全 文 ：现代生物医学进展 www.shengwuyixue.com Progress inModern Biomedicine Vol.11 NO.17 SEP.2011
·药学·
古尼虫草与亚香棒虫草亲缘关系初探
罗晖明 1,2,3 康 帅 1 郑 健△ 王 强 2 过立农 1 林瑞超 1
（1中国药品生物制品检定所 北京 100050；2中国药科大学 江苏南京 210018；
3湖南省药品检验所 湖南长沙 410001）
摘要 目的：用分子生物学方法，对古尼虫草和亚香棒虫草进行研究，对其寄主昆虫 COI（cytochrome oxidase subunit I，细胞色素氧
化酶亚基 I）和真菌 ITS ( Internal Transcribed Sequence,内转录间隔区 )区的基因序列进行比较，以确定两者亲缘关系。方法：在古
尼虫草和亚香棒虫草性状研究的基础上，对两者来源真菌 ITS区和寄主昆虫 COI基因进行了 PCR扩增和序列测定，对序列进行
比对分析，并与 GenBank核酸序列数据库中的序列进行 BLAST检索比对。结果：发现古尼虫草和亚香棒虫草的来源真菌 ITS区
和寄主昆虫 COI基因序列均有较高相似度。结论：古尼虫草和亚香棒虫草有较近的亲缘关系。
关键词：古尼虫草；亚香棒虫草；亲缘关系；ITS；COI
中图分类号：S567.35 文献标识码：A 文章编号：1673-6273（2011）17-3355-04
Preliminary Study on the Phylogenetic Relationship of Cordyceps Gunnii
and Cordyceps Hawkesii
LUO Hui-ming1,2,3, KANG Shuai1, ZHENG Jian1△, WANG Qiang2, GUO Li-long1, LIN Rui-chao1
(1 National Institute for the Control of Pharmaceutical and Biological Products, Beijing, 100050, China;
2 China Pharmaceutical University, Nanjing, 210018, China;
3 Hunan Provincial Institute for Drug Control, Changsha, 410001, China )
ABSTRACT Objective: To determine the genetic relationship between Cordyceps gunnii and Cordyceps hawkesii, we conducted a
comparative study of the rDNA ITS (Internal Transcribed Sequence )regions of sources fungi and COI (cytochrome oxidase subunit I, cell
pigment oxidation enzyme subunits I ) gene of hostinsects. Methods: On the basis of properties research of Cordyceps gunnii and
Cordyceps hawkesii., The rDNA ITS (Internal Transcribed Sequence) regions of sources fungi and COI (cytochrome oxidase subunit I,
cell pigment oxidation enzyme subunits I ) gene of hostinsects were amplified and sequenced.The sequences were analyzed and
compared with sequences in Genbank database. Results: For sequences of rDNA ITS regions of sources fungi and COI gene of
hostinsects ,there are high similarities between Cordyceps gunnii and Cordyceps hawkesii. Conclusions: Close relationship exists in
Cordyceps gunnii and Cordyceps hawkesii.
Key words: Cordyceps gunnii; Cordyceps hawkesii; Phylogenetic relationship; ITS;COI
Chinese Library Classification(CLC): S567.35 Document code: A
Article ID:1673-6273(2011)17-3355-04
作者简介：罗晖明（1980-），女，本科，中药师，主要研究方向：中药
检定电话 13671311373，E-mail: biubiu2005@yahoo.com.cn
△通讯作者：郑健，（1971-）,女，博士，副研究员，主要研究方向：分
子生物学，中药鉴定，E-mail: zhengjiantt@yahoo.com.cn
(收稿日期：2011-02-15 接受日期：2011-03-10)
前言
近年来在治疗和保健方面对冬虫夏草的需求不断增加，野
生虫草资源锐减，导致其价格日益攀升，伪品也随之增多。常见
的伪品有亚香棒虫草、香棒虫草、凉山虫草等[1]。笔者对收集到
的数批伪品进行了初步的生药学鉴定，大部分可确定种属，其
中古尼虫草与亚香棒虫草则存在一定的相似性，不易区分，我
们应用分子生物学方进一步确定了两者的亲缘关系。
本研究旨在应用 ITS区与 COI基因测序相结合，分别确定
来源真菌和寄主昆虫，对两者亲缘关系进行研究。
1 材料与方法
1.1 材料
对照用冬虫夏草无性型菌种中华被毛孢（Hirsutella sinen-
sis X. J. Liu）、亚香棒虫草无性型菌种霍克斯拟青霉（Pae-
cilomyces hawkesii Z. M. Xiao, T. B. Li & Q. T. Chen）购自广东
省微生物所。
古尼虫草与亚香棒虫草样品均保存于中国药品生物制品
检定所中药标本馆，并已由张继副主任药师鉴定，样品信息详
见表 1。
1.2 试剂
植物基因组提取试剂盒 (上海捷瑞生物工程有限公司，
Code No. GK1501), PrimeSTAR HS DNA Polymerase (Code No.
DR010B)，PrimeSTAR PCR buffer，2.5mmol/L dNTPs，均购自
Takara公司。
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DOI:10.13241/j.cnki.pmb.2011.17.011
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1.3 方法
1.3.1 提取总基因组 DNA 将样品表面消毒后，在液氮中研成
粉末，用植物基因组提取试剂盒提取总基因组 DNA，操作如
下：取约 20mg的粉末置 1.5ml的离心管中，加入 400μl PCL
溶液，震荡混匀 1分钟；加入 15μl Rnase溶液，充分混匀，置于
65℃水浴约 1小时至溶液变透明；12,000rpm离心 5分钟，吸取
上清至 150μl PP溶液中，上下颠倒混匀 3～5次，置于冰上放
置 15分钟；12,000rpm离心 5分钟，吸取上清与 600μl PB溶
液充分混匀，室温放置 3分钟；将混合液加入到到吸附柱中，
12,000rpm离心 3分钟，弃去收集管中废液；将吸附柱放回收集
管中，加入 500 μl漂洗液 Wash Solution，12,000rpm离心 30
秒，弃去收集管中废液，重复洗脱一次；将柱放回收集管中，
12,000rpm离心 1分钟后，开盖室温放置以除去残留漂洗液；将
吸附柱放入新的洁净 1.5ml离心管中，在柱中央加入 30μl洗
脱液 E.B，室温放置 5min，12,000rpm室温离心 1min，离心管中
的液体即为基因组 DNA。
表 1 样品信息
Table 1 Sample information
品种名称
Name of species
实验编号
Experiment number
标本编号
Specimen number
收集日期
Time of collection
产地及提供单位等
place of origin or supplyer
古尼虫草
Cordyceps gunnii
W1 507-064 2009-05 中国药材公司提供
W2 507-072 2009-05 中国药材公司提供
W3 507-085 2009-10 北京市药检所提供
W4 507-097 2005 宁夏区药监局提供
W5 507-098 2006 安国药材市场收集
W6 507-100 2008 中检所中药室药材组提供
W7 507-105 2007 宁夏区药监局提供
W8 507-159 2009-06 青海冬虫夏草高级培训班收集
W9 507-174 2010.07.06 新疆区药检所提供
W10 507-175 2010.07.06 新疆区药检所提供
亚香棒虫草 Cordyceps
hawkesii
Y1 cc100523-035 2010-05 河南信阳浉河港镇马家畈村
Y2 cc100523-036 2010-05 河南信阳浉河港镇马家畈村（蛹）
Y3 cc100618-027 2010-06 湖南怀化沅陵县赵家山村
Y4 cc100618-028 2010-07 湖南汉寿龙潭桥
Y5 507-060 2009-05 中国药材公司提供
Y6 507-076 2009-07 贵州黔东南州药检所提供
Y7 507-092 - 河南药检所自禹州药市发现
Y8 507-093 2008 安国药材市场收集
Y9 507-096 2005 湖南怀化
Y10 507-157 - 安国药材市场收集
1.3.2 来源真菌 ITS序列分析 真菌 ITS通用引物：ITS4：5-TC-
CTCCGCTTATTGATATGC-3；ITS5：5GGAAGTAAAAGTCG-
TAACAAGG-3 [2]，由上海捷瑞生物工程有限公司合成。PCR反
应体系 25 μl，含 5×PrimeSTAR PCR buffer 2.5 μl，2.5 mmol/L
dNTPs 2 μl，10 μmol/L 引物各 0.5 μl，PrimeSTAR HS DNA
Polymerase 0.2 μl，上述总基因组 DNA 25 ng，用 ddH2O补足。
反应在 ABI Veriti PCR仪上进行，反应条件：95℃预变性 4 min
后，95℃30 sec，52℃30 sec，72℃1 min条件下进行 30个循环，
72℃延伸 7 min。将 PCR扩增产物经电泳检测后委托英潍捷基
（上海）贸易有限公司进行序列测定。
1.3.3 寄主昆虫 COⅠ序列分析
COI引物：COIa：5-GGTCAACAAATCATAAAGATATTG
-3；COIb：5 TAAACTTCAGGGTGACCAAAAAAT -3 [3]，由上
海捷瑞生物工程有限公司合成。PCR反应体系为 25μl，组成同
1.3.2项下。反应在 ABI Veriti PCR仪上进行，反应条件：95℃
预变性 4min；30个循环：95℃预变性 4min后，95℃30sec，56℃
30sec，72℃1min 条件下进行 30 个循环，72℃延伸 7min。将
PCR扩增产物经电泳检测后委托英潍捷基（上海）贸易有限公
司进行序列测定。
2 结果
2.1 性状
亚香棒虫草为麦角菌科真菌亚香棒虫草菌 Cordyceps
hawkesii Gray寄生在蝙蝠蛾科昆虫幼虫上的子座及幼虫尸体
的复合体 [4]，古尼虫草为麦角菌科真菌古尼虫草菌 Cordyceps
gunnii ( Berk.) Berk.寄生在蝙蝠蛾科昆虫幼虫上的子座与幼虫
尸体的复合体[5]。从性状特征来鉴定，两者的异同详见表 2（如
图 1）：
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2.2 分子生物学鉴定
2.2.1 来源真菌 ITS序列测定 分别对中华被毛孢、霍克斯拟青
霉菌种，及亚香棒虫草（10批）和古尼虫草（10批）进行基因组
提取，扩增，PCR产物纯化测序，对序列进行比对分析，中华被
毛孢和霍克斯拟青霉菌种的 ITS序列分别与 Genbank上 Hir-
sutella sinensis（登录号 AJ309357）[7]和 Cordyceps hawkesii（登录
号 AJ536571）一致。亚香棒虫草与古尼虫草的 ITS序列与霍克
斯拟青霉菌种的相似度达 99%以上，但与中华被毛孢菌种的相
似度仅 82%。
2.2.2 寄主昆虫 COⅠ序列分析 分别对亚香棒虫草和古尼虫草
各十批进行基因组提取，扩增，PCR产物纯化测序，利用 Clustal
X软件对选中的序列进行比对分析发现，亚香棒虫草和古尼虫
草的 COI序列相似度达 99%以上。将序列与 GenBank核酸序
列数据库中的序列进行 BLAST检索比对，相似度最高者为
Lepidoptera sp.（登录号 HQ570406）且仅 92%。对于亚香棒虫草
和古尼虫草，分别选取 Y10和 D4序列，在样品序列比对情况
图中列出，如图 2。
3 讨论
性状特征结果表明，本文研究的古尼虫草虫体较粗壮，深
黄色至黄棕色，且背侧环纹不清晰，腹足不明显，与亚香棒虫草
存在一定差异，但两者的子座形态又基本一致。因此需要应用
分子生物学方法进一步确定两者亲缘关系。
位于 18s-28s rDNA之间的 ITS区(Internal Transcribed Se-
quence,内转录间隔区)包括进化上高度保守的 5.8s rDNA和包
含有 rDNA前体加工信息的两个间隔区 ITS1，ITS2。 ITS1和
ITS2作为非编码区，承受的选择压力较小，相对变化较大，并
且能够提供详尽的系统学分析所需要的可遗传性状，通过 PCR
扩增可达到鉴定分析的目的。近年来 ITS区已成为真菌分子生
物学研究中的热点[2,6]，在虫草属中主要用于无性型鉴别[7-10]。本
文测得亚香棒虫草、古尼虫草的来源真菌序列一致，且与冬虫
夏草无性型菌种中华被毛孢差异较大，说明他们源于同种真菌
且可以从 DNA水平与冬虫夏草区分。
COI基因（cytochrome oxidase subunit I，细胞色素氧化酶亚
基 I）在线粒体 DNA中分布普遍，具有多态性较高、基因进化
速率适中、适于通用引物扩增等特点，是昆虫分子系统学研究
中较为理想的分子标记[11-13]，该基因近年来在昆虫的群体遗传
结构和系统进化方面有较多的研究[14-17]，但对虫草属寄主昆虫
表 2 亚香棒虫草与古尼虫草的性状比较
Table 2 Morphological comparison of Cordyceps hawkesii and Cordyceps gunnii
亚香棒虫草
Cordyceps hawkesii
古尼虫草
Cordyceps gunnii
子座
stroma
着生部位
Insertion position
自虫体头顶部生出，多单生
Growing from the head of the larva corpse ,always has
single stroma
同亚香棒虫草
It is similar to Cordyceps hawkesii
膨大部位
Ascogenous portion
呈柱状或棒状
Columnar or clavate
同亚香棒虫草
It is similar to Cordyceps hawkesii
横切面
Transverse section
子囊壳层全部埋于子座内
Peritheciums are all within the stroma
同亚香棒虫草
It is similar to Cordyceps hawkesii
虫体
caterpillar
色泽
Colour
棕褐色至深褐色
Brown to chocolate
深黄色至棕黄色
Deepyellow to yellowish-brown
环纹
Veins
背侧环纹清晰
Veins of the dorsal part are clear
环纹不清晰
Veins of the dorsal part are not clear
毛片特征
Pinaculum character
棕褐色且较厚
Pinaculums are brown and thick
不明显
not clear
腹足
Abdominal leg
微隆起，顶面观类扁圆形
A little embossed，The apical view is oblateness
微隆起或不明显
A little embossed or not clear
图 1 亚香棒虫草与古尼虫草外观 Appearance of Cordyceps hawkesii and Cordyceps gunnii
左：亚香棒虫草 右：古尼虫草 Left: Cordyceps hawkesii Right: Cordyceps gunnii
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COI的研究报道很少[18]。本文测得亚香棒虫草、古尼虫草的寄
主昆虫 COI序列也基本一致，说明其寄主为近缘种或同种昆
虫。但 Genbank 上虫草属寄主昆虫的 COI 基因数据较少，
Hepialus 属 仅 有 一 种 Hepialus fusconebulosus （登 录 号
GU828674），与上述序列差异极大，而鳞翅目 Lepidoptera sp.
（登录号 HQ570406）与测得序列相似度为 92%。具体应归属为
何种昆虫，有待进一步积累数据，并结合分类学研究加以确定。
梁宗琦等曾报道过古尼虫草 Cordyceps gunnii ( Berk. ) Berk.，
并认为它与国内记载的亚香棒虫草 Cordyceps hawkesii Gray.
近缘 [19]。在其主编的《中国真菌志》中仅收载了古尼虫草
Cordyceps gunnii (Berk.) Berk.，且认为 Cordyceps gunnii (Berk.
) Berk.= Cordyceps haukesii (Gray.) Cooke [20]，这仅从真菌角度
阐述了两者的可能关系。本文测得亚香棒虫草、古尼虫草的真
菌 ITS序列和寄主昆虫 COI序列测定结果相似度极高，进一步
说明两者有很近的亲缘关系，鉴于本文古尼虫草实验样本均源
于馆藏标本，有待采集新鲜样本对结果进一步确证。
4 展望
虫草生活史的复杂性和形态多样性使得虫草属种的鉴定
和分类非常困难。利用核遗传基因的信息，将来源真菌和寄主
昆虫结合进行系统分析，从分子水平对其来源进行研究不失为
一种新的准确可靠的方法。为更好的应用这一技术，应在样本
的广度上加以保证，获得具有统计学意义的数据支持。而目前
关于寄主昆虫的分子生物学研究还很少，有待加强这方面研
究，以丰富相关生物信息资源，为进一步的研究工作奠定基础。
目前中药的客观性评价还没有得到国际上的充分认可，分子生
物学技术的开发和应用将为完善中药鉴别方法学体系，提高中
药检验的客观性评价标准做出应有的贡献，为中药发展指出有
开创意义的方向。
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（下转第 3369页）
图 2 寄主昆虫 COI基因序列比对
Fig2 Sequence alignment of COI from hostinsect
注 : .-比对需要引入的空隙
Note：.-Space denotes for sequence gap
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（上接第 3358页）
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