全 文 ：第1 6卷
1 98 9年
第 2 期
5 月
园 艺 学 报
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我国葡萄属野生种抗寒性的研究 `
贺普超 牛立新 ,
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( 西北农业大学 , 陕西杨陡 )
提 要
本文应用恢复生长法 、 组织 变褐法及电导法等对收集到的 17 个种 、 变种或
类型 、 3 8个株系的野生葡萄抗寒性进行了分析研究 。 结果表明 , 除山葡萄外 ,
原产我国的许多其他野生葡萄种的抗寒性都强于欧洲菊萄 ; 另外发现 , 野生葡
萄种内不 同株系的抗寒性与其地理起源的气侯类型关系十分密切 。 一般说来 ,
产 自地理纬度较北的株系的抗寒性强于地理纬度较南的株系 。
冻害是葡萄栽培中的一个较普遍问题 , 其抗寒育种显得十分重要 。 但欧洲葡萄抗寒
力较差 , 利用欧洲葡萄种内杂交而获得高度抗寒的优 良品种显然是不可能的 。 因此 , 各
国学者都把 目光纷纷转向葡萄属野生种 。 除了山葡萄外 , 一些 国 家 在 利 用 河 岸 葡萄
( 人 ist ir aP ir o M ic h x . ) 等北美种改 良欧洲葡萄的抗寒性方面 , 已做 了大 量 工 作 ,
取得了很大成绩 〔” 〕 。 我国是葡萄属植物最重要的原产地之一〔幻 , 其中山葡萄的高度抗
寒性举世瞩 目 , 国内外研究颇多 。 近年来 , 我 国对葡萄野生种质进行了广泛的收集和研
究 , 但对众多野生种类的抗寒性了解较少 , 仅对个别种类有所报道 〔 .1 4 〕 。 为全面了解
原产我国的葡萄属植物的抗寒性 , 并从中选出抗寒类型 , 用于葡萄的抗寒育种 , 我们对
所收集的葡萄属 ( 厂 it ; ) 17 个种和变种 、 38 个株系的抗寒性进行了分析研究 。
, 肠 诊
材 料 与 方 法 .
试验于 1 9 8 5一 1 9 86年及 1 9 8 6一 1 9 8 7年两年度重复 2 次进行 。 试材取自西北农业大学
葡萄园 , 所有种类都为 5 一 7 年生嫁接苗 , 砧木为欧洲种 ( 白鸡心 x 早玫瑰 ) 。 以欧洲
葡萄玫瑰香品种作对照 , ’ 所用材料如下 :
一 、 材料
1
. 葛篇 ( 厂 . j le 劣“ 。二 T h u n b . 陕西 )
2
. 华东葡萄 · ( 犷 . p s e u d o r e r宕c u l a t a W . ` r . W a n g ) : 旬一 1 气 白一 1 3一 1 , 商
本文于 1 98 7年 7 月收到 , 工9 8 8年 2 月收到修改稿 。
. 本研究部分内容属 中国科学院 白然科学基金资助课题 。
注 : ( 1 ) 株系一指 由同一野生植株上采取枝条繁殖 的苗木 。 ( 2 ) 各株系的代号 中阿拉伯数字表示调查号 ,
汉字表示产地 , 宁一映西宁强 ; 略一陕西略阳 , 镇一陕西镇 巴 , 岚一陕西岚皋 , 南一陕西南郑 ; 留一陕西留坝 , 白
一陕西 白河 , 眉一陕西眉县 , 旬一陕西旬阳 , 商一陕西商 南 , 平一陕西平利 , 卜陕西丹 风 , 江西一江西省 , 安一安徽省 , 泰山一山东泰 山。 ( 3 ) 凡带星号 “ , ” 的株系作为该种抗寒性大小 的代表 。
8 2 园 艺 学 报 16卷
一 1, 广西一 1 ;
3
. 秋葡萄 ( 犷 . r o o a n e t i云 R o m a n . ) : 留一 1气 平一 2 ;
4
. 刺葡萄 ( 犷 . d a o fd i i ( R o o a n ) F o e x . ) : 略一 4 气 江西一 4 ;
5
. 瘤枝葡萄 ( 厂 . d a o i d i i v a r . c y a n o c a r p a ( G a n g . ) S a r g . ) : 镇一 3气 南一 6 ;
6
. 网脉葡萄 ( 厂 . 功 f l: o n a e V e t e h . 陕西洋县 ) ;
7
. 复叶葡萄 ( 犷 . p i a s e 二 k`1 M a x i m . ) : 宁固一 1气 白一 4 0 、 白一 2 2一 1 、 南一
2
、 留一 8 ;
5
. 毛葡萄 ( 厂 . g u i n q u a n夕u l a r f: R e h d . ) : 泰山一 1 2气 旬一 3 、 眉 实 生 、 丹一
2
、 南一 1 ,
9
. 三出葡萄 ( V .
1 0
. 桦叶葡萄 ( 犷 .
n
. 菱状葡萄 ( 犷 .
1 2
. 婆莫葡萄 ( V .
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2 ;
1 3
. 华北葡萄 ( 犷 . b r y o n f i f o l蓄a B u n g e . ) : 安徽林洼气 安一 2 5 ;
1 4
. 山葡萄 ( 犷 . a m u r e n s i s R u p r . ) : 山 葡 萄 ( 古 ) (黑龙江 实 生 )气 74一 1一 8 8
( 吉林特产所 ) 、 泰山一 1 ;
.
1 5
. 燕山葡萄 ( 犷 . y o h a o e。 : `; ) ( 河北 ) : 燕山葡萄 (乓: )气 燕山葡萄 ( 占) ,
16
. 麦黄葡萄 ( 厂 . s P ) : 旬一 8气
17
. 秦 巴野葡萄 ( 厂 . 二 p ) : 略一 8气 平一 5 ;
1 8
. 欧洲葡萄 ( 厂 . vi in f er a 去`n . ) : 玫瑰香、
二 、 抗寒性研究方法
( 一 ) 枝条的冷冻处理 在 1月中旬左右 , 从发育正常的一年生枝条基部第 6 节开
始 , 剪取 15 一 20 节间长的枝条 , 按 5 节间进行分截 , 所有枝条剪 口均用石蜡封闭 , 然后
将封蜡的枝条放入低温冰箱进行人工冷冻 , 冷冻时温度下降速度和解冻时的回升速度为
每小时 4℃ 。 低温温度检测用热电偶温度计 , 并以酒精温度计作对照 。 当达到所规定的冷
冻温度后 , 使其维持 1 0小时 , 然后解冻 。
冷冻温度设如下处理 , 1 9 8 5一 1 9 8 6年 度 为 : 田 间 自然 温 度 ( 对照 ) 、 一 15 ℃ 、
一 2 0 oC 、 一 2 5℃ 、 一 2 8℃ 、 一 3 2℃及 一 3 4℃ , 1 9 5 6一 1 9 5 7年 度 为 : 一 2 0℃ 、 一 2 3 oC 、
一 25 ℃ 、 一 28 ℃ 、 一 32 ℃及 一 34 ℃ 。
( 二 ) 组织变褐的观察与统计 冷冻枝条在 8 ℃左右砂藏条件下放置 20 天 , 从枝条
节间中部截断 , 用徒手切片法切取薄片 , 在解剖显微镜下观察组织变褐情况 , 每一种类
的每一处理解剖约 15 个枝段 , 每枝段含有 5 个芽眼 。 根据实际观察结果 , 以次生木质部
变褐面积 , 采用十级分级制对冻害进行分级 , 其标准如下 〔 , ” 〕 :
1级一木质部变褐面积为 。一 3 % ; 2 级为 3一 6 % 多 3 级为 6 一 12 % ; 4 级为 12
一 2 5% ; 5 级为 2 5一 5 0% ; 6 级为 5 0一 7 5% , 7级为 7 5一 8 8% ; 8级为 8 8一 9 4% ; 9级
为 9 4一 9 7% , 1 0级为 9 7一 1 0 0%。
最后加权求出冻害指数 , 作为受冻严重度的指标 。 具体公式如下 :
贺普超等 :我国葡萄属 野生种杭寒性的研究
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冻害指数 ( % )
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月.1盯,夕l-乏
其中 , i为调查冻害级次 , in 为冻害级次为 i的枝段数。
( 三 ) 枝条萌芽情况的调查统计 冷冻枝条砂藏 ( 8 `℃左右 ) 约 1 月后 , 将枝条剪
成长度为 1 c5 m左右的插条 , 每个插条含有 l 一 3 个芽 眼 , 侮种类共计约 30 个 , 插 条 插
于湿砂箱中 , 放于 25 ℃左右的温室内 , 喷雾保湿 , 1 月后统计萌芽率 。 萌芽率计算公式
如下 :
萌芽率 ( % ) = 萌芽总数调查芽 眼数 X 1 0 0
( 四 ) 电导测定 电导测定参照 以前方法〔 6 〕 ,用 电解质外渗百分率作 为 冻害 伤害
率 , 其计算公式如下 :
电解质外渗率 (% ) = 直接电导值煮沸电导值 X 1 0 0
结 果 与 分 析
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、 ` 沪
一 、 不同种的抗寒性
以冷冻枝条萌芽率 、 冻害指数及电解质外渗率等三项指标 , 对不 同种的抗寒性进行
了两年测定。 不 同种类抗寒性强弱划分标准为 : 抗寒性与山葡萄相当 或 接 近 者为极抗
寒 , 抗寒性明显 高于欧洲葡萄而次于山葡萄者为抗寒性强 , 抗寒性与欧洲葡萄相当或接
近者为抗寒性弱 ; 抗寒性明显低于欧洲葡萄的为抗寒性差 。 其结果列入表 1 、 2 、 3。
从表 1一 3 中看出 , 所鉴定的 17 个种或变种 , 其抗寒性差异 很 大 。 燕 山 葡 萄 在
一 32 ℃时尚有一定的萌芽力 , 萌芽率为 1 . 5一 4 . 7% ; 而葛篇葡萄在 一 20 ℃就 失 去 萌芽
力 。 从所测 3项指标综合看来 , 多数种的抗寒性都强于欧洲葡萄 。
属于抗寒性极强的种类有 : 山葡萄 、 燕山葡萄及婆莫葡萄 。 它们在 一 32 ℃冷冻后 ,
除山葡萄外尚有 1 . 3一 4 . 7%的萌芽率 。 山葡萄虽在 一 28 ℃ 的人工冷冻下 已 丧 失 了萌芽
力 , 但依冻害指数及电解质外渗率看 , 仍表现出抗寒性极强 .NJ 特点 。 属于抗寒力强的种
有 : 华北葡萄 、 菱状葡萄 、 华东葡萄 、 复叶葡萄及毛葡萄 , 它们在 一 25 ℃下 , 除复叶葡
萄外 , 都有一定的萌芽力 , 甚至在 一 28 ℃下 , 华北葡萄和华东葡萄还有 2 . 6一 4 . 2%的萌
芽率 。 抗寒性弱的种类有 : 秋葡萄 、 网脉葡萄 、 三出葡萄 、 刺葡萄 、 瘤枝葡萄 、 麦黄葡
萄 、 桦叶葡萄及秦巴野葡萄 。 抗寒性最差的是葛慕葡萄 。
二 、 种 内不 同株系的抗寒性
除比较研究不 同种或变种之间的抗寒性外 , 我们还对 同一种类的不同地理分布株系
的抗寒性进行了分析 。
1
. 山菊萄 山葡萄各株系的抗寒性都很强 , 在 一 2 5℃ 一下两年平均萌芽率 ,1j 6 . 6一
2 8
.
4%
, 其它两项指标同样表现 出了极抗寒的特点 。 但不 同株系间仍存在一定的差异 。
8 4 园 艺 学 报 1 6卷
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2期 姆普超等 : 我国葡 萄属野生种抗寒性的研究 8 5
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6 8园 艺 学 报 16 卷
在三个株系中 , 经 一 28 ℃冷冻后 , 仅泰山一 n 尚存在 2 . 6一 5 . 2% 的萌芽率 , 表现 出更抗
寒的特点 , 其他指标也是如此 。 而山葡萄雄株 ( 古 )与 74 一 1一 8 的抗寒性较接近 。
引 . 燕 J。葡萄等 极抗寒的燕山葡萄 、 婴莫葡萄的不 同株系 , 其抗寒性也存在着差
异 。 燕山葡萄中以燕山葡萄 ( 早 )较抗寒 , 在 一 32 ℃下 尚有一定的萌芽力 , 而 燕 山葡 萄
( 鑫) 已丧失了萌芽力 。 要莫葡萄中 , 泰山葡萄 ( 导 )是较抗寒的株 系 , 泰 山 葡 萄 ( 古 )次
之 , 而岚一 2 是其坑寒力最差的类型 , 前二者在 一 28 ℃ 均有一定的萌芽力 , 而岚一 2 在
一 2 5℃ ’ 卜已无芽子萌发 。 比较抗寒的华北葡萄的两个株系安徽林洼 、 安一 28 的抗寒性则
比较接 .近 。
3
、 华东荀萄 华东葡萄的 4 个株系中 , 以旬一 1和广西一 1 较抗寒 , 它们经 一 28 ℃
冷冻后 , 尚有 2 . 6一 5 . 2%的萌芽率 , 而白一 13 一 1 和商一 1 的抗寒性较差 , 在 一 25 ℃下
已无芽 ,I仿发 。
4
. , 复叶萄萄 复叶葡萄的 6 个株系中 , 以宁固一 1最为抗寒 , 白一 2 一 1及留一
8 的抗寒性较强 。 抗寒性较差的白一 40 、 南一 2 及眉一 6等在 一 23 ℃下 已无芽子萌发 ,
其枝条冻害指数及电解质外渗率也较高 。
5
. 毛 葡萄 毛葡萄不同株系间的抗寒性存在明显差异 。 泰山一12 在一 25 ℃下仍有
3
.
5一 1 0。 7 %的萌芽率 , 为该种抗寒性最强的株系 ; 丹一 2 则是毛葡萄中抗寒性较强的株
系 ; 眉乡:生及旬一 3 的抗寒性较差 , 与前者比 , 它们在 一 23 ℃下已失去了萌芽力 。
6
. 秋葡萄等 秋葡萄等抗寒性弱的种类 , 其不同株系间的抗寒性也存在着一定的 `
差异 。 秋葡萄的留一 1 的抗寒性强于平一 2 , 在 一 23 ℃下平一 2 已丧失萌芽力 , 而留一
1 尚有 1 1 . 1%的萌芽率 。 刺葡萄中江西一 4 在 一 25 ℃下还有 21 . 6% 的萌芽率 , 而略一 4
在 一 23 ℃ 下已无芽子萌发 。 秦巴野葡萄中的平一 5 强于略一 8 。 瘤枝葡萄中的镇一 3 与
南一 6 之间的抗寒性差异较小 。
用生长法 、 组织变褐法及电导法对不 同种类及其株系的抗寒性鉴定结果表明 , 两年
度所获结果比较一致 。 对三项指标的两年度相关分析得出 , 三者都达到极显著水平的相
关 。 其相关系数分别为 , r ( 萌芽率 ) 二 0 . 8 5 12 林 ( n 二 4 2 ) 、 r ( 冻害指数 ) = 0 . 86 5 3二
( n = 3 2 ) 及 r ( 电解质外渗率 ) = 0 . 7 3 8 6二 ( n 二 3 5 ) 。
讨 论
多年来 , 国内外许多国家对原产我国的山葡萄研究利用做了大量工作〔卜 队 “ 〕 , 北
京植物园还利用婆莫葡萄作为抗寒育种的杂交亲本 , 但这一切 , 对拥有丰富野生葡萄种
质资源的我国来说 , 还是不够的` 我们的试验结果表明 , 除山葡萄外 , 原产我国的许多
其他葡萄野生种的抗寒性也都强于欧洲葡萄 , 表明我国葡萄属野生种蕴藏着丰富的抗寒
性基因资源 。 尤其应当指出的是燕山葡萄的抗寒性 , 据河北省果树研究所陈景新的多年
观察认为 , 燕山葡萄是除山葡萄外的另一种高度抗寒的种质 〔 “ 〕 , 我们的试验结果也证明
了这一点 , 其抗寒性可以与山葡萄媲美。 当然 , 燕山葡萄在各种生态气候条件下的自然
越冬性表现 , 尚需作进一步试验研究 。
过去对葡萄属野生种抗寒性的零星研究 , 大都集中于种间差异 , 很少注意种内不同
株系的不同。 我们对收集的许多种的不同地理起源株系的扰寒性分析表明 , 同种内不同
恋期 贺普超等 :我 国葡萄属野生种杭寒性 的研究 7 8
地理起源 的株系间的确存在着差异 。 一般说 , 起源北部纬度较高的株系 比起源南部低纬
度的株系的抗寒性强 。 如毛葡萄中 , 原产于山东泰山的泰山一 12 就比原产于陕西南部旬
阳的旬一 3抗寒性显著强 。 另外 , 来自地理位置相近的不同株系 , 其抗寒性差 异 一 般
较小。 如在瘤枝葡萄中 , 同处子陕南的南一 6 与镇一 3 , 因地理位置接近 , 其抗寒性差
异也较小 。 这说明葡萄抗寒性的自然选择与气候变化类型密切相关 , 这种关系在杜鹃属
植物中也有类似报道 〔 9 〕 。但是 , 在个别种类中也发现 , 来自地理纬度较南株系的抗寒性
反比较北的强 。 如山葡萄中 , 地理纬度较南的泰山一 1 1 , 就 比较北的黑龙江山葡萄 ( 古)
及吉林的 74 一 1 一 8 的抗寒性强 。 这可能是不同株系的抗寒性除了受自然地理纬度 的影
响外 , 还与海拔高度有关 。 来自山东泰山的泰山一 1 所处海拔高度要比其他两株系 的海
拔高 。 苏联学者 H . M . 瓦西里耶夫对海拔高度与植物的抗寒性曾有论述 〔 “ 〕 , 指出植物生
长的地势越高 , 则耐寒力越强 。 当然还有冬季雨雪及大气湿度对不 同株系的抗寒性自然
选择也起着一定作用 。
由于种内不 同株系的抗寒性存在着差异 。 在研究利用野生种的抗寒性时 , 应当注意
区分不同的生态型 , 优先考虑那些处于地理纬度较北或海拔较高的株系 ( 或生态型 ) 。
结 论
1
. 原产我国的葡萄属野生种 , 是宝贵的抗寒性种质资源 。 在 1 月中旬 , 通过对嫁
接在欧洲葡萄砧木上不同野生种的抗寒性分析表明 , 山葡萄 、 燕山葡萄及葵莫葡萄抗寒
性极强 , 华北葡萄 、 菱状葡萄 、 华东葡萄 、 复叶葡萄及毛葡萄等抗寒性较强 , 秋葡萄 、
网脉葡萄 、 三 出葡萄 、 刺葡萄 、 瘤枝葡萄 、 麦黄葡萄 、 秦巴野葡萄及桦叶葡萄等的抗寒
性较弱 , 与欧洲葡萄的抗寒性相当或接近 , 葛慕葡萄的抗寒性最差 。
2
. 野生葡萄种内不 同株系的杭寒性与其地理起源 的气候类型关系十分密切 。 一般
起源于地理纬度较北和海拔高度较高的株系比地理纬度较南和海拔高度较低的株系更抗
寒 。
参 考 文 献
〔 1〕 中国科学院植物研究所北京植物园果树组 , 19 6。 , 有萄新 品种的培育 。
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In t e r n a t i o n a 1 S种 p os i u m o n G r即 e B er e d i n g 。 17 5一 17 8 ·〔 9 〕 S a k a i , A . , e t a l , z o s e , C o l d 五a r d五n e s s i n t五e 罗红 u s r hod o de n d r皿 · J一 A m e r · S o e · H o r t ·
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S e泣。 1 1 1 * 2 7 3一 2 8 0 。
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只 8园 艺 学 报 1 6卷
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