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五种楠属植物叶片油细胞和黏液细胞的比较



全 文 :湖 北 农 业 科 学 2015 年
第 54 卷第 18 期
2015年 9 月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol. 54 No.18
Sep.,2015
收稿日期:2015-06-30
基金项目:湖北省科技支撑计划项目(2013BBB24)
作者简介:周存宇(1968-),男,河南禹州人,副教授,博士,从事园林植物种质资源评价研究,(电话)13872356678(电子信箱)zhoucy@yangtzeu.edu.cn;
通信作者,费永俊,教授,硕士研究生导师,从事园林植物种质资源评价研究,(电话)13972339599(电子信箱)fyj2010@163.com。
油细胞和黏液细胞都是植物体内的分泌细胞,
分别单独存在于双子叶植物一些科的植物中,仅在
少数科植物体内同时存在,樟科(Lauraceae)就是其
中之一。 关于樟科植物叶片中油细胞和黏液细胞的
研究已有一些报道,主要是从该科不同属植物叶片
中这 2 种细胞大小、分布的差异和少数种植物叶片
中这 2 种细胞的超微结构方面进行了探讨 [1-4]。总体
来看, 已有的研究中所涉及的植物种类比较有限,
而针对某个属不同种植物叶片中油细胞和黏液细
胞大小、分布的比较研究尚未见报道。
楠属(Phoebe Nees)是樟科植物中较大的一个
属,多为高大乔木,木材利用价值极高。 由于长期以
来人类的过度采伐,该属许多种类的自然分布范围
已非常狭小,且其生境呈破碎化状态 [5,6],因此对该
属植物进行抢救性保护和相关研究具有重要意义。
本研究以长江大学楠木种质资源评价与创新中心
近年来从湖北省和其他省份引种的楠属植物为材
料,对其叶片中的油细胞和黏液细胞分布特点进行
了比较,以期为该属植物的分类鉴定和资源利用提
供基础资料。
五种楠属植物叶片油细胞和黏液细胞的比较
周存宇,万小丽,张 建,费永俊
(长江大学园艺园林学院 /楠木种质资源评价与创新中心,湖北 荆州 434025)
摘要 :利用组织透明法和石蜡切片法比较研究了楠属 (Phoebe Nees)5 种植物竹叶楠 [Phoebe faberi
(Hemsl.) Chun]、浙江楠 (P. chekiangensis C B Shang)、闽楠 [P. bournei (Hemsl.) Yang]、楠木 (P.
zhennan S. Lee et F N Wei)和紫楠[P. sheareri (Hemsl.) Gamble]叶片中油细胞与黏液细胞的形状、直径、
分布密度以及在叶肉中的具体分布。 结果表明,5 种楠属植物叶片中油细胞均为圆形,直径 20~35 μm;黏
液细胞多为椭圆形,长轴直径 30~75 μm。 2 种细胞的分布密度在某些种类之间差异显著。 从叶片横切面
观察,5 种植物的油细胞和黏液细胞均分布于栅栏组织,且靠近上表皮。
关键词:楠属(Phoebe Nees);叶片;油细胞;黏液细胞
中图分类号:S792.24;Q944.56;Q942.4 文献标识码:A 文章编号:0439-8114(2015)18-4506-03
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2015.18.029
Comparative Studies on Oil Cell and Mucilage Cell in the Leaves of 5 Phoebe Species
ZHOU Cun-yu,WAN Xiao-li,ZHANG Jian,FEI Yong-jun
(College of Horticulture and Garden/Phoebe Germplasm Resources Evaluation and Innovation Center,Yangtze University,
Jingzhou 434025, Hubei,China)
Abstract: Using the method of organization transparent and paraffin section, the indices including shape, diameter and distri-
bution of density and specific distribution in mesophyll of medium oil cell and mucilage cell of the leave of five species of
Phoebe Nees [P. faberi (Hemsl.) Chun, P. chekiangensis C B Shang, P. bournei (Hemsl.) Yang , P. zhennan S. Lee et F N
Wei, P. sheareri (Hemsl.) Gamble] were comparatively studied The results are as follows, oil cells are round in shape with
their diameter ranks from 20 to 35 μm; most mucilage cells are elliptical in shape with their diameter ranks from 30 to 75
μm. The difference in density of oil cells and mucilage cells between some species is significant. Observed from the cross sec-
tion of leaves, oil cells and mucilage cells of the 5 species are all distributed in palisade tissue and near the upper epidermis
Key words: Phoebe Nees; leaf; oil cells; mucilage cells
第 18 期
1 材料与方法
1.1 材料
供试材料为楠木属 5 种植物的成熟叶片。 5 种
植物分别为竹叶楠[Phoebe faberi (Hemsl.)Chun]、
浙江楠 (P. chekiangensis C B Shang)、 闽楠 [P.
bournei(Hemsl.)Yang]、楠木(P. zhennan S. Lee et
F N Wei)和紫楠[P. sheareri(Hemsl.)Gamble]。 所
有植物均为从湖北省和其他省份采集的幼苗或种
子,通过扦插或萌发繁殖而培养成的三年生、四年
生健康幼苗。
1.2 方法
1.2.1 组织透明法 叶片均切成 5 mm× 5 mm 的小
方块,投入 NaOH 水溶液(50 g / L)中,在 60 ℃恒温
箱中透明处理 24~72 h,后用蒸馏水清洗,再用 H2O2
溶液漂白 5~10 min,制成临时装片。 在舜宇显微镜
下观察 5 个视野下的油细胞与黏液细胞的分布、数
目,计数和测量细胞的大小,并摄影。
1.2.2 石蜡切片法 取叶片中部切成 3 mm×5 mm
的小块,FAA 固定,系列乙醇脱水,石蜡包埋,旋转
切片机切片,厚度 8~10 μm,番红-固绿染色,中性树
脂封片。 在舜宇显微镜下观察油细胞与黏液细胞的
形态,测量细胞的大小,并摄影。 参试每种植物的测
量数据为 10个视野的平均值。
2 结果与分析
采用组织透明法得到的竹叶楠、浙江楠、闽楠、
楠木和紫楠 5 种植物叶片组织中油细胞与黏液细
胞的分布情况见图 1, 采用石蜡切片法得到的 5 种
植物叶片组织中油细胞与黏液细胞的形态、大小情
况见图 2,5 种植物叶片组织中油细胞与黏液细胞
的有关统计数据见表 1。
2.1 竹叶楠
竹叶楠叶片组织中油细胞与黏液细胞的分布
情况分别见图 1-a 和表 1, 油细胞与黏液细胞的形
态情况见图 2-a。由图、表可见,从叶片正面看,竹叶
长箭头所指为油细胞,短箭头所指为黏液细胞
a.竹叶楠(×100);b.浙江楠(×100);c.闽楠(×100);d.楠木(×100);e.楠木(×400);f.紫楠(×40)
图 1 5 种楠属植物叶片正面组织中油细胞与黏液细胞的分布(组织透明法)
a b c
d e f
箭头所指为油细胞或黏液细胞
a.竹叶楠(×400);b.浙江楠(×400);c.闽楠(×100);d.楠木(×400);e.楠木(×400);f.紫楠(×400)
图 2 5 种楠属植物叶片组织横切面中的油细胞与黏液细胞形态(石蜡切片法)
a b c
d e f
周存宇等:五种楠属植物叶片油细胞和黏液细胞的比较 4507
湖 北 农 业 科 学 2015 年
楠叶片组织中油细胞数量较少,多分布于 3 级叶脉
上,分布密度为 16 个 / mm2;从叶片横切面观察,油
细胞呈圆形,分布于栅栏组织中,直径 25~30 μm。而
黏液细胞数量较多,分布于叶脉间,分布密度为 160
个 / mm2;;从叶片横切面观察,黏液细胞呈椭圆形或
圆形,大多分布于栅栏组织中以及栅栏组织与海绵
组织之间,长轴直径 65~75 μm。
2.2 浙江楠
浙江楠叶片组织中油细胞与黏液细胞的分布
情况分别见图 1-b 和表 1, 油细胞与黏液细胞的形
态情况见图 2-b。由图、表可见,从叶片正面看,浙江
楠叶片组织中油细胞分布于叶脉上和脉间区,数量
较少,分布密度 20 个 / mm2;从叶片横切面观察,油
细胞形状呈圆形,处在栅栏组织中,体积较小,直径
20~25 μm。 黏液细胞呈椭圆形或圆形,大多分布于
栅栏组织中以及栅栏组织和海绵组织之间,数量与
油细胞差不多,长轴直径 50~70 μm。
2.3 闽楠
闽楠叶片组织中油细胞与黏液细胞的分布情
况分别见图 1-c 和表 1, 油细胞与黏液细胞的形态
情况见图 2-c。由图、表可见,从叶片正面看,闽楠叶
片组织中油细胞分布于脉间,呈透明状,数量较多,
分布密度 180 个 / mm2;从叶片横切面观察,油细胞
个头较大,直径 25~35 μm。 但黏液细胞的分布较为
稀疏,数量较少,比油细胞少很多,分布密度只有 25
个 / mm2,长轴直径 50~70 μm。
2.4 楠木
楠木叶片组织中油细胞与黏液细胞的分布情况
分别见图 1-d、图 1-e 和表 1,油细胞与黏液细胞的
形态情况见图 2-d、图 2-e。 由图、表可见,从叶片正
面看,楠木叶片组织中油细胞分布于叶脉上和脉间
区,不透明,分布密度 60个 /mm2;从叶片横切面观察,
油细胞个头较大,直径 30~35 μm。 而黏液细胞的分
布较多,分布密度 180个 /mm2,长轴直径 45~55μm。
2.5 紫楠
紫楠叶片组织中油细胞与黏液细胞的分布情
况分别见图 1-f 和表 1, 油细胞与黏液细胞的形态
情况见图 2-f,。 由图、表可见,从叶片正面看,紫楠
叶片组织中油细胞分布于叶脉上和脉间区,数量最
多,分布密度 330 个 / mm2,是 5 种植物中油细胞数
量最多的;从叶片横切面观察,油细胞的个头较小,
直径 20~25 μm。 而黏液细胞的数量很少,分布密度
只有 16 个 / mm2,在 5 种植物里黏液细胞数量最少;
多呈椭圆形,其长轴直径 30~45 μm。
3 小结与讨论
1)利用组织透明法观察楠属植物叶片的油细
胞和黏液细胞,发现 2 种细胞的大小、形态差异明
显。 油细胞分布于叶脉之间或脉上,多呈圆形、不透
明状态,细胞边缘明显,体积较小;黏液细胞呈圆形
或椭圆形,整体为透明状态,细胞边界不明显,体积
通常为油细胞的 1.5~2.5 倍。 部分种类的油细胞呈
透明状, 可能是由于在组织透明技术实施过程中,
不同植物叶片对 NaOH 溶液浸泡时间的要求不一
产生的,但从其细胞壁的完整性和体积上很容易与
黏液细胞区分开。 就叶片横切面来看,油细胞和黏
液细胞大多都分布于栅栏组织,且与上表皮紧密相
连。 在石蜡切片制作过程中,由于有机溶剂对油脂
的提取、水对黏液的溶解,所以观察到的油细胞和
黏液细胞几乎全为空泡状,只能从细胞大小、细胞
质残留等方面初步辨认这 2 种细胞 [4],因此仅利用
石蜡切片法观察叶片横切面上油细胞和黏液细胞
所得信息还不够全面, 需要进一步采用薄切片法,
并辅以亚甲蓝或实施 PAS 反应染色才能将这 2 种
细胞清晰地区分开来。
2)初庆刚等[3]在对中国樟科植物叶片中油细胞
和黏液细胞进行比较解剖研究后,将其分布情况划
分为 4 种类型,分别是:A——只有油细胞;B——油
细胞和黏液细胞共存;C——只有黏液细胞;D——
油细胞和黏液细胞皆无。 试验通过对楠属 5种植物
叶片进行比较解剖观察后,发现这 5 种植物都属于
B 型,这与初庆刚等 [3]的研究结果是一致的,也进一
步表明油细胞和黏液细胞的分布规律在属内是稳
定的。 就油细胞和黏液细胞在叶片中的分布位置而
言,这 5 种楠属植物无明显区别,都分布于栅栏组
织且靠近上表皮部位。樟科和木兰科(Magnoliaceae)
植物体内的油细胞所含挥发油具有驱虫、杀虫的作
用 [7];本研究中的 5 种楠属植物叶片中也都含有油
细胞,因而对叶片起到了一定的保护作用。
3)试验结果表明,同属不同种植物叶片中油细
胞和黏液细胞在个体大小方面并无太大的差别,而
分布密度则在物种之间差异明显,如紫楠的油细胞
表 1 楠属 5 种植物叶片中油细胞和黏液细胞的分布、大小
植物
竹叶楠
浙江楠
闽楠
楠木
紫楠
密度//个/mm2
16
20
180
60
330
直径//μm
25~30
20~25
25~35
30~35
20~25
直径//μm
65~75
50~70
50~70
45~55
30~45
黏液细胞油细胞
密度//个/mm2
160
24
25
180
16
(下转第 4518页)
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湖 北 农 业 科 学 2015 年
分布密度(330 个 / mm2)是竹叶楠(16 个 / mm2)的 20
倍、是楠木(60 个 / mm2)的 5 倍;楠木的黏液细胞密
度(180 个 / mm2)是紫楠(16 个 / mm2)的 11 倍。 尽管
Millington 等 [8]也曾经指出季节和环境的变化会影
响一个种叶片中油细胞的大小与分布密度, 但这
种指标不能作为一般水平上的鉴别特征; 不过据
初庆刚等 [3]的研究,采自不同地区的同种植物,其
叶片中油细胞的密度虽然存在一定的差异, 但并
不显著, 并认为油细胞的分布密度在种内具有一
定的稳定性。 本研究中所有植物是同一时间采自
同一苗圃基地的材料,其立地环境条件基本一致,
可以排除季节和环境的系统影响, 所以笔者认为
油细胞和黏液细胞的分布密度可以做为种类鉴别
的一个依据, 尤其是分布密度相差悬殊的物种之
间更有说服力。
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(责任编辑 王 珞)
(上接第 4508页)
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莓的生长特点), 叶片中的黄酮类化合物含量也表
现为降低; 但美国 22 一直到 8 月末降低的幅度都
不大,可能是由于美国 22 是一个生长势极强的品
种, 其结果枝上的叶片绿色期保持时间很长的缘
故 [14]。 欧洲红和美国 22 结果枝叶片的黄酮类化合
物含量均高于根蘖苗,这可能是由于 2 个品种的结
果枝为二年生枝条,含有较多的贮藏营养,因而叶
片发育的成熟度更高一些。 金秋和黑树莓在萌芽前
进行了平茬处理, 因此其结果枝皆为一年生枝条,
其黄酮类化合物含量低于欧洲红和美国 22 结果枝
的含量,而和欧洲红和美国 22 根蘖苗的含量相当。
试验结果表明,树莓叶片中的黄酮类化合物含量及
抗氧化性与品种、植株的生长特性、枝条类型和叶
片的发育时期有着很大的关系, 因此在实际应用
中, 若想获得高含量黄酮类化合物的树莓材料,则
应选择黄酮类化合物含量高的品种,并在含量高的
枝条上于适宜的生长期采摘。
树莓叶片、果实中黄酮类化合物提取物对 4 种
自由基(·OH、O2-·、ABTS·、DPPH·)均表现出一定的
清除能力,且其清除能力和黄酮类化合物的含量有
关,黄酮类化合物含量越高,清除能力则越强[15]。 在
4种自由基中,树莓材料对 DPPH·清除能力最强,如
欧洲红在 6 月份采集的叶片对 DPPH·的清除能力
可达到 91.84%,说明树莓中的黄酮类化合物具有极
强的抗氧化能力。 而对叶片、果实中的黄酮类化合
物清除自由基能力的分析结果表明,虽然果实中的
黄酮类化合物含量低于叶片中的含量 [16],但其抗氧
化能力却强于叶片,这可能是由于叶片与果实中的
黄酮类化合物种类不同,因此表现出的生理活性也
不同造成的。
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