全 文 ：收稿日期:2011 － 10 － 26 修回日期:2012 － 03 － 31
基金项目:国家科技支撑计划项目(2007BAD07B03) ;福建省重大科技平台建设项目(2008N2001)．
作者简介:何雪娇(1984 －) ，女，研究实习员，硕士．研究方向:生物技术． Email:hexuej007@ 126． com．通讯作者赖钟雄(1966 －) ，男，研究员，
博士生导师，博士．研究方向:园艺植物生物技术与遗传资源． Email:laizx01@ 163． com．
光照和氮源对朱砂根愈伤组织生长
及岩白菜素含量的影响
何雪娇1，2，赖钟雄1
( 1．福建农林大学园艺植物生物工程研究所，福建 福州 350002;
2．福建省热带作物科学研究所，福建 漳州 363001)
摘要:通过调节光照条件及培养基中铵态氮与硝态氮的比例来研究光照和氮源对朱砂根愈伤组织生长及岩白菜素含量的
影响．结果表明，遮光和强白光都有利于朱砂根愈伤组织的生长，不同光照度和光质对愈伤组织的生长形态和褐化程度有
一定的影响．愈伤组织中的岩白菜素含量随着光照度的不断增强而减少，当光照度为 100 lx(遮光状态)时，岩白菜素含量
达到最高，为 0．0169% ．光质对岩白菜素含量影响程度的大小为:绿光 ＞蓝光 ＞白光 ＞红光，绿光下的岩白菜素含量最高，
为 0．0235% ．培养基中的 KNO3 有利于愈伤组织生长，NH4NO3 有利于岩白菜素的合成．当 KNO3 含量加倍但无 NH4NO3 时，
愈伤组织的增殖系数会增大;当 KNO3 含量为 3800 mg·L
－1时，愈伤组织的增殖系数达到最大值，为 19．9614;当培养基中
仅有 NH4NO3 时，随着含量的增加愈伤组织的生长量和岩白菜素的含量都随之减少;当 NH4NO3 含量为 1650 mg·L
－1时，
岩白菜素含量达到最高，为 0．0125% ．
关键词:朱砂根;光照;氮源;愈伤组织;岩白菜素
中图分类号:S682．39 文献标识码:A 文章编号:1671-5470(2012)05-0486-05
Effect of light and nitrogen source on the growth of callus
and the content of bergenin in Ardisia crenata
HE Xue-jiao1，2，LAI Zhong-xiong1
(1． Institute of Horticultural Biotechnology，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou，Fujian
350002，China;2． Fujian Institute of Tropical Crops，Zhangzhou，Fujian 363001，China)
Abstract:This experiment researches into the effect of light and nitrogen source on the growth of callus and the content of bergenin
in Ardisia crenata Sims by adjusting the proportion of ammonium and nitrate nitrogen in culture medium． The results showed that
shading and strong white light were beneficial to the growth of the callus，light intensity and light type had certain effect on the
growthform and degree of browning of the callus． The content of bergenin reduced with the increasing of light intensity ． When the
light intensity was 100 lx (shading) ，the content of bergenin in the callus was highest(0．0169%)． The influence degree of light
type on the content of bergenin was in the following order:green，blue，white，red． Under green light，the content of bergenin in
the callus was highest(0．0235%)． The KNO3 was beneficial to the growth of the callus，and NH4NO3 was beneficial to the synthe-
sis of bergenin． Under the condition of doubled concentration of KNO3 and lack of NH4NO3，the multiplication coefficient of callus
may increase． When the concentration of KNO3 was 3800 mg·L
－1，the multiplication coefficient of callus reached the maximum
level(19．9614)． When the culture medium only had NH4NO3，the mass growth and the content of bergenin in the callus reduced
with the increasing of the concentration ． When the concentration of NH4NO3 is 1650 mg·L
－1，the content of bergenin reached the
maximum level(0．0125%)．
Key words:Ardisia crenata;light;nitrogen source;callus culture;bergenin
朱砂根(Ardisia crenata Sims)具有很高的观赏价值和药用价值．目前国内外关于朱砂根的研究多集中
在观果栽培、药材鉴定、化学成分及其药理等方面，而关于组培方面的研究较少． 如彭光天等［1］、邓素芳
等［2］对朱砂根愈伤组织进行了诱导;何雪娇等［3 － 4］研究了培养基类型、碳源、植物激素对朱砂根愈伤组织
生长的影响．而光照和氮源对朱砂根愈伤组织生长的影响则尚未见报道．前人对愈伤组织生长影响因素的
福建农林大学学报(自然科学版) 第 41 卷 第 5 期
Journal of Fujian Agriculture and Forestry University (Natural Science Edition) 2012 年 9 月
DOI:10.13323/j.cnki.j.fafu(nat.sci.).2012.05.013
研究表明，光照和氮源对植物愈伤组织生长的影响较大．因此，本试验通过研究光照和氮源对朱砂根愈伤
组织生长的影响，为培养出优良的朱砂根愈伤组织体系提供一定的依据，为实际的栽培生产提供一定的理
论参考，并为朱砂根愈伤组织中主要药用成分岩白菜素的研究提供优异的供试材料．
目前对朱砂根中药用成分研究较多的是皂苷和岩白菜素．对朱砂根中所含岩白菜素进行测定的结果
表明，岩白菜素含量较低，而岩白菜素具有较高的药用价值．我们尝试通过组织培养的方式，培养出较为整
齐优化的供试体系，并不断调节培养基及培养条件，促进其朝着提高岩白菜素含量的方向发展．
1 材料与方法
1．1 材料
以白色冰砂状松散的朱砂根愈伤组织为材料．
1．2 试验设计
将生长势强、无褐变的朱砂根愈伤组织接种到 MS +0．5 mg·L －1 2，4-D + 0．01 mg·L －1 KT的培养基
中进行培养，每瓶接种 3 团，每团接种量均为 0．1 g．从培养当天开始每隔 5 d测定愈伤组织生长的鲜重，并
测定愈伤组织中岩白菜素的含量．
培养基在未标注的情况下均添加 30 g·L －1蔗糖、6 g·L －1琼脂，pH均为 5．8，在 1．1 kg·cm －2、121 ℃
下消毒 20 min．培养温度(25 ± 1)℃，在未标注的情况下均为遮光培养．
1．3 光照对朱砂根愈伤组织生长及岩白菜素含量影响的试验
将生长势强、无褐变的朱砂根愈伤组织分别置 100(遮光)、200(弱光)、1000、1600、5000 lx 的光照度
及白光、蓝光、红光、绿光 4 种光质下进行培养，连续光照 12 h，每处理重复 3 次，每次重复 10 瓶，继代周期
为 25 d ，继代 3 代后观察愈伤组织的生长状况，比较不同光照度和光质对愈伤组织生长及岩白菜素含量
的影响．
1．4 氮源对朱砂根愈伤组织生长及岩白菜素含量影响的试验
调节培养基中 KNO3 和 NH4NO3 的含量，培养 25 d后观察朱砂根愈伤组织的生长状况，测定岩白菜素
的含量．
1．5 愈伤组织生长的测定
1．5．1 鲜重 从培养容器中取出朱砂根愈伤组织，用滤纸吸净其表面水分，称重即得鲜重．
1．5．2 增殖系数 愈伤组织增殖系数 =(收获鲜重 －接种鲜重)/接种鲜重．
1．5．3 褐化指数 培养 25 d后观察朱砂根愈伤组织和培养基的褐化程度，确定褐化等级．褐化等级(A)
=愈伤组织(培养基)褐化面积 /愈伤组织(培养基)面积．
A的划分标准如下． 0 级:外观新鲜，黄白色，无褐化(A = 0) ;1 级:轻度褐变，基本为黄白色(A≤1 /4) ;
2 级:褐变，黄褐色(1 /4 ＜ A≤1 /2) ;3 级:较严重褐变，褐色(1 /2 ＜ A≤3 /4) ;4 级:严重褐变，黑褐色(A ＞3 /4)．
1．6 岩白菜素含量的测定
用高效液相色谱仪测定岩白菜素的含量．
1．6．1 色谱条件 色谱柱为 Luna C18(250 mm × 4．6 mm) ;柱温 30 ℃;流动相为甲醇 +水(20∶ 80) ;流速
1．0 mL·min －1;检测波长 275 nm;进样量 10 μL．
1．6．2 样品液的制备 取继代培养 3 代的愈伤组织或原物质放入 80 ℃的温箱中烘至恒重，然后把烘干
的愈伤组织或原物质放在研钵中研磨呈极细粉末，临用前置 80 ℃的温箱中再干燥 2 h．称取一定量的粉末
(每一处理 3份) ，按 1∶ 10的料液比加入 80%甲醇，放在 80 ℃的恒温箱中浸提 1 d，超声波振荡提取 50 min，
提取 2次，超声波功率 110 W，然后放入离心机中在 10000 × g下离心 15 min．取上清液，加入一定量的甲醇离
心，共离心 3 次，合并上清液，在 80 ℃的恒温水浴下旋转蒸发，蒸干后加入一定量的色谱甲醇定容至一定浓
度的样品液供测定使用．
·784·第 5 期 何雪娇等:光照和氮源对朱砂根愈伤组织生长及岩白菜素含量的影响
2 结果与分析
2．1 朱砂根愈伤组织的生长及岩白菜素含量的变化
表 1 朱砂根愈伤组织生长过程中鲜重及岩白菜素含量的变化1)
Table 1 Change of fresh weight and content of
bergenin in growing callus of A． crenata
培养天数 愈伤组织鲜重增加量 / g 岩白菜素含量 /%
5 0．6180aA 0．0021aA
10 0．9375bB 0．0038bB
15 1．5300cC 0．0057cC
20 3．0467dD 0．0085dD
25 6．2633eE 0．0133eE
30 7．8734fF 0．0138fEF
35 8．7251gG 0．0141fF
40 9．1823hH 0．0142fF
1)同列数据后附不同大写字母者表示差异极显著(P ＜ 0．01) ，附不同
小写字母者表示差异显著(P ＜ 0．05) ，附相同字母者表示差异不显著(P ＞
0．05)．
从朱砂根愈伤组织培养当天开始每隔 5 d
测定 5 瓶愈伤组织生长的鲜重，求其平均值，并
测定愈伤组织中岩白菜素的含量． 结果(表 1)
表明，随着愈伤组织的生长，岩白菜素的含量一
直处于积累状态，5、10、15、20、25 d岩白菜素含
量之间呈极显著差异．愈伤组织中岩白菜素含
量的积累与愈伤组织的生长变化趋势一致． 1 －
10 d，愈伤组织生长缓慢，为严滞期，愈伤组织
鲜重的增长幅度小，这一时期的岩白菜素含量
增幅也不大，5 － 10 d，岩白菜素的增长量为
0．0017%;10 － 20 d为愈伤组织生长的对数期，
愈伤组织的生长速度迅速提高，10 － 15 d 岩白
菜素含量的增长量为 0．0019%，15 － 20 d 的增
长量为 0．0028%;20 － 25 d为愈伤组织生长的直线期，愈伤组织的生长速度达到最高，这一阶段岩白菜素
含量的增长量为 0．0048%;25 d时，愈伤组织的生长速度达到最大，岩白菜素含量的增长率也达到最大;
25 d后，愈伤组织进入缓慢生长期，最后进入衰退期，生长速度逐渐下降，岩白菜素含量的增长率也急剧
下降，增长量极少，最高只增长0．0005%，与其他时间段的增长量呈极显著差异．因此，25 d 是测定岩白菜
素含量的最佳时期．
2．2 光照度对朱砂根愈伤组织生长及岩白菜素含量的影响
将朱砂根愈伤组织置不同光照度下进行培养，比较不同光照度对愈伤组织生长及岩白菜素含量的影
响．结果(表 2)表明，当愈伤组织处于低和高的光照度时，增殖系数都较高，且光照度对愈伤组织的生长状
态和褐化程度有一定的影响． 200 － 1000 lx是愈伤组织生长状态和褐化程度的关键区域，褐化程度高于遮
光和强光，且愈伤组织的颗粒状由小变大，表明愈伤组织对 200 － 1000 lx 的光照度反应敏感，若想通过光
照度调控愈伤组织的生长状态，就需要调整 200 － 1000 lx这一区域的光照度;而 1600 和 5000 lx的高强光
可以保持愈伤组织在很长一段时间不褐化，且愈伤组织在 5000 lx 光照度下的增殖系数仅次于遮光，表明
两个极端的光照度对愈伤组织的生长都有促进作用．而随着光照度的不断增强，岩白菜素含量随之减少．
当光照度为 100 lx，即为遮光状态时，岩白菜素的含量达到最高，为 0． 0169%，是最低含量 0． 0014%的
12．07倍;而在遮光状态下，愈伤组织的生长量也达到最大．因此，在试验过程中选择遮光的培养方式．
表 2 光照度对朱砂根愈伤组织增殖系数及岩白菜素含量的影响1)
Table 2 Effect of light intensity on proliferation coefficient and content of bergenin in the callus of A． crenata
光照度 / lx 增殖系数 褐化等级 愈伤组织的生长状况 岩白菜素含量 /%
100 21．1383aA 0 白色松软，生长旺盛． 0．0169aA
200 18．8107bAB 1 颗粒小，生长较旺． 0．0144bB
1000 15．9417cC 1 颗粒变大，生长变缓． 0．0087cC
1600 17．4917bcBC 0 白色松软，生长较旺，且连续放置 3 个
月不继代也不会褐化．
0．0025dD
5000 20．8707aA 0 白色松散，生长旺盛，且连续放置 3 个
月不继代也不会褐化．
0．0014eE
1)同列数据后附不同大写字母者表示差异极显著(P ＜ 0．01) ，附不同小写字母者表示差异显著(P ＜ 0．05) ，附相同字母者表示差异不显
著(P ＞ 0．05)．
2．3 光质对朱砂根愈伤组织生长及岩白菜素含量的影响
将朱砂根愈伤组织置不同的光质条件下进行培养，比较不同光质对愈伤组织生长及岩白菜素含量的
影响．结果(表 3)表明，光质对愈伤组织增殖系数影响程度的大小为:白光 ＞红光 ＞绿光 ＞蓝光，而对岩白
菜素含量影响程度的大小为:绿光 ＞蓝光 ＞白光 ＞红光．愈伤组织在白光下生长最好，红光次之，且在红光
下褐化最严重．蓝光下愈伤组织的增殖系数与其他光质下的增殖系数呈极显著差异，生长迟缓．光质对岩
·884· 福建农林大学学报(自然科学版) 第 41 卷
白菜素含量的影响较大，岩白菜素含量之间均呈极显著差异． 绿光下的岩白菜素含量最高，为 0．0235%;
红光下的岩白菜素含量为 0．0010%，仅占绿光下岩白菜素含量的 4．2440%;蓝光下，愈伤组织生长非常迟
缓，但岩白菜素含量较高，为 0．0103% ．
表 3 光质对朱砂根愈伤组织增殖系数及岩白菜素含量的影响1)
Table 3 Effect of light type on proliferation coefficient and content of bergenin in the callus of A． crenata
光质 增殖系数 褐化等级 愈伤组织的生长状况 岩白菜素含量 /%
蓝光 5．6117cC 1 白色紧实，生长迟缓 0．0103abA
红光 16．8193aA 3 白色松散，生长旺盛 0．0010bA
绿光 12．1597bB 2 白色紧实，生长较旺 0．0235aA
白光 17．3550aA 1 白色松散，生长旺盛 0．0071abA
1)同列数据后附不同大写字母者表示差异极显著(P ＜ 0．01) ，附不同小写字母者表示差异显著(P ＜ 0．05) ，附相同字母者表示差异不显
著(P ＞ 0．05)．
2．4 氮源对朱砂根愈伤组织生长及岩白菜素含量的影响
表 4 氮源对朱砂根愈伤组织增殖系数
及岩白菜素含量的影响1)
Table 4 Effect of nitrogen source on proliferation coefficient and
content of bergenin in the callus of A． crenata
氮源组合
KNO3
mg·L －1
NH4NO3
mg·L －1
增殖系数
岩白菜素
含量 /%
0 0 12．5395aA 0．0013aA
1900 0 19．8561bB 0．0116bB
0 1650 17．3469cC 0．0125cC
3800 0 19．9614dD 0．0111dD
0 3300 14．2121eE 0．0087eE
1900 1650 16．3063fF 0．0096dD
1)同列数据后附不同大写字母者表示差异极显著(P ＜ 0．01) ，附
不同小写字母者表示差异显著(P ＜ 0．05) ，附相同字母者表示差异不
显著(P ＞ 0．05)．
改变 MS基本培养基中的 KNO3 和 NH4NO3 含
量，研究氮源对朱砂根愈伤组织增殖系数及岩白菜
素含量的影响．结果(表 4)表明，6 组氮源组合下愈
伤组织增殖系数及岩白菜素含量之间都呈极显著差
异．当培养基中 KNO3 含量加倍但不含 NH4NO3 时，
愈伤组织的增殖系数增大;当仅添加 3800 mg·L －1
KNO3 时，愈伤组织的增殖系数达到最大值，为
19．9614，是不添加 KNO3 和 NH4NO3 时的 1．59 倍;而
当培养基中添加的氮源只有 NH4NO3 而无 KNO3 时，
对愈伤组织生长的促进作用不明显，愈伤组织的增殖
系数随着 NH4NO3 含量的增加而降低，且都低于只有
KNO3 时的增殖系数;当 NH4NO3 和 KNO3 共同使用
时，愈伤组织的增殖系数比各自单独使用时的增殖系
数要小，表明这两种氮源若要搭配使用，使用的含量
还需进一步调整．就愈伤组织的增殖效果而言，为降低成本，只添加 1900 mg·L －1 KNO3 的效果会比较好．
当培养基不添加 KNO3 和 NH4NO3 时，岩白菜素含量和愈伤组织的生长量都较小，表明氮源有利于愈
伤组织的生长和岩白菜素的合成;当培养基仅添加 NH4NO3 时，随着 NH4NO3 含量的增加愈伤组织的生长
量和岩白菜素的含量都随之减少，当 NH4NO3 含量为 1650 mg·L
－1时，岩白菜素含量达到最高，为
0．0125%，是不加 KNO3 和 NH4NO3 时的 9．62 倍;当培养基中仅添加 KNO3 时，随着 KNO3 含量的降低，愈
伤组织的增殖系数增大，而岩白菜素的含量减少，但岩白菜素的含量都保持在一个较高的水平;而当两种
氮源配合使用时，岩白菜素含量较低．可见，氮源对朱砂根愈伤组织生长及岩白菜素含量的影响是不尽相
同的．本试验只是一个粗略的含量配比试验，这两种氮源的最佳配比还需进一步研究．
3 讨论
光照度和光质对植物的生长发育有重要影响，光照度是朱砂根长期继代的一个重要影响因素．本试验
研究了光照度和光质对朱砂根愈伤组织生长的影响．结果表明:遮光条件有利于愈伤组织细胞生长及保持
松散、生长旺盛的状态;光质影响程度的大小为:白光 ＞红光 ＞绿光 ＞蓝光，红光下愈伤组织的褐化最严
重．可见，朱砂根愈伤组织对光的效应处于两个极端，遮光及白光(1200 lx)都能促进愈伤组织的生长．研
究表明，光质对细胞分裂和器官分化有很大的影响．如在菊花花瓣愈伤组织的培养中，红光具有明显的光
质效应，其效应值远高于暗处理的效应值［5］．倪德祥［6］研究表明:蓝光和绿光诱导锦葵生根的效果十分明
显，远远超过其他单色光;红光不利于凹叶景天愈伤组织的生长． 王维荣等［7］在研究中发现红、绿光会抑
制黄瓜愈伤组织芽的生成，蓝、红光能促进番茄、黄瓜愈伤组织的生长;熊丽等［8］、周吉源等［9］研究表明，
蓝、红光对愈伤组织的生长有促进作用． 但也有研究表明愈伤组织生长不受光的影响． Seibert et al［10］指
出，同一光谱区中波长不同以及辐照度的差异，会导致培养物的生长状况不同，甚至相反．上述结果充分说
明在离体条件下，光照度和光质对植物的影响是复杂的，具体的影响机理有待进一步研究．
·984·第 5 期 何雪娇等:光照和氮源对朱砂根愈伤组织生长及岩白菜素含量的影响
光照度和光质对朱砂根愈伤组织中岩白菜素的合成也很重要．本试验研究了光照度和光质对朱砂根
愈伤组织中岩白菜素含量的影响．结果表明，遮光状态下愈伤组织的生长量和岩白菜素的含量都达到了较
高值．绿光下，愈伤组织生长较慢，但岩白菜素含量最高;蓝光下，愈伤组织生长最慢，岩白菜素含量却达到
一个较高水平;红光下，愈伤组织生长较快，但岩白菜素含量最低;白光下，愈伤组织生长量达到最大，但岩
白菜素含量处于一般水平．洪森荣等［11］研究表明，蓝光下野葛叶片愈伤组织中的可溶性蛋白含量最高．陈
永勤等［12］认为，光照度对红豆杉愈伤组织产生紫杉醇不利．上述研究结果表明，光照度和光质对目标产物
合成积累的影响是应物种而异的，对目标产物影响的作用机理是复杂的．
本试验研究硝态氮和铵态氮对朱砂根愈伤组织生长及岩白菜素含量的影响．结果表明，培养基中仅添
加 KNO3 有利于愈伤组织的生长，当 KNO3 含量加倍但缺乏 NH4NO3 时，愈伤组织的生长速度明显加快，这
与 Zhong et al［13］的研究结果相符． Zhong et al［13］研究表明，氮源的总浓度为 60 mmol·L －1时，人参和西洋
参的生长速度和细胞的生长量随 NO －3 与 NH
+
4 比值的增大而增大．邢建民等
［14］认为，NH +4 与 NO
－
3 的比
值为 20 /40 时有利于水母雪莲细胞的生长．陈永勤等［12］在对红豆杉愈伤组织的研究中发现，NO －3 浓度高
有利于愈伤组织的生长，NH +4 浓度高则抑制愈伤组织的生长．王惠珍等
［15］也认为，当培养基以 NH +4 作为
唯一的氮源时，会对愈伤组织的生长起抑制作用．可见，氮源对各物种组织形态的影响不尽相同，但同时都
表现出氨态氮与硝态氮的比例是关键因素．
本试验的研究结果与陈永勤［16］对红豆杉愈伤组织的研究结果类似，都认为 NO －3 浓度高有利于愈伤
组织的生长，NH +4 浓度高则抑制愈伤组织的生长，但能显著提高目标产物的含量，与 Zhong et al
［13］的研究
结果也类似．
本试验中，当培养基不添加 NH +4 和 NO
－
3 时，朱砂根愈伤组织的生长量及岩白菜素的含量都较小，表
明 NH +4 和 NO
－
3 有利于愈伤组织的生长和岩白菜素的合成，但这两种氮源的配比还需要进一步研究，使朱
砂根愈伤组织的生长量及岩白菜素含量都达到一个较高的水平．
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( 责任编辑: 施晓棠)
·094· 福建农林大学学报(自然科学版) 第 41 卷