全 文 ：收稿日期：2008- 06- 06；修订日期：2008- 09- 04
基金项目：安徽省高校青年教师科研资助计划项目（2006jql144）、安徽工程科技学院青年基金项目（yq018）和安徽师范大学校基金项目
（2005xqn11）资助
作者简介：丁佳红（1977-），女，安徽宿州人，硕士，讲师，主要从事环境污染的植物修复研究。E- mail：djiahong@163.com
小飞蓬的铜毒害和抗性机制研究
丁佳红，王 洲，薛正莲
（安徽工程科技学院 生物化学工程系，安徽 芜湖 241000）
摘 要：对高铜污染区的小飞蓬进行盆栽实验，在不同 Cu浓度处理下，对小飞蓬的电导率、叶绿素以及蛋白质含量进行测
定。结果表明：电导率随着 Cu浓度的提高而增大，而叶绿素和蛋白质含量先微增后持续减少，这说明 Cu损害了小飞蓬的细
胞膜，并影响了小飞蓬的光合作用和蛋白质的合成。对小飞蓬的抗性机制研究表明，当土壤 Cu浓度升高时，小飞蓬根部 Cu
含量随着增加，相关系数为 0.974**；而地上部分 Cu含量的上升并不明显；转移到地上部分的 Cu随着土壤铜含量的提高，
亚细胞组分铜的总量增加；其中组分 F1（细胞壁以及未破碎残渣）、F3（线粒体部分）、F4（核蛋白和可溶性组分）中 Cu含量
也呈现增加趋势，相关系数为 0.992**、0.973**、0.995**，呈现极显著的正相关性；以 F1所占比例最高，约为 34.7%～40.9%，
F4次之，约为 26.8%～32.3%。随着土壤 Cu浓度的提高，Cu在根部的存在形态中以醋酸提取态为主，其次为盐酸提取态；地
上部分的 Cu提取态中活性较低的醋酸提取态和盐酸提取态所占比例提高，活性较高的氯化钠提取态和乙醇提取态下降，
水提取态变化幅度不是很明显，但总体上以氯化钠提取态和乙醇提取态为主；抗氧化酶系统 SOD、POD、CAT在 Cu浓度增
加时，活性增强，其中 CAT、POD与 Cu浓度之间的相关系数为 0.940*、0.924*，呈现显著的正相关性，这 3种酶组成的清除
自由基系统对小飞蓬的耐 Cu性有很大的影响。
关 键 词：重金属；抗性；亚细胞分布；铜提取态
中图分类号：X503.23 文献标识码：A 文章编号：0564- 3945（2010）01- 0200- 06
Vol .41 ,No .1
Feb . , 2010
土 壤 通 报
Chinese Journal of Soil Science
第 41卷第 1期
2010年 2月
铜是一种毒性很强的金属元素。植物在吸收了过
量的铜之后，细胞膜以及多种细胞器的膜系统受到损
伤，影响植物细胞器的结构和功能[1]，进而影响到植物
的光和作用、呼吸作用、新陈代谢。李锋民、李华等在
对海州香薷的铜毒害研究中发现：Cu胁迫会引起叶绿
素含量的明显下降，电导率显著升高，影响植物的正
常生长代谢[2~3]。尽管如此，仍然有很多植物可以在铜
污染严重的环境下生长，并且体内铜的积累量可以达
到一般植物已感到毒害的程度。这些植物在漫长的进
化过程中，发展了自身的抗性机制，以保护膜系统、酶
系统、光合作用系统等等，适应不良的生态环境。
目前对铜的抗性机制研究主要有：排除和限制假
说、铜的区间分隔、络和物解毒等几个方面。刘杰等在
对齿果酸模的抗性研究中指出：根部对铜离子的滞留
作用是污染区植物抗铜毒害的机制[4]，王松华等也提
出：细胞壁的固定以及小分子物质的螯和作用在抗铜
胁迫中有重要作用[5]。然而铜对植物的毒害是多方面
的、复杂的，植物对铜的抗性机制也往往是众多因素
共同作用的结果, 仅从单一方面研究植物的抗性机制
是不彻底、不全面的；同时以往研究的对象多为超积
累植物,但是超积累植物往往生物量小，种类少，这样
在具体应用到污染土壤的植被恢复时便会遇到一定
的难题。本文选取安徽铜陵狮子山高铜尾矿区优势植
物小飞蓬作为试验材料，小飞蓬属菊科植物，菊科植
物具有分布广，生物量大的特点，因此对小飞蓬进行
铜积累以及抗性机制研究，可为矿业废弃地植被修复
提供参考价值。
1 材料与方法
1.1 供试材料 小飞蓬（Conyza Canadensis），该植物
采自铜陵狮子山铜尾矿区。土壤背景值为 3次测定平
均值，分别是：土壤 pH 6.87，土壤有效铜含量为
1059.84 mg kg-1，土壤有机质为 3.26 g kg-1。
1.2 盆栽实验 盆栽实验的土壤来自安徽师范大学
后山田园土，土壤背景值为 3次测定平均值，分别是：
土壤 pH 7.31，土壤有效铜含量为 25.46 mg kg-1，土壤
有机质为 13.6 g kg-1。每盆装土 2.5 kg，栽一株大小相
当的幼苗，设置四个重复。CuSO4以水溶液的形式分批
流加，以不加 CuSO4为对照。对照组 CK的 Cu2+含量为
25.46 mg kg-1，处理组的 Cu2+含量分别为 400 mg kg-1、
800 mg kg-1、1200 mg kg-1、1500 mg kg-1，于后山花房培
养 50天后取样测定。
1.3 分析方法
1.3.1 细胞膜透性的测定 取新鲜的植物叶片，剪成
1 期 丁佳红等：小飞蓬的铜毒害和抗性机制研究
1 cm的小段，加入装有 20 ml双蒸水的三角烧瓶，在
振荡仪上以 400次 min-1振荡 1 h，后用 DDS- 307电导
仪测定电导率[6]。
1.3.2 叶片色素的测定 参照朱广廉的方法[7]，用 752
型分光光度计分别测量 645 nm和 663 nm处的吸光值。
1.3.3 蛋白质含量的测定 考马斯亮蓝 G- 250染料
结合法[6]。
1.3.4 分级离心法区分细胞组分 将植物叶片用
0.1mol L-1 Tris- Hcl缓冲液研磨成匀浆（pH 7.5）。在 4℃
低温下进行分级离心，其中 F1为细胞壁以及未破碎
残渣，F2为细胞核为主的部分，F3为线粒体部分，F4
为核蛋白和可溶性组分[8]。
1.3.5 提取态 采用化学试剂连续逐级提取，提取剂
和提取顺序为 80%乙醇、去离子水、1 mol L-1的氯化钠
溶液、2%醋酸、0.6 mol L-1 HCl[9]。
1.3.6 抗氧化酶的测定 SOD活性的测定：按照王爱
国的方法[10]，酶活力单位以抑制 NBT光化还原 50%所
需酶量表示。CAT的测定：采用 Proinoke的方法[11]，酶
活力单位以 20℃条件下 1 min内 1 g植物分解的过氧
化氢的 μmol L-1数表示。POD活性测定：采用 Proinoke
的方法[11]，酶活力单位以 1 g植物氧化愈创木酚的 μg
数表示。
1.3.7 重金属铜含量的测定 参照土壤理化分析[12]的
方法进行。
2 结果与讨论
2.1 Cu对小飞蓬的毒害效应
2.1.1 Cu对小飞蓬生长的影响 小飞蓬的株高和鲜
重在 Cu浓度 800 mg kg-1时，均有所升高，然后随着
Cu浓度的增加而减小（表 1）。这可能是重金属影响了
植物根尖的有丝分裂数，分裂速度减慢，以致生物量
减少[13]。Cu是植物生长所必须的微量元素，低浓度的
Cu能促进植物生长，而高浓度的 Cu则对植物产生了
毒害效应，影响了植物的光合作用、呼吸代谢等而使
得植物生长发育不良，部分植物出现黄叶、老叶，甚至
死亡。
2.1.2 Cu对小飞蓬细胞膜的伤害 质膜是有机体与
外界环境的界面，重金属首先接触并直接影响到细胞
质膜的选择透性、组成、结构和生理生化特性。电导率
可以反映细胞膜损伤的程度，也可以反映出重金属毒
害大小[14]，其透性是评定植物对污染物反映的指标之
一。不同铜浓度对小飞蓬电导率影响如图 1 所示，
小飞蓬的叶片外渗液电导率随着土壤铜浓度的增加
先微增再速增，总体上呈现上升趋势，呈显著的正相
关性，相关系数 r＝0.958*（P<0.05）。在低浓度时电导
率的变化很小，对小飞蓬的生长影响也小，但是随着
铜浓度的增大，对植株的影响就特别明显。大量 Cu进
入植物后，Cu可与细胞膜蛋白的 - SH或磷脂分子层
的磷脂类物质反应，造成膜蛋白的磷脂结构改变，致
使细胞膜结构改变，膜系统受到破坏，透性增加，细胞
内的一些可溶物质外渗，从而电导率增加[15~17]。
2.1.3 Cu对小飞蓬光合作用的影响 众多的实验证
明，重金属胁迫对植物的光合作用都是抑制的，并且
降低效应与重金属胁迫程度是相关的。重金属污染后
植物的叶绿体受到严重影响，低浓度处理时叶绿体的
基粒片层稀疏，层次减少；随着浓度升高，基粒片层消
失，叶绿体功能受到破坏，重金属对叶片色素产生了
明显的抑制效应[18，19]。由图 2铜对小飞蓬叶绿素含量
的影响结果可见，Cu处理明显的降低了叶绿素的含量
和 chla/chlb的比值，且 Cu毒害对 chla的影响要大于
chlb，如在 1200 mg kg-1时，chla和 chlab分别为对照时
的 71.1%和 78.9%. 叶绿素 a+b、chla、chlb的含量与土
壤铜浓度之间的相关系数分别为 - 0.969**、- 0.967**、
- 0.965**（P<0.01），呈现极显著的负相关性，并且叶绿
素 a+b、chla、chlb三者两两之间也呈现极显著的正相
关性（P<0.01）。低浓度 Cu处理时，叶绿素 a、b、a+b的
含量与对照时相比基本相当或略微上升，可能是少量
的 Cu弥补了质体蓝素所需，而质体蓝素是光和作用
电子传递系统的一员；而当过量的 Cu进入植物后，抑
制叶绿素的合成或引起叶绿素的破坏[20- 22]，并且过量
图 1 Cu处理对小飞蓬电导率的影响
Fig. 1 Effect of Cu treatment on electric conductivity of Conyza canadensis
表 1 不同铜浓度下的小飞蓬的生长特性
Table1 The growth characteristics of Conyza cadensis in different Cu con-
centrations
Cu浓度 Cu concentration（mgkg-1）株高和鲜重
Height and weight
of plant
地上部分高（cm）
地上鲜重（g）
地下鲜重（g）
CK
67.9
2.38
9.40
400
78.5
2.65
9.75
800
85.7
3.60
12.32
1200
57.9
1.93
8.07
1500
52.7
1.18
6.36
201
第 41 卷土 壤 通 报
的铜可与叶绿体蛋白上的 - SH结合，或取代其中的
Fe2＋、Zn2＋、Mg2＋导致叶绿素蛋白中心离子组成发生变
化而失活[15、19]。
2.1.4 Cu对小飞蓬蛋白质含量的影响 重金属毒害
对植物氮素代谢的干扰是通过降低氮素的吸收和硝
酸还原酶的活性，改变氨基酸的组成，阻碍蛋白质的
合成以及加速蛋白质的分解来实现的[23]。由铜对小飞
蓬蛋白质含量影响（图 3）可见,蛋白质含量在 Cu浓度
为 400 mg kg-1时先略有升高，然后随着 Cu浓度的继
续升高蛋白质含量持续下降。对蛋白质含量和铜浓度
之间的相关性分析发现，两者之间无明显的相关性
（P>0.05），不具备统计学意义。低浓度的 Cu对小飞蓬
的蛋白质的合成影响较小，但是随着 Cu浓度的增加，
蛋白质的含量开始持续下降，说明高 Cu加强了原有
蛋白质的分解，抑制新蛋白质的合成[24]。
2.2 小飞蓬对 Cu的抗性和抗性机制
2.2.1 小飞蓬体内铜含量和土壤铜含量的关系 如
图 4、5、6和表 2所示。随着土壤铜浓度的升高，植物
根部铜含量明显升高，而地上部分铜含量的上升并不
明显。根部铜含量在植物体内所占的百分比也随着环
境中铜浓度的提高而增加，由对照（CK）时的 60.2%上
升到 80.9%(1500 mg kg-1)；而地上部分铜含量在植物体
内所占的百分比由对照（CK）时的 39.8%下降到 19.1%
(1500 mg kg-1)，说明环境中铜浓度的增加，提高了小飞
蓬根部铜的相对供应量，减少了地上部分铜的相对供
应量。根部铜含量和土壤铜含量之间的关系一致，相
关系数为 0.974**（P<0.01），呈极显著的正相关性；地
上部分铜含量与土壤铜浓度之间无明显的相关性,相
关系数为 0.873（P>0.05），无统计学意义。植物根部铜
含量与地上部分铜含量也呈现显著的正相关性，相关
系数为 0.956*（P<0.05），植物地上部分与地下部分之
比随着土壤铜含量的增加而呈现下降趋势，同样表明
了土壤铜含量的提高，根部可以积累更多的铜。说明在
Cu胁迫下，Cu主要积累在小飞蓬的根部，而且积累量
图 3 Cu处理对小飞蓬蛋白质含量的影响
Fig. 3 Effect of Cu treatment on protein content of Conyza canadensis
图 4 小飞蓬地上部分铜含量和土壤铜含量之间的关系
Fig. 4 The relation of Cu content in shoot of Conyza canadensis and soil
图 5 小飞蓬根部铜含量和土壤铜含量之间的关系
Fig. 5 The relation of Cu content in root of Conyza canadensis and soil
图 6 小飞蓬根部铜含量和地上部分铜含量之间的关系
Fig. 6 The relation of Cu content in root and shoot of Conyza Canadensis
表 2 不同浓度下铜在小飞蓬体内的分配（%）
Table 2 The distribution of Cu in Conyza canadensis under different Cu
concentrations
铜处理浓度（mgkg-1）
Cu concentration
CK（25.46）
400
800
1200
1500
地上部分
Plant
39.8
27.6
22.9
21.9
19.1
根部
Root
60.2
72.4
77.1
78.1
80.9
图 2 Cu处理对小飞蓬叶绿素含量的影响
Fig. 2 Effect of Cu treatment on chlorophyll content of Conyza canadensis
202
1 期
随着 Cu浓度的升高而增加，大量的 Cu积累在根部，降
低了 Cu向其它部位转移的能力，从而也减轻了 Cu对
其它部位的伤害，一定程度上提高小飞蓬的耐 Cu性。
2.2.2 小飞蓬茎叶亚细胞组分 Cu 含量以及分配率
重金属对植物的毒害作用以及植物对重金属的耐受
性还与植物对重金属的吸收和运输、植物在体内的各
部位的分布有关[25~26]。对小飞蓬的亚细胞组分的铜含
量测定结果如表 2所示。茎叶的亚细胞组分中铜的总
量随着土壤中铜浓度的提高而增加，相关系数为
0.989**（P<0.01），呈现极显著的正相关性。亚细胞组
分 F1、F3、F4也随着土壤中铜浓度的提高而增加，相
关系数分别为 0.992**、0.973**、0.995**（P<0.01），呈
现极显著的正相关性，F2变化无明显规律（表 3）。不
同铜浓度下，在各亚细胞组分中均以 F1含量最高，占
总量的 34.7%～40.9%，F4含量次之，占总量的 26.8%
～32.3%，两者之和占总量 61.5%～73.2%，其他如组
分 F3铜含量随着铜浓度的提高变化不是很大。结果
表明 Cu在小飞蓬亚细胞组分内的分布具有差异，大
部分的 Cu是沉淀在质外体的细胞壁中（F1）中，这样就
可以避免过多的 Cu进入原生质，进而保护细胞质内的
一些重要物质和代谢活动免受 Cu的伤害；其次 Cu在
含核糖核蛋白的细胞溶质部分（F4）也较多，这些进入
细胞内的 Cu可与其中的蛋白结合，形成无毒害的结合
蛋白[21]，以降低 Cu的毒性，使得植物免受伤害。
2.2.3 小飞蓬根部和茎叶中 Cu的化学形态 铜在植
物体内不同部位都有其主要的存在形态，占优势的提
取态的性质、活性对于重金属在植物体内的运移、累
积以及毒性都有着显著的影响[27]。如图 7、8所示,随着
铜处理浓度的提高，根部铜的醋酸提取态所占的比例
不断增加，由 15.14%上升到 48.44%，并且主要以醋酸
提取态为主，其次是盐酸提取态，水提取态所占比例
变化不大，氯化钠提取态和乙醇提取态所占比例下
降。茎叶中铜提取态主要以氯化钠提取态为主，所占
比例为 20.41%～26.09%，其次是乙醇提取态，所占比
例为 19.31%～24.74%，盐酸和醋酸提取态所占比例差
别不大，水提取态所占比例较小。说明不同 Cu2＋处理
下，Cu在小飞蓬根部和茎叶中的化学形态也有明显差
异。随着 Cu浓度的提高，小飞蓬根部 Cu的醋酸提取
态所占比例不断增加，并以醋酸提取态为主，其次为
盐酸提取态。醋酸提取的为难溶的重金属盐，盐酸提
取的为草酸盐，这样的结合态使得 Cu的活性降低，减
小了 Cu的毒害效应。茎叶中 Cu则主要以氯化钠提取
态为主，其次为乙醇提取态。氯化钠提取的为果胶酸
盐，Cu与蛋白质呈吸着态，这样便减小了游离的 Cu，
Cu主要以活性较低的形式存在，也使得小飞蓬对 Cu
的抗性增强。
2.2.4 抗氧化酶在小飞蓬抗 Cu毒害中的作用 铜处
理对小飞蓬 3种抗氧化酶影响结果如图 9所示。这 3
种酶活性在 Cu胁迫下均有不同程度的增加。当铜浓
度为 400 mg kg-1时，SOD活性比对照有所增加，但是
POD、CAT活性比对照反而有所降低；随着铜浓度继续
提高，3种酶的活性均呈现明显的增加。整体上，SOD
活性呈现先增加后降低的趋势，POD、CAT的活性则均
呈现增加的趋势。在铜浓度为 1200 mg kg-1时与对照
组相比，SOD、POD、CAT 活性分别增加了 194.1%、
206.2%、118.6%。土壤中铜浓度的提高与 SOD之间
土壤铜浓度（mgkg-1）
Cu concentration of soil
CK(25.46)
400
800
1200
1500
Cu含量（mgkg-1）
Cu content
F1
9.8
13.3
15.5
18.9
22.8
Cu含量（mgkg-1）
Cu content
F2
5.0
6.8
7.5
7.0
8.1
F3
4.3
6.7
7.1
8.3
9.9
F4
9.1
10.7
11.9
13.2
14.9
Total
28.2
37.5
42.0
47.4
55.7
F1
34.8%
35.5%
36.9%
39.9%
40.9%
F2
17.7%
18.1%
17.9%
14.8%
14.5%
F3
15.2%
17.9%
16.9%
17.5%
17.8%
F4
32.3%
28.5%
28.3%
27.8%
26.8%
表 3 不同浓度下 Cu在小飞蓬茎叶亚细胞组分的分布
Table 3 Cu distribution in subcellular parts of shoot in Conyza canadensis
under different Cu concentration in soil
注：表内数据均为 3次测定平均值。
图 7 不同铜浓度下小飞蓬根部各提取态组分所占的百分比图
Fig. 7 The distribution ratio of extractable- Cu forms of root in Conyza
canadensis under different Cu Concentration
图 8 不同铜浓度下小飞蓬茎叶部分各提取态组分所占的百分比
Fig. 8 The distribution ratio of extractable- Cu forms of shoot in Conyza
canadensis under different Cu Concentration
丁佳红等：小飞蓬的铜毒害和抗性机制研究 203
第 41 卷土 壤 通 报
未见明显的相关性（P>0.05），不具有统计学意义；
POD、CAT与铜浓度之间相关系数为 0.924*、0.940*
（P<0.05），呈现显著的正相关性，具有统计学意义。小
飞蓬长期生活在高铜污染区,为了适应环境，逐渐形成
了对铜的抗性。植物体内超氧化物歧化酶（SOD）、过氧
化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）等保护酶系统具有
清除活性氧自由基的功能，以减轻活性氧对植物的伤
害[10，28]；另有研究发现 POD和 SOD等抗氧化酶随着活
性氧的升高而上升[29]，认为这两种酶能在一定程度上
降低自由基积累和膜脂过氧化，并在 Cu胁迫中起主
要的抗氧化作用。植物体内的抗氧化酶和活性氧可被
认为是一种平衡体系，在一定范围内，Cu胁迫会带来
活性氧的增加，与此同时抗氧化酶的活性也会升高以
维持固有的平衡，但当 Cu胁迫超过此平衡得以维持
的极限，则平衡被打破，酶蛋白本身也受到抑制，这可
能就是酶活性之所以会上升和下降的原因。然而一定
范围内酶活性的上升恰好可以缓解 Cu的毒害作用，
为小飞蓬的正常生长提供保障，因此这 3种酶也常被
认为是植物抗重金属毒害的物质基础之一。
3 结论
（1）低浓度的 Cu对小飞蓬的伤害不明显（400
mg kg-1），而且对小飞蓬的生长有促进作用,株高和鲜
重都有所增加；高浓度 Cu处理时（800 mg kg-1~1500
mg kg-1），小飞蓬受毒害较大，叶绿素和蛋白质含量持
续下降，电导率显著增大。
（2）当 Cu 浓度在一定范围内时，POD、SOD、CAT
的活性均呈现上升趋势，有利于清除活性氧自由基，
保障植物的正常生长；当 Cu胁迫超过一定极限，有的
酶活性开始受到抑制，活性氧的产生和清除失衡，便
加速了植物的衰老和死亡。
（3）Cu胁迫下，大量 Cu积累在小飞蓬的根部。小
飞蓬的不同器官以及不同的亚细胞组分对 Cu的吸收
和积累也有差异，其中根部和细胞壁的积累量较大，
显示了小飞蓬对 Cu离子的根部截留和细胞壁的沉淀
作用。Cu胁迫下，小飞蓬体内 Cu的贮存形态明显不
同。总体上根部的 Cu以醋酸提取态为主，其次为盐酸
提取态，水溶态较小；茎叶中的 Cu以氯化钠提取态为
主，其次是乙醇提取态。
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图 9 铜处理对小飞蓬酶活性的影响
Fig. 9 Effect of Cu treatment on enzyme activities of Conyza Canad
204
1 期
Studies on Copper Toxicity and Mechanisms of Resistance
in Conyza Canadensis
DING Jia- hong, WANGZhou, XUE Zheng- lian
(College of Biochemistry, Anhui University of Technology and Science, Wuhu 241000, China)
Abstract: With the increase of copper concentration, electric conductivity of Conyza canadensis from heavy copper
site was improved, chlorophyll and protein content were added a little and then reduced continually, so membrane was
injured, photosynthesis and protein were affected. Copper content in root was added, correlative coefficient was
0.974**, but copper content in shoot was not correlative, and distribution ratio of copper in root was improved. So
much copper was fixed in root to prevent copper shifted to shoot. The total content of copper in subcelluar parts was
improved，but the subcelluar distribution of copper content in shoot was not equal, copper contents in F1, F3 and F4
were improved with the increase of copper content in soil with correlative coefficients of 0.992**, 0.973** and
0.995**. The proportion of F1 was the highest, about 34.7% - 40.9%. F4 was next, about 26.8% - 32.3%. According
to the results of heavy metal forms using sequential extraction , it showed that in the root HAC extractable- Cu was
greatly improved. Furthermore less activate HAC extractable- Cu was mostly part，next was Hcl extractable- Cu. In the
shoot, less activate HAc and Hcl extractable- Cu were improved. Higher activate Nacl and C2H5OH extractable- Cu
were declined. H2O extractable- Cu was not too evident，but C2H5OH and Nacl extractable- Cu were mostly parts. the
activities of SOD, POD and CAT were lifted. CAT, POD and copper concentrations were correlative ( 0.940*, 0.924*),
These three enzymes made up a system to clear free radical and increase tolerance．
Key words: Heavy metal; Resistance; Subcellular distribution; Extractable- Cu forms
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