全 文 ：第 16卷　第 1期 干　旱　区　资　源　与　环　境 V ol. 16 No. 1
2002年 3月 Journal of Arid Land Resources and Env ironment M ar. 2002
文章编号: 1003- 7578( 2002) 01- 100- 07
13种锦鸡儿属植物叶的解剖生态学研究
燕　玲　　李　红　　刘　艳
(内蒙古农业大学生态环境学院 ,呼和浩特 , 010021)
提要:本文对锦鸡儿属 13种植物的叶进行了解部观察 ,并对同一地区引种的不同种及分
布于不同地区的同一种植物进行了对此分析。 结果表明:锦鸡儿属植物随分布地域的不同 ,其
叶解剖结构呈现有规律的梯度变化 ,尤其是叶的形态结构随生态环境的变化表现出明显差异。
这 13种锦鸡儿属植物多数分布于我国西北干旱地区 ,其解剖结构上的规律变化由东向西表现
出抗旱能力的逐渐增强 ,具体表现为: ( 1)叶面积缩小 ; ( 2)叶肉组织栅栏化 ; ( 3)细胞间隙呈递
减之势 ; ( 4)叶表面被表皮毛 ,角质化程度加深 ; ( 5)叶脉中的输导、机械组织趋于发达。
关键词: 锦鸡儿属　解剖结构　生态环境
中图分类号: Q942· 4　　　 文献标识码: A

1　锦鸡儿属 (Caragana L. )植物的分布与应用价值
近二十年来 ,在我国西北地区 ,由于长期不合理的放牧、垦殖、砍伐的掠夺性挖掘等 ,致使自然植物
资源和植被遭受严重破坏 ,生态环境日趋恶化 ,土地沙化和水土流失现象日趋严重 ,直接影响到人们的
日常生活和生产。在严峻的现实面前 ,人们急迫地探寻着治理土地沙化、改善环境条件的有效途径 ,而长
期的实践证明 ,恢复绿色植被乃是其根本之途径。
锦鸡儿属植物全世界有 80余种 ,广布于欧亚大陆的温带地区 ,尤以亚洲大陆中部种类为多。我国本
属植物类最多 ,约有 62种 ,分布较广 ,但主要分布于草原区和荒漠区。锦鸡儿属植物因具有抗旱、抗寒、
耐瘠薄、繁殖性强等特点 ,表现出重要的环境意义 ,可防风固沙、保持水土、改善局部小环境 ;同时 ,还具
有广泛的应有价值 ,为牲畜的良好饲料 ,并可做绿肥、薪炭及蜜源植物用 ,种子油可做工业用的润滑剂 ,
还可入药治病等。 长期以来 ,关于锦鸡儿属植物 ,人们做了大量广泛而深入的研究工作 ,对其形态特点、
地理分布、生活习性、遗传特性等已有基本了解 ,但就其内部解剖结构对环境的适应表现尚缺乏系统全
面的了解。本文对本属 13种植物的叶进行了解剖学观察 ,并结合生境进行了对比分析 ,旨在为西部开发
建设 ,改善西部地区生态环境 ,选择优良防风固沙树种提供一定的依据。
2　材料与方法
本项研究所用材料绝大部分取自内蒙古呼和浩特市树木园 ,另有 3个对照种取自乌海 (具体材料名
称及来源见表 1)。 分别选取发育良好、有代表性的植株 ,选取其叶 ,经 F. A. A固定 ,采用石蜡切片法切
片 ,番红一固绿双重染色 ,中性树胶封片 ,制成永久制片。将制片置于 OLYM PUS显微镜下观察、测量 ,
收稿日期: 2001- 09- 26
基金项目:
作者简介:燕玲 ( 1959. 11～ ) ,女 ,江苏沛县人 ,内蒙古农业大学副教授 ;研究方向:草原生物学。
DOI : 10. 13448 /j . cnki . jal re . 2002. 01. 018
并进行显微照像。
表 1　材料名称及来源
Tab. 1 Mate r ials and sour ces
种名 生活型 分布地 采集时间 采集地点
乌苏里锦鸡儿 (Caragana ussuriensis Pojark ) 中生灌木 黑龙江 1999. 5 呼市树木园
树锦鸡儿 (C . sibi rica Fabr) 山地中生灌木或乔木黑龙江、内蒙古东北部、河北、陕西、甘肃、新疆北部 1999. 5 呼市树木园
红花锦鸡儿 (C . rosea Turcz . ex Maxim ) 喜暖的中生灌木 东北、华北、华东、河南、甘肃南部 1999. 5 呼市树木园
黄刺条 (C . f rutex (L . )C. Koch) 直立中旱生灌木 新疆 1999. 3 呼市树木园
短叶锦鸡儿 (C .brevi fol ia Kom. ) 旱生灌木 甘肃、青海、四川、西藏 1999. 5 呼市树木园
甘蒙锦鸡儿 (C. opulens Kom ) 喜暖的中旱生灌木 内蒙古、陕西、宁夏、甘肃青海、西藏 1999. 5 呼市树木园
小叶锦鸡儿 (C .microph yl la Lam) 典型草原的旱生灌木 东北、华北、甘肃东部 1999. 5 呼市树木园
中间锦鸡儿 (C . davazamei i Sancz. ) 沙生旱生灌木 内蒙古中西部宁夏、陕西 1999. 5 呼市树木园
柠条锦鸡儿 (C . korshinskii Kom) 沙漠旱生灌木 内蒙古西部、宁夏、甘肃 1999. 5( 1)
2000. 5( 2)
呼市树园
乌海
矮锦鸡儿 (C . pygm aea ( L. ) DC) 旱生灌木 内蒙古中部 2000. 5 乌海
荒漠锦鸡儿 (C . roborvskyi Kom ) 强度旱生小灌木 内蒙古、宁夏、甘肃、青海、新疆 1999. 5( 1)
2000. 5( 2)
呼市树木园
乌海
藏锦鸡儿 (C . tibetica Kom) 草原化荒漠带的旱生灌木 内蒙古、宁夏、甘肃、四川青海、西藏
1999. 5( 1)
2000. 5( 2)
呼市树木园
乌海
狭叶锦鸡儿 (C . stenophy Pojark ) 强度旱生小灌木 东北、内蒙古、宁夏、甘肃、山西 1999. 5( 1)
2000. 5( 2)
呼市树木园
乌海
3　结果与分析
3. 1　各种植物叶解剖结果观察
通过对 13种锦鸡儿属植物叶的解剖结构进行观察 ,可见种间差异明显 ,其主要解剖特点见表 2。
3. 2　不同生境下生长的同种植物叶解剖结构的对比观察
3种异地生长的同种锦鸡儿属植物叶的对比结果见表 3。
本项研究所选取的 13个种均在呼和浩特市地区有 20年以上引种栽培历史 ,个体发育过程中所受
环境影响基本一致 ,尽管种间对环境的反映有所不同 ,但观察所得结果基本为各种在其原产地形成的遗
传特性的反映 ,体现了植物解剖结构与分布区生态环境相适应这一自然规律。 13种植物在我国由东向
西按生活型划分 ,为: ( 1)中生型: 乌苏里锦鸡儿、树锦鸡儿、红花锦鸡儿 ; ( 2)中旱生: 黄刺条、甘蒙锦鸡
儿 ; ( 3)旱生型:短叶锦鸡儿、中间锦鸡儿、柠条锦鸡儿、矮锦鸡儿、藏锦鸡儿 ; ( 4)强旱生:荒漠锦鸡儿、狭
叶锦鸡儿。
通过叶的解剖观察 ,结果表明随分布区旱化程度的加强 ,植物在形态和结构上表现出如下的变化趋
势: ( 1)叶肉组织由普通型→过渡型→环栅型→全栅型过渡 ,其海绵组织逐渐退化消失 ,栅栏组织趋向发
达 ,通过增加栅栏组织来提高光合效率以适应干旱区的环境条件 ; ( 2)胞间隙呈现递减趋势 ,这有助于提
高细胞密度 ,以增加光合组组的比例 ; ( 3)叶表皮密被表皮毛 ,表皮角质化程度加强 ,有利于防止植物过
分蒸腾。有些种类 (短叶锦鸡儿 ,藏锦鸡儿 )具有复表皮 ,这也是旱生植物适应干旱环境的一种结构特点:
( 4)输导组织渐趋发达。
本项研究中所比较的 3种植物分别取自呼和浩特市及乌海市两个不同的地区 ,其环境条件相差甚
远。呼和浩特位于 40°49′N. 111°41′E,市区平均海拔为 1050m ,气候具有温带大陆性半干旱季风气候区
的一般特点 ,年均温 6. 3℃左右 ,年降水量平均在 333mm;乌海位于温带草原区与荒漠区的过渡地带 ,气
候为温带干旱气候 ,年均温在 7. 4- 8. 5℃ ,年降水量在 150- 250mm。可见乌海较呼和浩特市气候更为
干燥少雨 ,对比结果充分体现了这一点: ( 1)叶表皮毛密度明显增加 ; ( 2)角质层增厚 ; ( 3)胞间隙减少。
·101·第 1期 燕　玲等　 13种锦鸡儿属植物叶的解剖生态学研究
另外 ,经比较分析 ,小叶锦鸡儿、中间绵鸡儿、柠条锦鸡儿表现出在解剖结构上的趋同性 ,与传统分
类的观点相一致。
表 2　叶片解剖结构及主要特征
Tab. 2 Anatomical structure and main cha racter s on the leave
种名 叶肉组织类型 胞间隙 表　皮 栅栏组织 海绵组线 栅栏组织 /海绵组织 栅栏组织细胞长宽比 角质层厚度 ( um)
乌苏里锦鸡儿
(图版 1- 1) 普通型 较大 表皮细胞一层 ,被稀疏表皮毛 由 1- 2层柱形细胞规则排列而成 由不规则细胞疏松排列而成 1: 1 2: 1 0. 26
树锦鸡儿
(图版 1- 2) 普通型 较大 表皮细胞一层 ,被稀疏表皮毛 由 1- 2层柱形细胞规则排列而成 由不规则细胞疏松排列而成 1: 1 3: 1 0. 52
红花锦鸡儿
(图版 1- 3) 正常型向双栅型的过渡类型 大 表坡细胞一层 ,少见表皮毛
由 2- 3层柱形细胞规则排列而成
细胞形状较规则 ,具含晶异细胞 1: 1 4: 1 2. 60
黄刺条
(图版 1- 4) 正常型向环栅型的过渡类型 大 表皮细胞一层 ,少被表皮毛
由 1- 2层长柱形细胞疏松排列而成
细胞形状趋向规则短柱形 ,但排列疏松 1: 1 2. 5: 1
上 2. 08下 1. 82
短叶锦鸡儿
(图版 1- 5) 正常型向环栅型的过渡型 较小
上表皮细胞一层 ,下表皮细胞两层 ,叶缘一层
由 3层长柱形细胞紧密排列而成
由近乎规则的细胞紧密构成 2. 5: 1 3. 5: 1 1. 56
甘蒙锦鸡儿
(图版 1- 6) 环栅型 较小
表皮细胞一层 ,被短小表皮毛 ,表皮有气孔
由 2层柱形细胞构成 ,具含晶细胞 由不太规则的细胞构成 1. 2: 1 1. 2: 1 2. 60
小叶锦鸡小
(图版 1- 7) 环栅型 较小
表皮细胞一层被短表皮毛 ,表皮有气孔
由 2- 3层短形细胞紧密构成 细胞排列疏松 ,具含晶细胞 2: 1 2: 1 3. 38
中间锦鸡儿
(图版 1- 8) 环栅型 小 表皮细胞一层 ,被表皮毛 由 2层柱形细胞紧密排列而成
海绵组织较明显 ,有含晶细胞及分泌腔 2: 1 3: 1 3. 64
柠条锦鸡儿
(图版 2- 1) 环栅型 较小
表皮细胞一层 ,密被表皮毛 ,表皮有下陷气孔
由 2- 3层短柱形细胞构成 结构疏松 ,趋于退化 2: 1 2: 1 2. 6
矮锦鸡儿
(图版 2- 3) 环栅型 较小 表皮细胞一层
由 2- 3层柱形细胞构成 ,具含晶细胞 趋于退化 2: 1 2: 1
上 3. 38下 2. 86
荒漠锦鸡儿
(图版 2- 4) 环栅型 小 表皮细胞一层被表皮毛
下表皮栅栏组织由 2- 3层长柱形细胞构成 ,上表皮处则排列疏松
基本退化 3: 1 5: 1 2. 6
藏锦鸡儿
(图版 2- 6) 环栅型 小
上表皮细胞一层 ,下表皮细胞两层 ,其复表皮中含有鞣质化合物 ,被表皮毛 ,有内陷气孔
由 2- 3层长柱形细胞紧密排列而成 ,具有含晶细胞
基本退化细胞中含粘液物质 ,有分泌腔 3: 1 4. 5: 1
上 2. 6下 3. 38
狭叶锦鸡儿
(图版 2- 8) 全栅型 小
上表皮细胞一层 ,下表皮细胞两层 ,表皮中含有鞣质化合物
由 1- 2层柱形细胞构成 无 无 5: 1 上 3. 38下 3. 12
·102· 干　旱　区　资　源　与　环　境 第 16卷
图 1　 1乌苏里锦鸡儿 C . ussuriensis Po jark× 65　　 2树锦鸡儿 C. sibirica Fabr× 67　　　 Fig1　 3红花锦鸡儿 C. rosea Turcz. ex Max im× 67　 4黄刺条 C. f rute x ( L. ) C. Koch× 28. 8　　　　　 5短叶锦鸡儿 C. brev ifolia Kom× 28. 8　　　 6甘蒙锦鸡儿 C. opulens Kom. 7× 67　　　　　　 7小叶锦鸡儿 C .microphylla Lam× 67　　　　 8中间锦鸡儿 C. davazameii Sanc z.× 67
·103·第 1期 燕　玲等　 13种锦鸡儿属植物叶的解剖生态学研究
图 2　 1- 2柠锦鸡儿 C. Korshinskii Kom.× 67　　 3矮锦鸡儿 C. Pygmaea ( L. ) DC× 28. 8　　 Fig2　 4- 5荒漠锦鸡儿 C . roborovskyi Kom× 67　 6- 7藏锦鸡儿 C . tibetica Kom× 28. 8× 67　　　　　　　　　 8狭叶锦鸡儿 C. stenophy lla Po jark× 28. 8
·104· 干　旱　区　资　源　与　环　境 第 16卷
表 3　同种异地叶片解剖特征比较
Tab. 3 The ana tomical characte r Comparisons of the leave on same species g rowing in differ ent a reas
种　名 来　源 表　皮 角质层厚度
(微米 ) 栅栏组织 \海绵组织 其　它
柠条锦鸡儿 林木园 (图版 2- 1) 表皮细胞一层 ,被表皮毛 2. 86 2: 1 胞间隙小乌海 (图版 2- 2) 表皮细胞一层 ,表皮毛较前者密 3. 12 2: 1 胞间隙小 ,但细胞短小
荒漠锦鸡儿
树木园 (图版 2- 4) 表皮细胞一层 ,被表皮毛 2. 60 3: 1 近下表皮中脉处为 2层栅栏细胞
乌海 (图版 2- 5) 表皮细胞一层 ,表皮毛较前者长 2. 86 2: 1 近下表皮中脉处为 5层厚角组织细胞
藏锦鸡儿
树木园 (图版 2- 6) 上表皮细胞一层 ,下表皮细胞两层 ,且复表皮中含鞣质化合物 ,被表皮毛 上 2. 60下 3. 38 3: 1 海绵组织中含大型粘液细胞及含晶异细胞
乌海 (图版 2- 7) 上下表皮细胞均一层 ,密被表皮毛 上 2. 86下 3. 38 2: 1 无以上特征
4　小结
通过实验 ,对 13种锦鸡儿属植物叶的解剖结构进行了观察分析 ,联系其产地生境特点 ,发现同属植
物的不同种因其原产地生长环境的差异 ,造就了各种独有的结构特征。 在我国自东向西有以下规律可
循:
( 1)叶面积逐渐缩小 ,以减少其蒸腾面积
( 2)叶肉结构趋于栅栏化 ,自东向西依次表现为普通型、过渡型、环栅型、全栅型的逐步过渡 ,说明抗
旱性的增强。
( 3)叶肉组织间隙呈递减之势 ,增加了光合组织的比例。
( 4)叶表皮被表皮毛、角质化的程度加深 ,表皮气孔有不同程度的下陷。
( 5)叶输导组织和机械组织趋向发达。
( 6)有些种类叶表皮具有复表皮。
总之 ,锦鸡儿属植物叶的形态和结构突出地反映了其在演化过程中受生态环境的朔造而保留下来
的遗传特点。环境条件 ,尤其是水分与温度对于植物的解剖结构是两个极为重要的影响因素。在干旱地
区 ,光照条件对植物的影响亦至关重要。植物叶片的结构特点主要是向着降低蒸腾、增强储水性和提高
光合效率两个方面发展。
参考文献
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·105·第 1期 燕　玲等　 13种锦鸡儿属植物叶的解剖生态学研究
The Anatomical Ecology Studies on
The Leaf of 13 Species inCaragana Genus
YAN Ling　 LI Hong　 LIU Yan
( Co lleg e of Ecolog y and Env iroment ,
Inner Mongo lia Agricultural Univ e rsity , Hohho t 010019)
Abstract
The anatomical observa tion on leaves of the 13 species o f Ca ragana genus and comparativ e analy-
sis on dif ferent species f rom the same region and the same species f rom dif ferent regions w ere de-
scribed in this paper. The resul ts show ed tha t the anatomical st ructure of the leaves in the dif ferent
a rea of Caragana genus show ed g radient changes regularly , especially distinguishable fo r the changes
o f the morpho logical st ructure of their leav es. The 13 species o f Caragana genus dist ributed in th e arid
region of No rthw est of China, the drought- resisting characters w ere developed mo re and more, f rom
east to w est on the basis of their regular changes of anatomical st ructures. Which a re: the leaf area
tending to become smaller, w ell developed palisade tissue, th e intercellula r space tending to become
smaller, w ell developed epidermic hairs covering leaf surface and the st ronger cutinza tion, and conduct-
ing tissue and mechanical tissue in vein being developed mo re and mo re.
Key word: Caragana , ana tomical st ructure, ecolo gical environment
·106· 干　旱　区　资　源　与　环　境 第 16卷