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中外葡萄与葡萄酒
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中国葡萄属野生资源毛葡萄的
研究与利用进展
■ 林玲1,2，张瑛1，卢江1,2，潘凤英2，周咏梅1，黄羽1，韦荣福1
（1. 广西农业科学院葡萄与葡萄酒研究所，南宁 530007；
2. 广西作物遗传改良生物技术重点开放实验室，南宁 530007）
摘 要：毛葡萄是我国特有的一种野生资源，分布广，且抗多种葡萄真菌病害，其浆果具有酿造加工特性，
作为珍贵的种质资源，极具有研究与利用价值。本文从毛葡萄资源地理分布、种质评价、抗性研究、加工利
用、遗传特性与现代生物技术研究、栽培育种等方面对中国葡萄属野生资源毛葡萄进行系统综述。
关键词：毛葡萄；种质资源；研究进展
DOI：10.13414/j.cnki.zwpp.2015.02.016
野生毛葡萄（vitis quinquangularis Rehd）是葡萄科（Vitaceae）葡萄属（Vitis L.）真葡萄亚属
（E-uvitis）东亚种群的一个种，原产于中国，是我国葡
萄属东亚种群中分布最广的一个野生种[1]，也是目前我国
野生葡萄属研究和利用较深入的一个种。该种对土壤及气
候的适应性广，不论在我国气候温暖干燥的黄河流域，还
是高温多雨的南方地区都有分布，植株生长旺盛，结实力
强，其果实可鲜食和酿酒。
1 毛葡萄的生境、地理分布
毛葡萄以野生状态生长在山坡树林、沟谷灌丛中，在
海拔100～3000 m均有发现，主要分布于秦岭、秦山以南
18个省份的广大地区，华中、华东、华南北部、西北的陕
西、甘肃及华北的山西等地均有分布。
近年来，由于对种质资源的重视，国内的很多省区
均对一些葡萄属野生种质资源进行过资源调查、收集、研
究利用及种质创新工作，并取得了可喜的成果。在广西，
毛葡萄是分布最广的一个葡萄属野生种，20世纪90年代以
来，广西农业科学院先后开展过全区野生葡萄资源调查、
分类、优良单株筛选和繁殖研究，其中桂西、桂中、桂北
等喀斯特地貌的岩溶山区均有毛葡萄的分布，主要集中在
河池市、桂林市等桂西北地区。广西罗城作为我国野生毛
葡萄原产地，通过大力发展毛葡萄生产，获得“中国毛葡
萄原产地保护地标志”，也是目前我国唯一获得国家命名
的“中国野生毛葡萄之乡”的产区[2]。潘学军等[3]利用近5
年的时间对贵州省的葡萄属野生种的分布及其主要生物学
性状进行了系统的观察记录，发现毛葡萄主要分布在海拔
480～1200 m的山谷丛林，该种也是贵州葡萄属野生种分
布最广的一个种，在贵阳、花溪等27个县（区、市）均有
分布。云南省金沙江流域的元谋县，澜沧江流域的德钦县
以及与广西百色交界的富宁县分布有大量的毛葡萄[4-5]。
2 种质评价
野生毛葡萄种质，普遍表现为雌雄异株，花香浓郁，
藤本高大，小枝圆柱形带红色。叶片卵圆形或长卵状五角
形，叶片上面绿色，幼时密被灰色或褐色蛛丝状绒毛，以
后脱落无毛，叶片下面密被灰色或褐色绒毛。叶面叶脉无
毛或微被短柔毛，叶背面叶脉被有灰色或带红色绒毛。另
收稿日期：2014-11-30
资助项目：广西农业科学院基本科研业务专项基金（桂农科2014YQ10）；广西农业科学院公益性维持基金（桂农科
2013GW05）；国家现代农业产业技术体系广西特色水果创新团队（nycytxgxcxtd-04-19-3）。
作者简介：林玲（1980-），女，硕士，助研，主要从事葡萄种质资源收集与遗传育种。E-mail: linling_9214@126.com
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外，通过资源调查、分类、优良单株筛选，获得许多优异
的特色毛葡萄种质资源，在广西，收集到珍贵的两性花毛
葡萄种质[6-7]。陕西、广西、山东还收集到珍贵的白果毛葡
萄种质[8-11]。
人工种植野生毛葡萄，表现为植株营养生长过旺，坐
果率低、果穗稀疏、松散、产量低、稳产性差。但野生毛
葡萄鲜果含多种维生素以及人体必须的8种氨基酸，还有
丰富的不饱和脂肪酸、矿物质等营养物质，此外还含有丰
富的花色素双糖苷、超氧化物歧化酶（SOD）及白藜芦醇
（RES）等物质，具有软化血管、抗衰老、调节脂肪代谢、
防癌等作用，是一种对人体健康十分有益的果品[12-13]。通
过对筛选的毛葡萄优良单株进行人工栽培，对其果实经
济性状研究表明，单穗质量可达58.0～66.0 g，可溶性固
形物14.3%～14.5%，含酸量为1.96%～2.1%，单宁含量
0.48～0.53 mg/L，具备酿造加工特性[14]。通过对野生毛葡
萄资源性状的调查发现，毛葡萄在各个地区的植物学、生
物学特征及物候期等方面的表现有差异性。在广西南宁，
野生毛葡萄开花期为5月中上旬，8月中下旬至9月上旬成
熟[15-16]。在我国西北地区，野生毛葡萄9月下旬或10月上旬
成熟，这与各地生长期的光照及活动积温关系密切。
3 抗性调查研究
野生毛葡萄由于其特殊的生长环境，经过多年的生长
适应，对多种葡萄真菌病害表现为抗病，由于地理环境的
差异，抗病性表现出显著差异。大部分毛葡萄的枝叶和果
实高抗黑痘病，几乎是免疫的[17-20]；抗白腐病能力中等[18]；
对白粉病表现为抗病[21]；邹瑜等[22-23]研究发现，广西的毛
葡萄高感霜霉病、白腐病、黑腐病和穗轴褐腐病，抗南方
根结线虫弱。但是，随着毛葡萄从自然生态环境的零散生
长过渡到人工集约化连片栽培, 病虫害的问题日益突出。
近年来，随着广西罗城毛葡萄种植面积的扩大，病害发生
率也日趋严重，其中穗轴褐腐病的发生最为突出，表现
花穗发病率最高达90%以上，严重影响其产量[24]。总体来
讲，毛葡萄不抗霜霉病，但也有株系表现为一定的抗性或
者高抗[25-26]；在5～8月霜霉病高发季节，我们在广西调查
野生状态下的毛葡萄时发现，所有调查株系均有霜霉病感
染，只是不同株系抗性有差异；这与我们引种广西南宁人
工种植的毛葡萄株系的霜霉病抗性表现出较大的差异，这
种对病害表现的抗性差异，可能是区域间的环境差异所导
致的，也可能是不同株系间对病害表现出不同的抗性，或
者是种间发生了变异。正是这种抗性差异，我们才能根据
我们的需要对资源进行充分的利用。
4 加工利用
在我国南方，毛葡萄作为最重要的野生资源以加工利
用，且酿制的野葡萄酒风味独特。毛葡萄原料可以酿造优
质的干红、红葡萄酒[27]、利口酒[28]，也可作为其他葡萄酒
的调色、调酸用。马春花等[4]研究云南元谋野生毛葡萄酿
酒特性时发现，野生毛葡萄酒的总酚和原花青素含量高，
具有很高的抗氧化潜力，且符合优质葡萄酒的要求。近年
来，广西农业科学院园艺研究所利用毛葡萄与欧亚种“粉
红玫瑰”杂交新选育的后代——凌丰，在广西种植可充分
利用充足的光、温条件进行一年两收栽培，而通过进一步
的开发研究，所生产的一茬果和二茬果均可以酿造高档的
红葡萄酒，两茬果原酒呈宝石红色，半透明状，酒香和果
香协调，酒体较丰满，具典型性。而二茬果酿造的酒更具
有典型性和优良山葡萄酒风格，优于一茬果[29-30]，是我国
南方地区新兴的一个优良酿酒葡萄品种。
在广西毛葡萄产区，用毛葡萄浆果酿造的山野葡萄
酒，以其独特的酒质、风味和风格，深受广大消费者的喜
爱。都安密洛陀野生葡萄酒有限公司前身为国有企业——
都安县野生山葡萄酒厂，是一家主要以毛葡萄果实为原料
的酿酒企业，到2012年，该企业的年产值已达到1.0亿；
此外，广西罗城县毛葡萄酒业取得了国家质监总局授予的
“中国野生毛葡萄酒原产地地理标识保护”注册，其开发
的系列产品获得了“首届澳门国际酒业博览会金奖”等国
内外十多项评比奖项。通过大力发展毛葡萄及毛葡萄酒，
广西实现了生态、经济的共同发展。可见，无论毛葡萄果
实或毛葡萄改良后代的果实都具有极高的加工利用价值。
5 遗传特性研究及生物技术研究
毛葡萄的绝大部分性状的遗传研究主要是通过毛葡
萄与欧亚种葡萄种间杂交进行的。万怡震等通过对毛葡萄
野生种与欧洲品种4个杂交组合的亲代及F1代花型分析，
认为毛葡萄旬阳-3(♀)和83-4-96(♀)的基因型为同质FF，
符合Levadoux L假说[31]。毛葡萄与欧洲葡萄酿酒品种杂交
时，含酸量的遗传倾向于毛葡萄，含糖量的遗传则倾向于
栽培种[32]。毛葡萄具有将对白粉病抗性遗传给后代（F1）
的较强能力[33]。此外毛葡萄野生种对白腐病、炭疽病的抗
性遗传，表现出数量性状遗传的特征[34-35]。毛葡萄种间杂
交的性状遗传规律研究有助于今后进一步利用毛葡萄的优
异性状开展毛葡萄杂交选育种研究。
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近年来利用现代生物技术在毛葡萄上的应用研究取
得了较大的进展。通过对中国葡萄抗黑痘病基因连锁的分
子标记研究，获得了来源于毛葡萄且与抗病基因相连锁的
RAPD标记OPV02-600及OPJ13-300[36-37]。曹江玲等[38]从中
国野生毛葡萄“丹凤-2”中克隆到芪合成酶基因，命名为
VqDSTS1，进一步分析表明，该基因受白粉病诱导表达。
赵素平等[39]成功构建了白粉菌诱导的中国野生毛葡萄“商-
24”抑制消减cDNA库，获得抗白粉病差异表达基因EST
序列。李慧娥等[40]克隆到了负向调控中国野生毛葡萄抗黑
痘病的钙调蛋白基因，命名为VqCaM；并通过实时荧光定
量PCR结果再次验证VqCaM表达受葡萄黑痘病侵染下调。
牛姣等[41]成功从中国野生毛葡萄中克隆到病原菌诱导响应
的VqCOI1基因，通过病原菌诱导后实时定量结果表明，
COI1基因参与了植物早期的抗病反应，通过病原菌的侵
染，启动植物体内激素分子的调控途径，参与泛素化途径
的降解作用，激活病程相关蛋白基因的表达。王西平等[42]
从高抗黑痘病的中国野生毛葡萄“商-24”中克隆了芪合成
酶基因家族的2个成员VqSTS1和VqSTS2，同源性分析表
明，VqSTS1与VqSTS2 与河岸葡萄、华东葡萄及欧洲葡萄
等STS基因氨基酸的一致性达96%以上。野生毛葡萄基因
信息的研究，对加快利用毛葡萄种质资源进行育种研究及
提高育种效率具有重要意义，也是利用毛葡萄种质资源进
行杂交育种的重要辅助手段。
6 种质创新利用
20世纪90年代以来，广西农科院园艺研究所通过研
究，成功选育出两性花毛葡萄改良新品种供生产应用[43]。
邹瑜等[6]从原生种质中通过筛选，直接选育出“野酿1号”
供生产使用，但存在产量低、易感病等缺陷；野生毛葡
萄两性花“Y17”株系，具有生长中庸、产量高、稳产等
特点。吴代东等 [7]选育出两性花野生毛葡萄株系“野酿2
号”，栽培中表现抗逆性强、耐病性好、耐南方高温多雨
潮湿天气、耐旱耐瘠及栽培管理简便等特点，该品种经石
漠化山区种植表现出良好的经济效益，因兼具高产、稳
产、抗逆性强、生长期长等诸多优点，是广西石漠化、荒
漠化、丘陵山地生态恢复重建的首选生态、经济树种。
由于南方夏季高温多湿天气，欧亚种的酿酒葡萄均表
现不良，因此，以毛葡萄为亲本培育新的酿酒葡萄品种，
是未来南方发展酿酒葡萄的趋势。近年来，广西农科院园
艺研究所选育的优良毛葡萄杂交后代——凌丰，通过在广
西多地的栽培实验观察，该品种具有着抗病性强、坐果率
高、高产稳产等特点，果实品质及酿酒性能均优于野生毛
葡萄而又能保持原有的野葡萄酒独特风味，且能利用南方
积温高等优势的气候条件进行一年两收栽培，有效调节葡
萄酒加工原料供应期，是近年来南方地区新兴的一个优良
酿酒葡萄品种[44-45]。
7 栽培技术研究
野生毛葡萄主要靠种子繁殖，硬枝扦插生根困难。不
经过生长素处理，毛葡萄扦插时无一生根，即使是用NAA
处理，毛葡萄扦插时生根率也极低[46]；用吲哚丁酸处理的
毛葡萄插条形成愈伤组织快，成苗率高，有92.9%枝条形
成愈伤组织，有42.9%枝条长出根和芽[47]。生长激素的应
用提高了毛葡萄硬枝扦插成苗率，随着组培快繁技术研
究的进步，研究者开始采用组织培养技术来繁育毛葡萄种
苗，从而解决了毛葡萄种苗繁殖的难题[48]，为毛葡萄原料
基地的建设解决了种苗问题。
野生毛葡萄对土壤、气候等生态条件适应性强，除了
在严重积水和盐碱性强的土壤生长不良外，一般都可正常
生长发育和开花结果。毛葡萄的种植技术较为简单，易操
作，可采用平棚架、篱架、高宽垂架式。野生毛葡萄具有
耐瘠、耐旱的特点，通常每年施肥2次即可满足正常生长
的需要。对主要易感病害重点防护，采取“预防为主，综
合防治的措施”，即可有效控制病害的蔓延[49-50]。
8 小结
毛葡萄是我国宝贵的野生种质资源，虽然有些不良性
状需要改良，但具有的大量优良性状可供我们研究利用。
今后，我们应加强对毛葡萄资源的调查和收集，通过大量
收集野生资源供直接筛选利用；也可以利用野生毛葡萄的
优良性状作为育种材料，采取传统的杂交育种途径进行种
质创新；更要利用先进的手段和技术在深层次加速开发，
如通过现代生物技术，利用基因工程手段，挖掘利用优良
性状的基因，切断和弃除不良性状的基因片段。总之，我
们应利用各种手段，对我们特有的资源加以充分利用，尽
快选育出既具有国际先进水平又具有中国种质特性的优良
新品种。
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