全 文 ：第３５卷第５期
２　０　１　２年９月
河 北 农 业 大 学 学 报
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＡＧＲＩＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ　ＯＦ　ＨＥＢＥＩ
Ｖｏｌ．３５Ｎｏ．５
Ｓｅｐ．２　０　１　２
　 　
文章编号：１０００－１５７３（２０１２）０５－００６３－０４
５种野牡丹属植物花粉形态研究
刘雪凝１，　屈　平２
（１．长江师范学院 生命科学与技术学院，重庆４０８１００；２．河北农业大学 生命科学学院，河北 保定０７１００１）
摘要：利用光学显微镜和扫描电镜对野牡丹（Ｍｅｌａｓｔｏｍａ　ｃａｎｄｉｄｕｍ）、展毛野牡丹（Ｍ．ｎｏｒｍａｌｅ）、细叶野牡丹（Ｍ．
ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ）、多花野牡丹（Ｍ．ａｆｆｉｎｅ）和地稔（Ｍ．ｄｏｄｅｃａｎｄｒｕｍ）花粉的纵横径进行测量，并比较其花粉形态特
征，旨在为野牡丹属雄蕊的演化规律提供孢粉学证据。结果表明：５种野牡丹属（Ｍｅｌａｓｔｏｍａ）植物花粉的极面
观、孔沟延伸程度和花粉外壁纹饰差异显著。根据花粉形态的演变规律推断，野牡丹为最原始的进化类型，细叶
野牡丹、地稔、多花野牡丹和展毛野牡丹较为进化，异型雄蕊中紫色雄蕊花粉相对原始。
关　键　词：野牡丹属；花粉；进化；异型雄蕊
中图分类号：Ｑ　９４１ 文献标志码：Ａ
Ａ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｐｏｌｅｎ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｆｉｖｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｍｅｌａｓｔｏｍａ
ＬＩＵ　Ｘｕｅ－ｎｉｎｇ１，ＱＵ　Ｐｉｎｇ２
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｙａｎｇｔｚｅ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　４０８１００，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｈｅｂｅｉ，Ｂａｏｄｉｎｇ　０７１００１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｐｏｌｅｎ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｓｉｚｅ　ｏｆ　Ｍｅｌａｓｔｏｍａ　ｃａｎｄｉｄｕｍ，Ｍ．ｎｏｒｍａｌｅ，Ｍ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ，
Ｍ．ａｆｆｉｎｅ　ａｎｄ　Ｍ．ｄｏｄｅｃａｎｄｒｕｍ．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃ　ｔｒａｉｔｓ　ｗｅｒｅ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｂｙ　ｏｐｔｉｃａｌ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ　ａｎｄ
ｓｃａｎｎｉｎｇ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ（ＳＥＭ）．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒ－
ｅｎｃｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｏｌａｒ　ｖｉｅｗ，ｅｘｔｅｎｄｉｂｌｅ　ｅｘｔｅｎｔ　ｏｆ　ｃｏｌｐｏｒａｔｅ，ｅｘｉｎｅ　ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｆｉｖｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｉｔ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｉｎｆｅｒｒｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｐｏｌｅｎ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｒｕｌｅ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｅｖｏｌｕ－
ｔｉｏｎａｒｙ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｍｉｇｈｔ　ｂｅ　ａｓ　ｓｕｃｈ，Ｍ．ｃａｎｄｉｄｕｍ → Ｍ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ → Ｍ．ｄｏｄｅｃａｎｄｒｕｍ →
Ｍ．ａｆｆｉｎｅ→ Ｍ．ｎｏｒｍａｌｅ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｏｌｅｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｕｒｐｌｅ　ｓｔａｍｅｎ　ｗｅｒｅ　ｍｏｒｅ　ｐｒｉｍｉｔｉｖｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｍｅｌａｓｔｏｍａ；ｐｏｌｅｎ；ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ；ｈｅｔｅｒａｎｔｈｅｒｙ
　　野牡丹属（Ｍｅｌａｓｔｏｍａ　Ｌ．）植物资源丰富，具有
观赏、食用、药用等多种价值。目前，国内外学者多
采用宏观形态学［１］，细胞遗传学［２］证据对野牡丹属
植物分类学进行研究，而孢粉学证据相对较少。花
粉是植物系统发育中较保守的器官［３］，其形态由基
因控制，且受外界环境影响较小［４］，是研究植物起
源、系统演化和分类及植物之间亲缘关系的重要依
据之一［５］。在长期的进化过程中，野牡丹属植物分
化出了形态、大小和颜色明显不同的２种雄蕊（异型
雄蕊），虽有学者针对异型雄蕊的花粉形态［６］、功能
分化［７］、花粉对有性后代生活力的影响［８］等展开一
系列研究，但有关种间异型雄蕊花粉超微形态的比
较研究相对较少。本研究通过扫描电镜对５种野牡
丹属植物异型雄蕊花粉形态进行观察，旨在为野牡
丹属雄蕊的演化规律提供孢粉学证据。
　　　　　　　　　　　
收稿日期：２０１１－０９－２６
作者简介：刘雪凝（１９８４－），女，河北省保定人，硕士，助教，主要从事园林花卉栽培育种．
６４　 河 北 农 业 大 学 学 报　　　　 第３５卷　 　
１　材料和方法
１．１　材料
野牡丹（Ｍｅｌａｓｔｏｍａ　ｃａｎｄｉｄｕｍ）、展毛野牡丹
（Ｍ．ｎｏｒｍａｌｅ）采自于深圳植物园，细叶野牡丹（Ｍ．
ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ）、多花野牡丹（Ｍ．ａｆｆｉｎｅ）和地稔（Ｍ．
ｄｏｄｅｃａｎｄｒｕｍ）采自广东省韶关芙蓉山，试验材料扦
插于河北农业大学试验基地，开花后分别收集异型
雄蕊的花粉进行比较观察。
１．２　方法
花粉于室温阴干后，于显微镜下进行形态观察
并测量各植物花粉粒极轴长、赤道轴长，以（Ｐ×Ｅ）
表示花粉粒大小，Ｐ／Ｅ值表示花粉粒的形状（Ｐ／Ｅ＞２
表示花粉粒为超长球形，Ｐ／Ｅ为１．１４～２表示花粉
粒为长球形），花粉表面性状所得数据均为５０粒花
粉的平均值。
将自然干燥的花粉均匀散布在贴有双面胶纸的
样品台上，真空喷金后，于ＫＹＫＹ－２８００型扫描电镜
下观察，选取具代表性的分视野进行拍摄。随机选
取２０粒花粉观察记录其赤道面观、极面观及外壁纹
饰特点，相关术语参照文献［５］中的表述。
２　结果与分析
野牡丹花粉为超长球形，极面观为三角形，
三孔沟与三假沟相间排列，孔沟延伸至两极，交
汇于一点，假孔沟接近两极。黄色雄蕊花粉大小
为３０．９４１μｍ×１４．１５２μｍ（Ｐ／Ｅ＝２．１８６），紫红色
雄蕊的花粉大小为３１．０５μｍ×１４．２０３μｍ（Ｐ／Ｅ ＝
２．１８６），二者花粉外壁均比较光滑，具细微的脑纹状
纹饰（表１，图版Ⅰ Ａ１－Ａ２，Ｂ１－Ｂ２）。
地稔花粉为长球形，黄色花粉大小为２７．０４１
μｍ×１５．８４８μｍ（Ｐ／Ｅ＝１．７０６）；（表１，图版Ⅰ Ｃ１－
Ｃ２）紫红色雄蕊花粉，大小为２４．１２９μｍ×１６．３８６
μｍ（Ｐ／Ｅ＝１．４７３），（表１，图版Ⅰ Ｄ１－Ｄ２）。二者极
面观均为六裂圆形，三孔沟与三假沟相间排列，孔沟
与假沟孔接近两极，未交汇，花粉外壁具细微的脑纹
状纹饰。
展毛野牡丹花粉为长球形，三孔沟与三假沟相
间排列，孔沟达两极，未交汇。黄色雄蕊花粉极面
观椭圆形，大小为２７．７２９μｍ×１４．７８８μｍ（Ｐ／Ｅ＝
１．８７５），假孔沟达两极，较孔沟短。花粉外壁具明
显脑纹状纹饰（表１，图版ⅠＥ１－Ｅ２）。紫红色雄蕊花粉
极面观六裂圆形，大小为２７．５５９μｍ×１４．８７１μｍ
（Ｐ／Ｅ＝１．８５３），假孔沟接近两极，花粉外壁具细微
的脑纹状纹饰（表１，图版ⅠＦ１－Ｆ２）。
细叶野牡丹花粉为超长球形，三孔沟与三假沟
相间排列。黄色雄蕊花粉极面观六裂圆形，大小为
２６．０５μｍ×１３．９９７　９μｍ（Ｐ／Ｅ＝２．０４６），２条孔沟
交汇于一点，假孔沟接近两极，花粉外壁具细微的脑
纹状纹饰（图版Ⅰ Ｇ１－Ｇ２）。紫红色雄蕊花粉极面观
为三角形，大小３０．３８３μｍ×１３．６４５μｍ（Ｐ／Ｅ＝２．
２２７），孔沟接近两极，未交汇，假孔沟较孔沟短。花
粉外壁较平滑（表１，图版Ⅰ Ｈ１－Ｈ２）。
多花野牡丹黄色雄蕊花粉大小为２８．２６μｍ×
２０．８７μｍ，长球形（Ｐ／Ｅ＝１．３５０），三孔沟与三假沟
相间排列，三假沟连接到两极，花粉外壁有明显的脑
纹状纹饰（图版ⅠＩ１－Ｉ２）。紫红色雄蕊花粉大小为
２０．４μｍ×３０．２μｍ，为长球形（Ｐ／Ｅ＝１．５３０），极面
观六裂圆形，三孔沟与三假沟相间排列，三假沟未连
接到两极，花粉外壁较平滑（表１，图版ⅠＪ１－Ｊ２）
表１　５种野牡丹属植物花粉形态
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｐｏｌｅｎ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｆｉｖｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ｍｅｌａｓｔｏｍａ
种类
Ｓｐｅｃｉｅｓ
形态
Ｓｈａｐｅ
大小／ｍ
Ｓｉｚｅ（Ｐ×Ｅ）
纵横比
Ｐ／Ｅ
表面纹饰
Ｒｅｔｉｃｕｌａｔｅ　ｓｃｕｌｐｔｕｒｅ
图版Ⅰ
ＰｌａｔｅⅠ
野牡丹 黄色 超长球形 ３０．９４１×１４．１５２　 ２．１８６ 较光滑 Ａ１－Ａ２
Ｍ．ｃａｎｄｉｄｕｍ 紫红色 超长球形 ３１．０５０×１４．２０３　 ２．１８６ 较光滑 Ｂ１－Ｂ２
地稔 黄色 长球形 ２７．０４１×１５．８４８　 １．７０６ 细微的脑纹状纹饰 Ｃ１－Ｃ２
Ｍ．ｄｏｄｅｃａｎｄｒｕｍ 紫红色 长球形 ２４．１２９×１６．３８６　 １．４７３ 细微的脑纹状纹饰 Ｄ１－Ｄ２
展毛野牡丹 黄色 长球形 ２７．７２９×１４．７８８　 １．８７５ 脑纹状纹饰 Ｅ１－Ｅ２
Ｍ．ｎｏｒｍａｌｅ 紫红色 长球形 ２７．５５９×１４．８７１　 １．８５３ 细微的脑纹状纹饰 Ｆ１－Ｆ２
细叶野牡丹 黄色 超长球形 ２６．０５９×１３．９９７　 ２．０４６ 较光滑 Ｇ１－Ｇ２
Ｍ．ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ 紫红色 超长球形 ３０．３８３×１３．６４５　 ２．２２７ 较平滑 Ｈ１－Ｈ２
多花野牡丹 黄色 长球形 ３１．８８８×１６．６５０　 １．３５０ 脑纹状纹饰 Ｉ１－Ｉ２
Ｍ．ａｆｆｉｎｅ 紫红色 长球形 ３４．４２８×１６．６７６　 １．５３０ 细微的脑纹状纹饰 Ｊ１－Ｊ２
第５期 刘雪凝等：５种野牡丹属植物花粉形态研究 ６５　　 　
Ａ１－Ａ２野牡丹黄色雄蕊花粉的赤道面观，极面观；Ｂ１－Ｂ２野牡丹紫红色雄蕊花粉的赤道面观，极面观；Ｃ１－Ｃ２ 地稔黄色雄蕊花粉的赤道面观，极
面观；Ｄ１－Ｄ２地稔紫红色雄蕊花粉的赤道面观，极面观；Ｅ１－Ｅ２展毛野牡丹黄色雄蕊花粉的赤道面观，极面观；Ｆ１－Ｆ２ 展毛野牡丹紫红色雄蕊花
粉的赤道面观，极面观；Ｇ１－Ｇ２细叶野牡丹黄色雄蕊花粉的赤道面观，极面观；Ｈ１－Ｈ２细叶野牡丹紫红色雄蕊花粉的赤道面观，极面观；Ｉ１－Ｉ２ 多
花野牡丹黄色雄蕊花粉的赤道面观，极面观；Ｊ１－Ｊ２多花野牡丹紫红色雄蕊花粉的赤道面观，极面观。
图版Ⅰ　５种野牡丹属植物花粉形态
ＰｌａｔｅⅠ　Ｔｈｅ　ｐｏｌｅｎ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　５ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　Ｍｅｌａｓｔｏｍａ
３　讨论和结论
在长期的进化过程中，植物外部形态会发生较
大的改变。花粉的外壁纹饰做为植物基因型的外部
表现之一，具有很强的遗传保守性和稳定性，可以为
植物的起源、系统演化、系统分类等方面提供重要证
据和依据［９］。５种野牡丹属植物花粉为长球形或超
长球形，极面观为三角形、椭圆形或六裂圆形，虽均
为三孔沟与三假沟相间排列，但孔沟的延伸度不同。
Ｅｒｄｔｍａｎ［１０］认为，被子植物花粉外壁纹饰的演化是
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由无结构层（光滑）向穿孔（穴状）发展，再由穿孔继
续演化成条纹状类型。本试验发现，野牡丹和细叶
野牡丹花粉外壁光滑，纹饰极不明显，花粉为较原始
的类型；地稔的花粉外壁具细微的脑纹状纹饰；展毛
野牡丹和多花野牡丹部分花粉外壁为明显的脑纹状
纹饰。由于大多数研究均认为被子植物花粉体积演
化趋势为由大到小［１１］，由此推测，５种野牡丹属植物
的演化趋势为：野牡丹→细叶野牡丹→地稔→多花
野牡丹→展毛野牡丹。
本试验观察发现，野牡丹、细叶野牡丹和多花野
牡丹的紫红色雄蕊花粉较黄色雄蕊花粉小；地稔的
紫红色雄蕊花粉较黄色雄蕊花粉宽，其他特征无明
显差异；展毛野牡丹的异型雄蕊之间花粉大小相似，
但黄色雄蕊花粉外壁纹饰更清晰明显。有学者认为
野牡丹科雄蕊的演化顺序为由长到短［１２］，即由紫红
色雄蕊进化为黄色雄蕊。由此推测，野牡丹属植物
较原始的紫红色雄蕊所产生的花粉原始程度更大。
５种野牡丹属植物中，２种异型雄蕊的花粉进化
程度均不同，但有研究表明，野牡丹的２种异型雄蕊
在花粉活性、花粉组织化学成分和授粉后结实率的
差异均不显著［１３］，而杨利平等［８，１４］发现，多花野牡
丹的异型雄蕊不仅出现了生理和生殖能力上的分
化，而且黄色雄蕊对生殖的贡献大于紫红色雄蕊。
因此，有关野牡丹属植物的异型雄蕊是否产生功能
分化以及所出现的分化与进化程度是否一致有待于
进一步验证。
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（编辑：宗淑萍）