全 文 ：.伪,下!
茜北植物学报 1 9 。 ,
A c t a B o t
.
B o r e a l
2 0 ( 4 )
: 23 7一241
一
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.
S i n
.
盐肤木虫瘦的结构和发育
赵桂仿 帝 刘立新
( 西 北大学生物 系 西 安
胡正海
7 10069 )
惠超英
( 西 湘 大学分析浏试中心 电镜室 )
摘 要
本文报道了盐肤木虫瘦的形态结构 、 发生发育和在此过程中叶片组织的变化规律 。 根据
对盐肤木叶片上不同大小虫瘦的发育解剖学和扫描电镜观察 , 发现正常的盐肤木叶片经蚜虫
取食时吻刺的机械性或化学性刺激后 , 受刺激部位的叶片组织畸形发育形成瘤状突起一一虫
瘦 。 在此过程中 , 叫片组织发生的最明显的变化是下表皮层细胞的分裂不匡增大 。 这种增生活
动最初发生在幼小虫瘦背面凹沟的某个部位 , 然后呈波浪状扩展 。 因此 , 在整个成长虫瘦中
都具有这种特征性的下表皮层 。 与此同时 , 栅性组织细胞和海绵组织细胞中叶绿体的含量明
显减少 ,并且由于上表皮层细胞的延长而增大了细胞间隙。 我们的研究结果表明 ,盐肤木小叶
片上虫瘦的形成可能是由于蚜虫吻刺一次性取食刺激导致以后一系列组织畸形发育的结果 。
关抽词 盐肤木 , 虫疾 , 结构 , 发育
S T R U C T U R E A N D D EV E L O PM E N T O F T HE IN S E C T
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一一禾文子 1 98 9年 1 1月 1 5日收到 .
. 诱工作受到霍英东教育基金会的奖励 。
23 8 西 北 植 物 学 报 1 0卷
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盐肤木 ( R h “ : 。从。 “ 邢 f“ M il ) 为生长五倍子的寄主之一 。 除此之外 , 盐肤木上还
生长有另一类非五倍子虫瘦 。 这两类虫瘦都是由同翅 目蚜虫科的数种蚜虫以吻刺刺入寄
主叶子吸取养料时 , 叶片组织因受到吻刺分泌的含酶类涎液的刺激畸形生长而 成 的 结
构 。
过去 , 关于五倍子的形成曾有少量研究 〔” “ 〕夕 但对这类非五倍于虫瘦则很 少 有 报
道 。 为了探讨植物虫瘦的产生和发育过程 , 为植物病理学提供资料 , 我们 以盐肤木为材
料 , 对其小叶片上虫瘦的形态结构及其发育过程进行了观察 夕 现将结果报道如下 。
材 料 和 方 法
研究用材料于 6 至 8 月份采自宁陕县询阳坝自然生长的盐肤木植株 , 选取具不 同大
小虫瘦的叶片固定在 F A A 固定液 中 。 石蛤法制片 , 切片厚度 8 一 10 微米 , .切片用 番 红
一固绿双重染色 ; 用于扫描 电`镜观察的样品固定在经。 . I M 砷酸盐缓 冲液 (P H 7 . 2) 缓冲
的 3 %戊二醛中 , 1 %饿酸后固定 , 酒精系列脱水 , 并将样品从纯酒精转移到 乙醚 中 ,
然后投入装满液氮的金属杯中使之 冻结 ; 将金属杯放入离子溅射仪中抽气使液氮固化并
升华 , 接着样品中的洒精也升华 , 使样品干燥 , 喷金后在 日立 S一 5 70 扫描 电镜下 观 察
并照相 。
观 察 结 果
(一 ) 盐肤木小叶片的一般结构
盐肤木的叶为羽状复叶 , 每个小叶片的结构类似一般中生植物 (图版 I , 1 ) 。 上表皮 ’
细胞较大 , 排列紧密 , 细胞壁稍有加厚 夕 外面复盖着较厚的角质层 , 它们显示 出致密的
条状雕纹 (图版 I , 10 ) 。 叶片上表面有少量单细胞表皮毛分布 , 在叶片中脉处偶尔也
气扭、
名
4期 赵桂仿等 : 盐肤木虫痪的结构和发育 29 3
可见到少量腺毛 。 栅栏组织常为一层 , 排列紧密 ; 海绵组织细胞近圆形 , 排列疏松 , 一 {J’
较大的细胞间隙 , 二 者都含有丰富的叶绿体 。 下表皮细胞较小 , 细胞璧增厚程度也不及
上表皮细胞 夕 但有较致密的乳状突起 , 沿叶脉处常有较多的单细 胞 表 皮 毛 (图版 卜
1 3)
。 气孔常分布在下表面 。 此外 , 在叶片 _ !: 下表皮内侧常分布有大型的含簇晶细胞 。
在叶片的主脉中 , 维管组织排列成半圆形 , 术质部在内 , 韧皮部在外 。 在韧皮部中常可
观察到一些大的染成暗灰色的细胞和数个分泌道 。 在较大的小叶脉中也常有分泌道 的分
布 。 主脉维管组织周围的组织不分化为叶肉组织 , 它们多为近圆形的薄壁细胞 , 靠近表
皮内侧 , 这些细胞常呈现出角隅加厚 (图版 I , 1 )
( 二 ) 虫痪的发生和发育
正常的盐肤木小叶片经蚜虫吻刺的刺激后 , 受刺激部位的叶片组织逐渐向上隆起 ,
形成一个瘤状突起 。 突起顶部偶尔可观察到一个深凹而封闭的孔道 。 突起部位角质层雕
纹也不同于正常叶片 , 成为不规则的沙丘状 (图版 I , 1 1) , 孔道附近常见有少量的单
细胞表皮毛分布 。 幼小虫瘦形成时 , 叶片组织发生的最明显的变化是下表皮细胞 队复分
裂 , 增加细胞数量 。 随后这些细胞明显增大 , 局部形成波浪状凸起 (图版 I , 2 , 3) 。
这种变化最初似乎从隆起物的一侧开始 , 逐渐 向另一侧发展 (图版 I , 3 ) 。 这些因刺
激而产生的下表皮细胞中 , 细胞成分似乎也发生了变化 , 细胞内积累了大量被染成暗灰
色的物质 (图版 I , 2 , 3 , 4 ) 。 以后 , 当虫瘦进一步扩大时 , 虫座部位的叶片下表
皮细胞继续分裂和增大并向两侧扩展 。 在下表皮的某些部位 , 可以观察到这种细胞分裂
局限在一定部位并形成分生组织状细胞 (图版 I , 4 , 箭头所示 ) 。 正是由于这些分生
组织状细胞的不断分裂和增大 , 导致了虫澳部位下表皮细胞不断形成波浪状的凸起 。 因
此 , 在一个成长的虫瘦下方 , 都具有这种特征性的下 表皮细胞 (图版 I , 5 ) 。 此外 ,
在一些较大的虫瘦隆起物背面的凹沟内 , 下表皮细胞常聚集成群 , 形成细胞 的堆 积 物
(图版 I , 6 , 7 , 图版 I , 1 2 , 1 3 )
不过 , 在我们对大量虫瘦的观察中 , 也发现少数虫瘦 在形成过程中 , 下表皮细胞未
出现波浪状的凸起 , 但在下表皮层上有更多的乳状突起 (图版 I , 8 )
通过对盐肤木虫瘦各种切面的观察 , 发现在虫澳发生处叶片组织除了 「表皮发生明
显地变化外 , 上表皮细胞也比正常叶片变得更为伸长 (图版 I , 2 , 3 , 4 ) 。 有时甚
至出现两层 (图版 I , 6 ) 。 但栅栏组织细胞似乎没有随之增多 , 因而出现更多的细胞
间隙。 海绵组织也变得更为疏松 , 分散 。 与此同时 , 叶肉组织细胞内叶绿体的含量显著
减少 。 有趣的是这种叶绿体的减少从有下表皮细胞增大和波浪状延伸处产生了明显 的界
限 (图版 I , 4 ) 。 这也可能是成熟的盐肤木虫痪外观呈现枯黄或桔红色的原因 。 叶片
的维管组织通常也通过虫瘦隆起物 (图版 I , 9 ) 。 有时也看到有分泌道的存在 。 在虫
痪隆起物背面的凹沟内 , 始终没有观察到蚜虫寄生的迹象 。 但在虫瘦部位 , 常有大量单
细胞表皮毛复盖 (图版 I , 12 , 13 ) 。 表皮毛下面为致密的乳状小突起 , 小突起上也有
排列整齐的纵向条纹 (图版 I , 2 3 , 2 4 )
讨 论
作为盐肤木上主要虫枣之一的五倍子的形成过程 , 过去怜有一些报道 t ” 。 这些研究
诊,
协
J
乌
念通6 西 北 植 物 学 报 1 0卷
者认为 , 当盐肤木早春萌芽时 , 蚜虫幼体就寄生在盐肤木的幼叶上 , 并以吻刺刺伤寄主
叶子的幼嫩细胞 , 与此同时分泌含有大量酶的涎液使这些细胞的代谢作用增强 , 促进细
胞分裂 , 使虫体周围的细胞向叶子的上表面突起 , 逐渐将虫体包围起来 , 在相连处留一
孔道 。 而 虫体下面的叶肉组织 , 因受幼虫的取食逐渐残缩 , 呈凹陷状态 。 以后 由于幼虫
吻刺的不断刺激 , 组织又向下方增殖 , 结果在幼虫寄生部位叶片向叶背面凸出形成一个
虫痪 。 并指出 , 以后虫痪的不断扩大是由于虫瘦内虫体繁殖虫口增多 , 刺激也不断增加
的结果 。 而最初在叶片表面留下的孔道 , 因虫痪不断生长而变狭窄 , 最后完全封闭 。 另
据报道 , 虫痪的结构可分为四层 : 即表皮层一和寄主叶片表皮细胞相 吻合 , 并具多细胞
的厚壁性毛茸 , 在表皮层的下面为薄壁组织 , 单宁含量最丰富 , 维管束居于内侧 , 其中
常有分泌道 , 蚜虫附着于内壁 , 靠吸吮汁液生活 〔` ’ 。
根据我们对盐肤木小叶片上不同大小的非五倍子虫痪的发育解剖学研究 , 发现当正
常叶片组织经蚜虫给予的机械性或化学性刺激而发生虫澳时 , 叶片组织发生的最明显的
变化是下表皮细胞的分裂和增大 , 随后显示出明显的波浪状凸起。 这种波浪状的下表皮最
初在幼小虫痰下方一侧发生 , 随后向另一侧扩展 , 当其发育到一定大小后 , 整个虫瘦下
方都具有这种特征性的下表皮层 , 有时还形成类似愈伤组织状的下表皮细胞堆积物 。 以
后 , 当虫痪更进一步扩大时 , 这种下表皮就从虫痪部位向两侧扩展 。 因此 , 这种特征性
下表皮延伸之处可视为虫蜜瘤状物与正常叶片组织的界限 。 但在整个虫痪的发 育 过 程
中 , 我们始终没有观察到有蚜虫寄生的迹象 。 因此 , 我们认为 , 盐肤木上这类非五倍子
虫疾的形成 , 可能是蚜虫吻刺一次性取食刺激导致以后叶片组织一系列畸形 发 育 的 结
果 。
参 考 文 献
〔 1 〕 唐觉 , 1 956 : 我国的五倍子。 昆虫知识 , a : 1 1 3一 11 9 。
〔 2 〕 木梓 , 1 05 5: 五倍子 。 药学通报 , 8 ( 6 ) : 27 2一 2 73 。
图 版 说 明
图版 I
1
. 盐肤木叶片横切面的一部分 , 示正常叫的结构 , x 6 2 . 幼小虫疾部位叶的横切面 , 示局部
下表皮细胞恢复分裂 , x 90 3 . 同上 , 示下表皮细胞不断扩展 , ` 90 4 . 同上 , 示下表皮细胞中局
部的分生组织伏区城 (箭头所示 ) , x 132 6 . 成长虫澳的横切面 , 示下表皮细胞 , x 80 6 . 虫痪
部位横切面的一部分 , 示堆积的下表皮细胞 , 义 20 7 . 产生在叶脉部位虫澳的横切面 , 示堆积的下
表皮细胞 , x 80 8 . 虫澳横切面一邹分 , 示乳突伏的下表皮细胞 , x 6 9 . 成长虫蜜的平切面 , 示
维管组织分布。 x “
图版 l
权
10
. 正常盐肤木叶片上表面的角质层雕纹 , x 1 6 50 1 1 . 虫澳部位上表面的角质层雕纹和孔道 ,
x 13 0 12
. 虫澳中央部位断面的扫描电镜照片 , 示表皮毛分布 , x 130 13 . 虫瘦背面凹沟处的扫描电
镜照片 , 示表皮毛和下表皮细胞堆物 ; 、 1 0 0 。 14 . ( x 1 5 60) 和 15 . ( x 2O00) , 虫痪凹沟内乳 突 的
形态 。
4 期 赵桂仿等 : 盐肤木虫痪的结构和发育 竺 _
含 E x P l a n a t i o n o f P l a t e
P l a t e l
.
1
.
P o r t i o n o f e r o s s 一 s e e t i o n o f t h e l e a f b l a d e o f R h u o c h 件` e n ` i占 , s h o 贾 i n g t h 。
5 t r u e t u r e o f t h e o r d i n a r y l e a f
, x 5 6 2
.
C r o s s 一 s e e t i o n o f a d e v e l o p i n g g a l l , s h o w -
i n g t h e e e l l d i v i s i o n i n t h e P a r t s o f a n a r e a o n t h e a b a x i a l e P i d e r m i s
, x 9 0 3
.
S h o w i n g e o n t i n u a l s P r e a d o f t h e a b a x i a l e P i d e r m i s e e l l s
, x 9 0 4
.
S o m e m e r i s t e m
一
k i k e a r e a ( a r r o w ) o n t h e a b a x i a l o f a g a l l
, x 13 2 5
.
C r o s s 一 s e e t i o n o f a g r o w t h
g a l l
, s h o w i n g t h e a b a x i a l e P i d e r m i s
, x 80 6
.
P o r t 元o n o f e r o s s 一 s e e t i o n o f a g a l l ,
s h o w i n g t h e P i l e d u P a b a x i a l e P i d e r m a l e e l l s
, x 2 0 0 7
.
C r o s s 一 s e e t i o n o f a g a l l
o e e u r e d o n t h e l e a f v e i n
, s h o w i n g t h e P i l e d u P a b a x i a l e P i d e r m a l e e l l s
, x 8 0 8
.
P o r t i o n o f e r o s s 一 s e e t i o n o f a g a l l , s h o 甲 i n g t h e n i P P l e s o f a b a x i a l e P i d e r m i s ,
x 6 0 9
.
S e e t i o n e 往 t P a r a l l e l t o a g a l l s u r f a e e , s h o w i n g l e a f v e i n s
.
x 6 6
P l a t e l
奋
1 0
.
C u t i e u l a r v e i n s o n t h e a d a x i a l e P i d e r m i s o f t h e o r d i n a r y l e a f o f R
.
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-
e n s i s
, x 16 5 0 1 1
.
C u t i e u l a r v e i n s a n d o P e n i n g o n t h e a d a x i a l e P i d e r m i s o f a g a l l
,
x 1 3 0 1 2
.
T r i e h o m e s o n t h e a b a x i a l e P i d e r m i s o f a g a l l
, x 13 0 13
.
S u r f a e e v i e w
o f t h e a b a x i a l o f a g a l l
, s h o w i n g t r i e h o m e s a n d p i l e d u p a b a x i a l e p i d e r m a l
c e l l s
, x z 00 1 4 ( x 1 56 0 ) a n d 1 5 ( x 20 00 )
.
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