全 文 ：文章编号:1001-411X(2002)01-0052-03
香港润楠属植物叶表皮形态及分类学意义
庄雪影 , 张　粤 , 孙同兴
(华南农业大学林学院 , 广东 广州 510642)
摘要:利用光学显微镜和扫描电镜观察了 11 种香港润楠属(Machilus Nees)植物叶表皮.在香港润楠属植物中 ,大多
数种类的叶表皮均具有单细胞表皮毛 ,其气孔复合体均为平列型 ,保卫细胞两侧或一侧有 1 个副卫细胞;叶上表皮
细胞的形态有较大的差异 ,主要有 3 种类型:垂周面平直 、浅波状和深波状.叶表皮角质突起饰物的形态也有差异 ,
根据表皮角质突起物的形态可划分出有 2 种类型.这些表皮特征有助于识别一些在外部形态较相近种类.
关键词:润楠属;叶表皮;气孔;香港
中图分类号:Q944.5　　　　　　　文献标识码:A
　　樟科润楠属(Machilus Nees)在全世界约有 100
种 ,分布于亚洲东南部和东部的热带 、亚热带 ,中国
约有 70 种 ,是我国樟科中种类较多 、分布较广的属
之一.《中国植物志》第 31卷[ 1]共记载了润楠属植物
68种 3变种.近年来 ,有关润楠属新种的记载仍在
增加[ 2] .
香港有 11种润楠属植物[ 3] ,其中浙江润楠 M.
chekiangensis和短序润楠M.breviflora 是香港次生林
建群类群种[ 4] .目前 ,有些润楠属植物在外部形态上
的识别还是比较混乱 ,如浙江润楠 、中华楠 M.chi-
nensis和红楠M .thunbergii等种类的叶形比较相近 ,
常会发生误定现象.
近年来 ,报道了有关樟科植物花粉形态[ 5] 、叶部
油细胞和粘液细胞形态的解剖研究[ 6] .植物叶表皮
特征在植物分类及系统进化方面的意义正逐步受到
重视 ,不少研究揭示 ,植物叶表皮的形态具有一定的
分类学价值[ 7] ,但有关樟科润楠属植物叶表皮特点
及其在分类学上的意义尚鲜见有报道.本文通过对
香港 11种润楠属植物的叶表皮形态的研究 ,为进一
步探讨樟科润楠属植物的分类及其系统进化研究提
供形态学的依据.
1　材料与方法
1.1　材料
观察材料均采自香港 ,标本存于华南农业大学
植物标本馆(CANT)(表 1).
1.2　表皮细胞的光学显微镜观察
取1 cm2大小的叶子 ,放入铬酸(φ=10%)-硝酸
(φ=10%)离析液中 ,在 60 ℃温箱中放 24 h ,待叶肉
组织与上 、下表皮开始分离时 ,把离析后的材料用水
洗净 ,撕下表皮 ,去掉叶肉组织 ,在载玻片上用 φ=
1%番红酒精(φ为 50%)溶液染色 3 ～ 5 min ,按常规
方法制片.在 Leica(DMLB)光学显微镜下观察拍照.
在同一倍数下(物镜 40×目镜 10)测量 10个视野的
气孔数量 ,取其平均值 ,再换算为每平方毫米气孔
数 ,作为气孔密度.
1.3　表皮外部形态的扫描电镜观察
取腊叶标本叶片靠中脉部分约 4mm2 ,置于 φ为
95%酒精中浸洗10 min ,取出晾干 ,用双面胶粘贴在
观察台上 ,经镀膜后 ,移入 JEOL JSM-25S型扫描电镜
下观察 ,并选择比较好的部位进行照相.
2　观察结果
2.1　叶表皮细胞的光学显微观察
观察结果显示 ,大多数润楠属植物具有单细胞
表皮毛(表 1),表皮细胞呈多边形或不规则 ,气孔复
合体仅分布于下表皮 ,星散分布或成群状分布(图 1:
1 ,2);气孔复合体为并列型 ,由 1对保卫细胞和 1 个
或1对副卫细胞组成 ,副卫细胞位于保护细胞 1 侧
或两侧 ,大小相等或不等(图 1:1 ,2).不同种类的气
孔的大小和密度稍有差异(表 2):红楠和信宜润楠
M.wangchiana 的 气孔密度较 大 , 为 391 ～ 412
个/mm2 ,而多脉润楠 M.pauhoi 和绒毛润楠M.ve-
lutina 的气孔密度较小 ,其气孔复合体密度仅为前者
之一半 ,为 206 ～ 210个/mm2(表 1).
上表皮细胞的垂周壁有 3种类型:平直 、浅波状
或深波状:垂周壁平直的种类有中华楠 M.chinensis
(图 1:3)、多脉润楠M .pauhoi 、粗壮润楠 M.robusta
　收稿日期:2000-12-19　　　　作者简介:庄雪影(1961-),女 , 副教授 ,博士.
　第 23 卷 第 1期　　2002 年 1月 　　　　华南农业大学学报Journal of South China Agricultural University　　 Vol.23 , No.1　　　Jan.2002　
和信宜润楠 M.wangchiana(图 1:2)等 4种 ,垂周壁
呈浅波状的种类有浙江润楠 M.chekiangensis(图 1:
4)、黄绒润楠 M.grijsii 、薄叶润楠 M.leptophylla 、芳
槁润楠 M.gamblei 和红楠M.thunbergii 等 5 种 ,垂
周壁呈深波状的种类有短序润楠 M .breviflora 和绒
毛润楠M.velutina(图1:5)等2种(表 1).红楠 、芳槁
润楠 M.gamblei和信宜润楠的叶下表皮气孔群间的
表皮细胞排列整齐 ,形成块状气孔群(图 1:1),其他
种类的气孔群通常呈星散状分布(图 1:2).
表 1　润楠属植物的叶表皮细胞形态 、气孔密度一览表
Tab.1 　 Epidermis characteristics and stomata apparatus of the species of Machilus
植物种名
species1)
标本采集地
location of
the specimens
垂周壁 anticlinal wall
上表皮
upper epidermis
下表皮
lower epidermis
气孔复合体密度 stomata
density/(个·mm-2)
毛被1)
tomentum
短序润楠 M.breviflora 八仙岭 深波状 浅波状 295 -
浙江润楠 M.chekiangensis 大埔 浅波状 浅波状 236 ++
中华楠 M.chinensis 大埔 平直 平直 282 +
黄绒润楠 M.grijisii 大帽山 浅波状 浅波状 303 ++
薄叶润楠 M.leptophylla 大帽山 浅波状 浅波状 345 ++
多脉润楠 M.pauhoi 大帽山 平直 平直 206 ++
粗壮润楠 M.robusta 马鞍山 平直 平直 307 +
芳槁润楠 M.gamblei 石鼓洲 浅波状 浅波状 320 ++
红楠 M.thunbergii 扯旗山 浅波状 浅波状 391 +
绒毛润楠 M.velutina 城门 深波状 浅波状 210 ++
信宜润楠 M.wangchiana 嘉道理农场 平直 平直 412 +
　1)“ -”为未见毛被;“ +”为毛被稀疏;“ ++”为毛被浓密
1:红楠 M.thunbergii ,下表皮 , 84×;2:薄叶润楠 M.leptophylla , 下
表皮 , 84×;3.中华楠 M.chinensis ,上表皮 , 84×;4:浙江润楠 M.
chekiangensis ,上表皮 , 84×;5:绒毛润楠 M.velutina , 上表皮 , 84×;
6 、9:信宜润楠 M.wangchiana.6:下表皮 , 126×;9:下表皮 , 420×;7 、
8薄叶润楠 M.leptophylla.7:下表皮 ,126×;8:下表皮 , 420×
图 1　润楠属叶表皮的光学和扫描电镜观察
Fig.1　Observations of the epidermis of Machilus with light mi-
croscopy and scanning electron microscopy
2.2　叶表皮的扫描电镜观察
润楠属植物的气孔形态比较相似 ,气孔复合体
圆形 ,具外拱盖单层 ,但外拱盖表面形态和表皮细胞
表面的角质饰物形态有差异.根据角质饰物的形态
特征可分为下列 2种类型:
(1)表皮细胞具近椭圆形或条状角质突起 ,气孔
外拱盖及角质突起物表面呈颗粒状(图 1:6 , 9),如
信宜润楠 、多脉润楠 、红楠和芳槁润楠.但不同的种
类 ,表皮饰物的形态有差异:如红楠和多脉润楠的表
皮角质饰物大小比较均匀 ,但前者排列紧密 ,后者排
列较疏;而信宜润楠和芳槁润楠的角质饰物的大小
不均匀 ,排列较疏松.
(2)表皮细胞具弯月状或不规则的角质突起 ,气
孔外拱与角质突起物表面平滑或具颗粒状(图 1:7 ,
8),如浙江润楠 、短序润楠 、绒毛润楠 M.grijsii 、黄毛
润楠和薄叶润楠 M.leptophylla.前 2个种类的表皮
饰物小而密 ,气孔外拱盖呈颗粒状 ,后三者的表皮饰
物较大 ,气孔外拱盖表面较光滑 ,但前二者的气孔外
拱盖突起 ,与角质饰物表面平 ,而后者表皮饰物形状
极不规则且较密 ,气孔外孔盖低于表皮角质饰物.
3　讨论
汤庚国等[ 5]报道了樟科 22属 150 种植物的花
粉形态 ,根据花粉形态将樟科划分成 7个类型 ,并对
一些属间的亲缘关系进行了探讨 ,但有关樟科植物
叶表皮特征的报道较少.
53第 1期 庄雪影等:香港润楠属植物叶表皮形态及分类学意义 　　　
本研究揭示 ,有些外部形态比较相似的种类在
叶表皮形态上是有一定的差异:浙江润楠的气孔复
合体有1对副卫细胞 ,气孔群呈星散状分布;而红楠
和中华楠的气孔复合体通常只有 1个副卫细胞 ,红
楠下表皮气孔群间有多列整齐的表皮细胞相隔 ,而
中华楠下表皮气孔群呈星散状分布;在扫描电镜下 ,
浙江润楠的角质饰物呈半月形 ,而红楠的表皮饰物
近椭圆形.黄毛润楠和绒毛润楠也是在外部形态上
比较相近的种类 ,其叶背均被有丰富的绒毛 ,但从叶
表皮结构和形态来看 ,它们的形态还是有较大的差
异:前者的叶上表皮细胞垂周壁呈浅波状 ,而后者呈
深波状.此外 ,根据最近王中生等在对樟科植物花
序类型研究的基础上 ,提出了樟科植物在花序上的
进化趋势是从圆锥花序向总状花序 ,然后通过花序
的逐渐缩短再向伞形总序进化.而本研究中叶表皮
细胞具深波状形态的短序润楠具短总状花序 ,绒楠
和黄毛绒楠具团伞形花序 , 它们可能是润楠属比较
进化的类型;而其他具圆锥花序的种类的表皮细胞
周壁大都呈平直至浅波状 , 它们是属于比较原始的
类型.由此可见 ,结合其他外部形态特点 ,叶表皮细
胞的形态对研究润楠属植物的分类学和系统学是有
一定的参考价值.
　　目前 ,有关润楠属的分类地位仍有争议 ,Koster-
mans
[ 8]主张将润楠属归并到鳄梨属.汤庚国等[ 5]的
花粉形态研究结果也支持这一观点.进一步开展润
楠属及其近缘属植物的形态解剖学研究 ,可为研究
润楠属植物的分类及其系统地位提供科学依据.
参考文献:
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Leaf Epidermis and Their Taxonomic Significance
in Machilus of Hong Kong
ZHUANG Xue-ying , ZHANG Yue , SUN Tong-xing
(College of Forestry , South China Agric.Univ., Guangzhou 510642 , China)
Abstract:Light and scanning electron microscopies were used to examine foliar epidermal characteristics of 11 species of
Machilus distributed in Hong Kong.Most of these species had simple hairs.The stomatal apparatus is paracytic type with
one or two subsidiary on both or either side of the guard cells.Three types of anticlinal walls of lower epidermal cells are
recognized:straight , sinuolate or sinuate.Two types of the cuticular process types can be recognized based on their
shapes.These epidermal characteristics are taxonomically helpful for the identification of some species with similar leaf
morphology.
Key words:Machilus;epidermis;stomatal apparatus;Hong Kong
【责任编辑　周志红】
54　　 华　南　农　业　大　学　学　报 第 23 卷