全 文 ：江苏农业学报 19 9 0 , 6 ( 1 ) : 1 7一2 3
J i a ” 9 5 “ J o “ r ” a 乙 0 f A g r 诬e “ 乙t “ r a l S c 诬e , e e s
棉属 ( G os s y iP u m ) 种子蛋白质电泳
图 谱 与 种 间 关 系
陈 松
黄 马交麒
应苗成
钱 ’思颖
彭跃进
徐英俊
( 江苏省农业科学院经济作物研究所 )
用 S D S 聚丙烯酞胺凝胶电泳 ( S D S一 P A G E ) 法对棉属 23 个野生种及 4 个栽培种
的 10 个品种进行了种子水溶性蛋白质分析 。 结果表明 , 种内的蛋白质电泳图 谱 基 木 一
致 , 各染色体组则具有其特征的蛋白质图谱模式 。 B 染色体组最接近棉属二倍休原始祖
先 . A 染色体组及 D 染色体组的部分种 起 源于 B 染 色 体 组 . G . ar 卜。 r e u 拼 r a c e : 玄-
n e n s e 可能起源于 G . h e r ba c e u m r a c e a f r i c a n u 拼 。 D 染色体组具有两种不同的图谱模
式 , 即D 。和D 。模式 , 但 D 消与 B 染色体组更接近 。 A D 染色体组的 ( A D ) , , ( A D ) : 及
( A D )
。图谱相似 , 推测它们具有共同的祖先 , 起源于 A 和 D 。组的种间杂种的染色 体
加倍 。 G . a u s t r a 王e 和 G . 作 e之s o n i诬具有同 G . s t u r ti a ” u m 和 G . r o b￡” 5 0 ” i 诬相 近 的蛋白
质图谱模式 , 其亲缘关系较近 .
关键词 棉属 ; 蛋 白质电泳 ; 种间关系
关于棉属分类 , 以往以形态和染色体数
为主要依据 。 近二十年来 , 生物化学的迅速
发展 , 为棉属种间关系的研究 , 提供了许多
参考依据 。 J o h n s o n 等 ( 1 9 7 0 ) 及 C h e r r y
等 ( 1 9 7 0 ) 用 P A G E 法 , 分析了部分棉种的
种子蛋白质 。 均发现每一染色体组群各有其
特征的图谱模 式 。据此 , J o h n so n 提出 B染
色体组是最接近于原始染色体组的幸存者 ,
还发现 D 染色体组具有两种图谱模式 , 即D ,
和 D 。 。 在研究了 A , D 及 A D 染色体组 蛋
白质图谱后 , J o h n so n 提出异源 四 倍 体棉
的多元发生说 。 C h e r r y 发现 C , D 和 E 染色
体组内 , 图谱模式变异较大 , 亲缘关系相近
的种 , 其图谱模式相近 。 C h er r y 的结果 表
明A , 和 D S很有可能是天然异源四涪体的祖
先 。 我们试用 S D S 一 P A G E 法进行了类似研
究 , 与 J o h n s o n 和 C h e r r y 的结果不尽 相
同 。
材料和方法
1 9 8 9年 1月1 1日收到 。
申本文系国家自然科学基金资助的课题 。 本所资源组
沈端庄老师提供部分实验材料 , 特此致谢 。
栽培 棉 G . h e r b a e e u 水 r a e e 掩u 乙j i a -
n 。 水 用紫绒草棉 , 金塔草棉 , 白绒草棉和草
棉一号 。 G . a r b o r e u , r a e e s i n e n s e 用宣
城中子棉和贵池中棉 。 G . h`: : ut u m 用宝 山
棉和秘鲁棉 。 G . 6a r ba d e n s e用 海 4 1 6和海
7 12 4
。 野生种 2 3个为 G 。 h e r b a e e“ 仇 r a e e
a f
r诬Ca n u 二 , G 。 a n o , a l“ 。 , G 。 c a P诬t诬s -
” i r 玄d 玄s , G 。 s t u r t诬a n u 执 , G 。 r o b玄n s o 凡玄诬, G 。
a u s t r a l e
,
G
.
n e王5 0 ” 11 , G . t h u r b e r 诬, G .
a r m o u r 定a 九“ 扭 , G 。 入a r左n e s s i诬, G 。 d a ” i d -
1 8 江 苏 农 业 学 报 6卷
s o n 诬诬, G . k乙o t Z s c h葱a ” u 柳 , G . a r 诬d u 饥 ,
G
。
r a i拼 。 ” d葱葱, G 。 夕o s s y P i o诬d e s , G 。 乙a 劣 u m
G
。 玄r 诬乙o b u 拼 , G 。 5 0 拼 a l e ” s e , G . ! o ” g 诬e a l -
夕劣 , G . b诬e k`诬, G . d a r 功玄” 诬玄, G . P a 工m e r 派,
A 川 ( 由澳大利亚引进 ) 。
按 C h e r r y ( 19 7 0 ) 法制备电泳样 品 ,
电泳前样品经 S D S 变性处理 。 采用 垂直 板
电泳方式 。 分离胶浓度 为 n % , p H 值 为
.8 3 ; 浓缩胶浓度为 3 % , p H 值 6 。 8。 电流
2 0 m A / 板 , 电泳时间 6小时 。 澳酚兰作前
沿指示剂。 用考马斯亮兰 R 一 2 50 作蛋 白质
染色剂 。
结 果
电泳 图谱分成 I和 H 两个区 ( 图1 ) 。
I区迁移率 R f 值为 O一 0 . 5 , 此区内分布有
深浅不一的窄带 , 从数目和 R f 值 上 看 , 种
间有差别但不大。 H 区 R f值为 0 . 5 一 1 . 0 ,
分布 有数条窄带和 2 一 3 条深色宽带。 种间
差异明显 。 深色宽带数目及 R f 值的不 同构成
各染色体组图谱模式的主要特征 。
A 染色体组 : 栽培种 A : G . 加了ba “ “ u `
r a e e k u忍j诬a ” u m 和 A : G 。 a r b o r e u m r a e e
is 。 。 。 : 。 种 系内不同品种图谱模式没有差异 “
A , G
.
h e r b a e e u m r a e e 寿“ l j诬a ” u 水 , r a e e
a f
r 玄e a o u , 和 G 。 a r b a r e u扭 r a e e s诬。 e : s e三
者的图谱模式虽然比较一致 , 在 H 区底部有
两条深色宽带 , R f 值约为 0 . 80 和 0 . 83 , 但彼
此仍能看出差别 , A : 口 . h e r b a c ` u 拼 r a c e
a f r i e a o u 执与 G 。 a r b o r e u o r a e e s诬n e o s e 图
谱模式更接近 , 在 H 区 底 部的两条深 色带
分得较开 。
B 染色 体组 : G . a n o二 a 乙u m 同G . e a 户￡-
it s
一成 ir d is 的图谱模式基本相同 。 在 H区 底
部有两条 R f 值为 0 . 80 和 0 。 83 的深色宽带 ,
与 G 。 h e r b a e e u , r a e e a f r i e a n u扭 和 G
a r b o r
。 u仇 r a 。 e s诬” e ” s e 相类似 。所不同之处 ·
是前者在 R f值 0 . 70 处的带较宽 ,着色 深 ,
, 后者窄 , 浅 。
C染色体组 : G . s ￡u r t诬a ” u m和 G . r o 6 i。 -
: 。川 i 图 谱 模式比较接近 , 在 H 区底部各有
两条深色带 , R f 值为 0 . 70 和 0 . 85 。 其中 R f
值 0 . 7 0 的带很宽 。 G . a u s t r a l e 和 G . o e互5 0 -
川主谱带类似 ,两条深色宽的 R f 值 为 。 . 70 和
0
.
8 4
。
R
l
f 值为 0 . 7 0 的带较 G . s t u r t诬a o u 扭
和` . r “ 从那 。瓜 `的窄 。 A : , : 图谱模式类似 于
G
.
a u s t r a 乙e 和 G . o e正5 0 ” ` i , 但 11区底部两
条深色带相距较远 , R f 值为 0 . 68 和 0 . 83 。
D 染色体组 : 这一组共 12 个种 ,我们 分
析 T 1 0 个种 。 G . r a i水 。牡 d成云, G . 9 0 5 5夕户诬-
o 东d e s , G . a r 诬d 倪抓和 G . l a % u 拼图谱相似 , 其
特征是在 H 区中部 R f 值为 。 . 7 5处 有 一 深
色带 , 另有两条分得不清的深色带 , R f值为
Q
。
5 0和 0 。 5 3 。在这四个种中 , G . a r 诬d u 二与其
余的稍有不 同 , 其在 R f值为 0 . 的处还有一条
很深的带 。 G . t人u r 6 e r i , G . t r 诬乙o 6 u , , G .
d a ” 葱d s o ” 玄i , G 。 k正o t Z S e h诬a ” u m , G 。 h a r k” e -
5 5￡i 和 G . a r , o u r ` a ” u水 的图谱模式相似 。
其特征是在 H 区中部各有两条深色 宽 带 ,
R f 值约为 0 。 7 0和 0 。 7 5 。 其中 G 。 d a 。 诬d : o袱 i
和 G . 从 “ t” c 从 a ” u ” 更相似 。 这两条深色带
都分得不 开 。 G . a r “ o u r i a o u 扭 , G . t h u : -
b e
r i
,
G
.
t r 诬工o b u 水 , G . 人a r k o e s s i诬图谱比较接
近 , 上述两条深色带相距较远 。
A D染色体组 : G . h诬r s 材 t u 二 ( A D ) 1 ,
G
。
b o
r b a d e ” s e ( A D ) 2 及 G 。 d a r 切诬” 主诬
( A D ) 5的图谱模式比较相似 , 在 一 H里区中部
有一 R f 值为 。 . 75 的深色宽带 , 在底部有两
条深宽带 , R f值为 0 . 8 0 和 0 . 5 3 。 G . 乡a z扭 e -
r i 的 图 谱 模 式 与 ( A D ) ; , ( A D ) : 和
( A D )
5 略 有 区 别 。 G . 乡a l m e r 诬在 R f 值
0
.
83 附近是一条着色很深的宽带 。
E 和 P染色体组 : G . : “ 。 a1 。。 。的 图谱
模式与 G 。 1o 。乒 ca ly 戈 明显不同 。 前者在 H
区有三条深色带 R f值各为 0 . 68 , 0 . 70 , 0 . 7 4 。
工期 棉属 ( G o s : y P沁二 )种子蛋白质电泳图谱与种间关系
其中 0 . 70 的带很宽。 后者在 H区底 部 有一
条深色宽带 R f值为 0 . 82 , 在此带之上 是 一
条浅色宽带 , R f值为 0 . ￡0 。
G 染色体组 : G 。从 c蔽派在 H 区底部有三
条深色宽带 。 R f 值各为 0 . 72 、 0 . 76 和 0 . 82 。
构成了与 C 组棉种不同的图谱模式 。
讨 ’ 论
( 一 ) 棉属种间关系的分析
一般认为 G . 人e r b a e e u m r a e e a f r `e a -
” u “ 是有纤维的多年生野生棉种 , 它是栽培
草棉的祖先 , 同时指出亚洲棉由草棉演变而
来 。 从蛋白质图谱 分 析看 G . 人e r b a e e u 批
r a e e a f r诬e a ” u 二 同 G 。 a r b o r e u ` r a e e s云-
加。 。是很一致的 , 因此 , 我们认为亚洲棉可
能是从非洲草棉演变而来的 。 a介让 a 牡 “ 二和
吞碗 ]’i a ” u 二 同是草棉 , 而图谱稍有差异 , 造
成这种差异的原因可能是由于k ul j沁 ” u “ 受
我国新疆 、 甘肃一带长期生态条件 影 响 所
致 。
B 染色体组是格外引人注目的一个组 。
它与A 组 2个种 , D 组的 9个种 , C 组 3个种
,
E 组 4个种 , A D 组 2 个种 , 以及 F 组和 G
组杂交 ,都能得到杂种 (马家璋等译 , 1 9 83 ) 。
J o h n s o n 和 T h e i n ( 19 7 0 ) 认为 B 染色 体
组是最接近于原始染色体组的 幸 存 者 。 由
B 组 产 生 A 组 , 产 生 D 组 若 干 个 棉 种
( D
:
)
, 并产生 C 和 E 染色体组 。 但 根
据本实验的图谱看 , ( D 。 ) 更接近 B 染色
体组 。 V a l i e e k ( 1 9 7 8 ) 发现 B 染色体组是
所有染色体组中最为均匀一致的 , 它的系统
发育性状 , 和 A 、 E 及 D 染色体呈 显 著相
关 , 并认为 B 组是二倍体棉种的原始祖先 。
据蛋白质图谱模式分析 , 助组和 D 组的
部分棉种很可能是 B 组产生的 。 B 染色体组
其 H 区底部的深色宽带的 R f值与 A , 和 A :
均相同 。 A 与 B 两个组的种间杂交很容易得
到 F , ,而且 F , 的二价频率高 , 自交也能结实
( R
.
L
. 克莱特 , 19 5 9 ) 。 另外 B 组 与其
它染色体组杂交 , 比较容易得到 F , , A组与
其它染色体组杂交 , 有的就得不到 F , 。 从而
推测在棉属系统发育 的历 史 上 , B 组 比 A
组更长 。 由于 A 、 B 亲缘关系较密切 , 证明
A组是由 B 组产生的 。
D 染色体组是一个大 组 , 类型 很多 。
F r y x e l l ( 19 7 5 ) 按形态和生物学特性 分为
6个亚组 , 如G 。 d a o i d s o 川云和 G . k l o t才 s e h a -
竹 u , 一组 , G 。 亡h “ r 6 e r i 和 G 。 忿r 玄乙0 6“ 饥一
组 , G 。 a r 拼 o u r i a ” u 仇和 G 。 人a r k” e s s诬诬一
组 , G 。 a r 住d u 执 和 G . l a 劣 “ “ 执一组 , G . r a 诬-
仇 o ” d葱玄和 G . g o s S夕P玄o 玄d e s各为一组 。 这与
蛋白质图谱分析结果是类似的 。 根据蛋 白质
图谱的特征带型 区分 , G . a r `d u m , G .正a x u m
G
。 r a 玄扭 o 牡d玄玄和 G . g o s s 夕P i o玄d e s 为一组 ,
G
.
t h “ r b e r i , G 。 t r 诬l o b u 拼 , G 。 h a r 秃” e S S诬诬,
G
。
a r m o u r i a ” u 扭 , G 。 d a 刀东a s o ” 诬云 G 。 k卜
o t ` s c 孔诬a t “ ` 为另一组 , 这一结果同 J o h n -
s o n 和 T h e i n ( 1 9 7 0 ) 研 究结 果一 致 , 也
就是说前四个种组 成 D , 组 , 后 六 个 种组
成 D 。 组 。 D , 组 棉 种在 H区有两条深色 带
的 R f值与 B组相同 , 说明两染色 体组 的 亲
缘关系比较接近 。 故推测 D , 的几 个种是由
B 组产生的 。
关于 B 组与 D 。 、 C 、 E 、 F 和 G 各染
色体组的亲缘关系 , 有待于进一步研究 。
B e a s l e y ( 19 4 2 ) 确定棉属染色体组 的
分组时 , 指出 G . s t u r t应a o u 抓 与 G . r o b i。 : o -
州诬是 C 组亲缘关系很近的种 , 这两个 种 的
蛋 白质图谱差异很小也 证 实 了 这 一 点 。
J o h n s o n ( 1 9 7 0 )认为 G 。 a u s t r a 乙e 与 E 组的
关系比之与 C 组更为密切 。 我们发现 G . a uS -
t r a 王e 和 G . ” e正5 0 ” i玄的图谱同 C ,和 C : 较相
似 , 而与G 。 “ “ “ 成`批 e区别较大 。 因此认为
G
. a u s t r a 乙e 和 G . ” e l S O ” 诬诬与 C : 和 C Z 的
亲缘关系接近 。 同酷酶同工酶分析的结果一
2 0江 苏 农 业 学 报 6卷
致 (钱思颖等 , 1 9 8 5 ) A : : : 形 态 上 与 G 。
et ls 。成诬相似 , 而且蛋 白质图谱也较一致 ,
A : ; : 可能 是 G 。 ” e正5 0川诬的变种 。
p a r k s ( 1 9 7 5 ) 研究花朵所含的黄酮观
测到 G 。 b i从 i 与 F , B , D 染色体组的棉种 属
近缘种 , 而与 C : 和 C : 差异明显 。 E d w a r d s
和M i r z a ( 1 9 7 9 ) 根据染色体组型分析 , 将
G
.
ib c k i 另列一染色体组 G 组 。 蛋白质 图
谱分析表明G . b诬c从诬与 C组明显不 同 。 这与
J o h n s o n 和 T h e i n ( 1 9 7 0 ) 及 C h e r r y
( 19 7 0 ) 观察到的现象一致 。
G
.
l o ” g诬c a l夕“ 原属 E 染色体组 。 P h i -
l l i p s 和 S t r i e k l a n d ( 19 6 6 ) 通过细胞学观
察发现 G 。 oI ” 头 ca ly “ 与 E 和其它染色体组
棉种均不相 同 , 故列入 F 染色体组 。 我们发
现 G 。 t o ” g 诬e a ly 工 与 G 。 5 0拼 口 l e n s e 的 蛋 白
质图谱特征差异明显 , 因此 , G . 加。 g让。妙 x
与E 组棉种在起源上是有区别的 。
( 二 ) 关于四倍体棉起源
S k o v s t e d ( 1 9 3 4 ) 提出假说 , 美 洲 四
倍体棉是异源多倍体种 , 起源于植株形态不
同 , 染色体数 目相同 ( n = 1 3 ) , 而染色 体
组不是同 源 的 棉 属 两 个 种 。 S et p h e n s e
( 19 4 4 ) 认为旧大陆棉 X 雷蒙德氏棉 ( G .
r 成水 。 。 d汀 ) 杂种的叶形发育与新大陆棉 相
似 。 H u t e h i n s o n 、 S t e p h e n s e 及 D o d d :
( 1 9 4 5 ) 指出 , 雷蒙德氏棉与旧大陆棉的杂
种都产生有捻曲的种 毛 。 G e r s t e l ( 1 9 5 3 )
根据 A : X A Z , ( A D ) : 欠 A ; 和 ( A D ) ; X
A
Z间杂种染色体配对指出 , A ,而不是 A : 与
( A D )
: 的染色体结构差异较小 。 细胞研究
( P h l l l i P s 1 9 6 2
,
19 6 3 ) 和种子蛋白质电泳
分 析 ( C h e r r y e t a l 1 9 70 , J o h n s o n 和
T h e i n 19 7 0 ) 表明 , 在 D 染色体 组 中 , 雷
蒙德氏棉和 A D 染色体组关系最密切 。 我们
曾观察到陆地棉 X 雷蒙德氏棉 F : 的花 粉母
细胞减数分 裂 , 染色 体 构 型 为 13 . 51 1 +
12
.
7 2 11 + 0
.
0 2 1 11
, 二价体频率高 , 同时也
做过酷酶同工酶分析 , 都认为 G . 人。 : b a c e o m
r a e e a f
r 云e a ” “ m 和 G . r a 诬二 o ” d诬诬是 四 倍
体棉阔叶形的祖先。 从这次蛋白 质 图谱 中
观察到 ( A D ) 1 、 ( A D ) : 和 ( A D ) 。 与 A ,
和 D , 组 种 的 相 似 性 最大。 A D 与 D , 在
H区的三条深色宽带的 R f值相同 , A D 与 A ,
有两条深色带相同 。 D ,组有 D ` , D S , D 。 , D , ,
D
。五个种 , 究竟哪一个种是陆地棉的祖先是
值得商讨的 。 G . a ; 诬d u , G 。乙a “ u “ 和 G . Io -
ab ut 水 是 一 个亚组 , 苞叶小 , 三 角形 , 全
缘 ,在 A D组中没有发现这一性状 。 ( A D ) ,
x D 。 F :表现不亲和性 , 维管束变黑 , 输 导
组织破坏 , 开花前后死亡 。 同时 , 细胞学观
察 ( A D ) 1 X D 。 F : ( Z n = 3 x = 3 9 ) 每个细
胞的单价体 2 0 . 9 5 个 ( E d w a r d s , 1 9 7 9 )由此
分析得出 , D , 组的 D S是陆地棉祖先之一 。
异源四倍体是单元发生抑或多元发生?
观点不一 。 J o h n so n 研究了棉属种子蛋 白质
电 泳 图 谱发 现 , ( A D ) l , ( A D ) 2 ,
( A D )
3 , ( A D )
` 和 ( A D ) 5 的蛋 白质
图谱与 A ; 和 D , 一 个种 的蛋白质提取液的
1 : 1人工棍合液产生的图谱 相 似 , 而 G .
p叭 , er 玄与 A l和 D 。 的相似 。 故提出多元发
生说 , A ; 与 D S 结合产生 G . P a lo e r 派 ( A A
D
二
D
.
)
。
( A D )
1是从 G . P a 忍m e r i 和 从
一种 或几 种 A A D , D , 起 源 。 ( A D ) : 起 源
于 A ; 与 D S 的结合 ( A A D , D 口 ) 。 我们发
现 G . Pa 忍水 e r 诬在 11区 的特 征 带 与 D 。 组
棉种完全不同 , 倒是与 D , 棉种 的图谱有点
相似 。 因此推测有两种可能 , 一是本实验中
的 G . p 。 王二 。 , 诬不纯 , 另一种可能是 G . p al -
m er 诬 的 发 生 与 D 。 组 棉 无 关 , 而 与
( A D )
, ,
( A D ) : 和 ( A D ) 5起源相同。

2 2 江 苏 农 业 学 报 6卷
图1 棉属种子蛋白质电泳图谱模式图
F 19
,
1
.
E l
e e t r o p h e r o g r a m o f s e e d 咋o t e i n s o f G o s s y p 云“ 拼 s p e e ie s .
1一4 . G . 人e r b a c 心“ 杭 r a e e 跪“ 乙i 玄a ” “ 协 (紫绒草棉 Z i r o n g C a o m i a n ,
金塔草棉 J i n t a C a o m i a n , 白绒草棉 B a i r o n g C a o m i a n , 草棉 1 号 C a o m i a n N o . 1 )
5一6 . G . a r b o r e “ 衍 (宣城中籽棉X u a n c h e n g Z h o n g : im i a n , 贵池中棉 G u i C h i
Z h o n g m 玉a n ) , 7一 8 . G 。 卜i , s林 t认杭 (宝山棉 B a o s h a n m i a n , 秘鲁棉M i l u tn i a n ) ,
9一1 0 . G . b a r b a d e 砚名。 ( H a i 4 1 6 , H a i 7 1 2 4 ) , 1 1 . G . 5 0抓 a l e ,:邵 ,
1 2
.
G
,
d a r w i
粗云i , 1 3 . G . r o b 云” 5 0 祥云云, 1 4 . G . ` t“ r t i a ” “ 桥 ,
15
。
G
. a ” o 衍 a l “ 饥 , 16 . G . c a P云七云-s v 宕r 云d 云S , 1 7 . G 。 A 。 : ,
1 8
.
G
.
o u s玄r a 墓e , 19 . G . b玄c孙i云, 2 0。 G 。 正。 ” g i e a l , 沐 , 2 1 . G . h e r b a c e “ m
r a c e a f r 云c a ” “ 衍 , 22 . G . ” e 王5 0 ” 云i , 2 3 . G . Pa 乙协 e r玄, 24 . G . d a v 云d s o 作云云,
2 5
.
G
. 正a 大“ 价 , 2 6 . G . ￡r诬王o b “ 拼 , 2 7 . G . k l o忿z s e 杠云a ” “ 价 , 2 8 . G . 9 0 5￡y P云。 云d己 s ,
2 9
.
G
.
r a 亩衍 。 ” d 云i , 3 0 . G . a r 云d “ m , 3 1 . G . h a r k ” e s s云云, 3 2 . G . a r仍 。 “ r 云a ” “ 衍 ,
3 3
.
G
。
t杠“ r b e r i
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B
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A e o m p a r a t iv e s t u d y
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o s s y P云u 仇
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e n t o f
e v o -
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5 7 : 10 8 1一 10 9 2 .
M i r : 。 M A 胡绍安译 . 1 982 . 棉属的现代分 类 . 国外
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P h川 i p s L L a n d M A S t r i e k l a n d . 1 9 6 6 . T h e
e y t o l o g y o f a h y b r i d b e t w e e n G o s s y P成“ 川
几诬r s 解七“ 优 a n d G 。 正。托 g i c a 正y 大 . C a n . J .
C y t o l
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( 8 )
: 9 1一 9 5 .
R L 克莱特著 . 冯泽芳 , 潘家驹译 . 19 5 9 , 中棉 x 异
常棉杂交中的细胞学 研究 , 棉 花 遗传选 种 文
献摘要第6页 .
J 云a o g s “ J . 。 f A g , . 5 。 诬. 1 9 9 0 , 6 ( 1 ) : 1 7一2 3 23
R e la t i o n s Am o n g 鱼型丝竺 S pe e ie s B a s e d o n S e e d
P r o t e i n E l e c t r o p ho r e s i s
C h e n S o n g
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