ,其中 1个副卫细胞显著比
另外 2个要小 (图 2, 9)。( 5)无规则四细胞型。4个副卫
细胞不规则地以各种方式包围保卫细胞 (图 2, 8)。( 6)
无规则型。气孔的副卫细胞和一般的表皮细胞没有区
别 (图 2, 4)。( 7)横列型。由 2个与保卫细胞的长轴成直
角的副卫细胞组成的单环包围保卫细胞 (图 2, 7)。
3 讨论
从结果可以看出 , 9种铁角蕨属植物叶表皮细胞
多数为不规则型 ,垂周壁呈现连续性变化 ,为浅波状、
波状至深波状 ;叶上下表皮均无毛。9种铁角蕨属植物
的气孔器的大小和形状差异不大 ,气孔器类型有 7种 ,
但是主要为极细胞型、腋下细胞型和不等细胞型 3种。
光学显微镜下的叶表皮微形态并不象它们的外部形
态和孢子外壁纹饰变化那样大 [ 4, 5 ] ,因此 ,从叶表皮微
形态上说明铁线蕨属是一个亲缘关系上很自然的类
群。细裂铁角蕨的表皮细胞为多边型 ,垂周壁为近平
直 ,它与其它 8种铁角蕨属植物的叶表皮细胞形态明
显不同 ;横列型气孔器只在长生铁角蕨中发现 ;这些
可作为种间类群鉴别的依据。
所观察的 9种铁角蕨属植物中 ,每种铁角蕨属植
物至少有 2种气孔器类型 ,最多的有 4种气孔器类型 ;
它们所属的气孔器类型并不完全与它们所属的组和
系相一致 ,如同属铁角蕨组的细裂铁角蕨、半边铁角
蕨、石生铁角蕨、倒挂铁角蕨以极细胞型和腋下细胞
型为主 ,而拟狭翅铁角蕨和北京铁角蕨则以不等细胞
型和无规则四细胞型为主。而不同组的石生铁角蕨
(铁角蕨组 )和剑叶铁角蕨 (单叶组 )则有着相同的较
独特的气孔器类型—— 无规则细胞型。这与铁角蕨属
植物的孢子纹饰类型在同组不同系或同组同系的类
群中有的相同有的不同的报道相一致 [4, 5 ]。这说明铁
角蕨属植物叶表皮微形态特征重叠、复杂 ,属下分类
困难。本文叶表皮微形态上的多样性为种的鉴别和系
统演化提供了新的依据。
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(责任编辑:邓大玉 )
167广西科学 2010年 5月 第 17卷第 2期