全 文 ：食用菌学报 199 9. 6 ( 3 ) : 2 7一 3 1
Ac at 反 ul si Fu 刀 g诬
点 柄 粘 盖 牛 肝 菌 生 态 学 初 步 研 究
毕 君 许云龙 马增旺
(河北省林科院 , 石家庄 050 06 1 )
王志彦 李海军
(河北省林木良繁场 , 易县 074 20 0 )
摘 要 根据形态学鉴定 ,西陵地区油松林中的优势菌根食用菌为点柄粘盖牛肝菌 ( S诫“ 。
脚 n山ut : ( L . ex rF . ) 0 . K nU etz 〕。 通过一个发生世代的调查观测 ,研究了其形态特征变化 、 生
物学发育规律 、子实体发生与气象因子及林分因子的关系 ,为研究林菌共生机制及培育技术奠定
了基础 。
关健词 点柄枯盖牛肝菌 ; 形态特征 ; 生物生态学
点柄粘盖牛肝菌〔S iu l lu 、 gar n u al ut 、 ( L
.
e x rF
.
) 0
.
K un t ez )属担子菌纲 、伞菌目 、 牛肝
菌科 、粘盖牛肝菌属 , 是一种与油松林共生的外生菌根食用菌 ,其味道鲜美 ,具有很高的营养价
值 。 但对于这样一种共生菌 , 过去更多地是研究其对共生生物体抗逆境 (包括抗病 、抗干旱贫
膺等 )以及促进生物体发育等方面的作用 , 而对于其资源的开发研究较少 。 面对倡导接近生
态法则的营林技术的今天 , 开发可食用真菌资源对于有效地保护森林 、保护生态具有重要意
义 。 但是 , 菌根共生菌还无法象腐生食用菌那样 , 在人工控制环境条件下进行栽培 。 虽然法
国 、 日本等国已宣布在某些种类真菌上取得突破 ,但距离大面积生产还有一定距离 。 另一方
面 ,如果仅仅是自然野生状态下的人工采收 ,已不能满足社会 日益增长的需求 ,加之人为地高
强度采收 , 已经使这些菌根食用菌面临资源枯竭 ,生态条件受到破坏 。 为此 ,本文拟通过对点
柄粘盖牛肝菌基本生物生态学的研究 , 为探索其人工发生技术奠定基础 。
1 研究区自然地理概况
研究区位于河北省易县西陵 ,北纬 39 0 20 ` ,东经 1 15 02 1 ’ 。 气候属暖温带大陆性季风气候 ,
夏季炎热多雨 ,冬季寒冷干燥 。 年平均气温 1 . 9℃ , 最热月为 7 月 ( 2 6 . 2℃ ) , 最冷月在 1 月
( 一 5
.
1℃ ) 。 年均降水量 5 74 ~
,且多集中在 7 、 8 月份 。 全年无霜期在 19 0 d左右 。
研究区地貌为丘陵 ,海拔 90 一 s o m , 基岩为安山岩 , 土壤类型为褐土 , 土壤质地为中壤 ,
p H 值 6 . 0 左右 ,土壤瘩薄 ,土层厚度一般在 3c0 m 以内 ,土壤有机质含量低于 1% 。
本区森林建群种为油松 、侧柏 ,林龄为 45 一 75 a 。 林相较整齐 ,林分密度较高 ,郁闭度一般为
0
.
6一 0 . 9 ,少数林分郁闭度达 1 . ;0 林下灌木优势种为荆条 ( 认忽不 刀目尹`劝效, L . var h血叻咧阮 ) ,间有少量酸枣 (子云尸乙us aC 比如 ] uj 咖 陇 l) 、 鼠李 (匆砚m n us 由二~ P a l l ) 、孩儿拳头 ( G er 饥自 阮人众z
G
.
I为 n )等 ;草本层优势种为隐子草 (。娥 s t明曰 2“ `切既加姗 K e飞 ) ,一般种为黄背草 ( 了丙叨泣“ 敌 aj -
户刀 之i ca (iW ld
.
) 飞沁词讼 〕、 白羊草 〔a 对乙r衣对法刀 议大田九 u m ( L . ) K er 艰〕、 羊胡子草 〔h 7份二 an l创应z
收稿 日期 : 1 9 9 9 一 0 3 一 0 7 初稿 ; 19 9 9 一 0 4 一 0 5修改稿
DOI : 10. 16488 /j . cnki . 1005 -9873. 1999. 03. 006
28 食 用 菌 学 报 6 卷
h O俪 )等 ,灌草层的盖度较低 ;林下枯枝落叶层很薄 ,厚度均在 0 . s ctn 以下 。
2 研究方法
本研究采用定位观测与临时调查相结合的方法 。
2
.
1 定位观测地的设置
观测与调查选在油松纯林和油松与侧柏 、 栋类等树种的混交林内 。 定位观测设在一块坡
度较缓 、坡形呈马鞍形的油松纯林内 , 面积为 0 . 0 h7 时 ,采用铁丝网围栏 , 内设气象因子观测仪
器 。 主要观测林内极端气温 (即最高温度和最低温度 ) 、空气温度 、空气相对湿度 、地表温度 、 地
表以下 scm 和 10 cm 土壤温度以及大气降水等 。 观测从 19 98 年 7 月 1 日起 , 至 1 998 年 9 月
3 0 日结束 ,经历了子实体的整个发生期 ,每天分别于 8 : 0 0 、 14 : o 、 20 : o 进行各项因子观测 ,
其间每隔 d5 取土样 (0 一 2 c0 m 深度 )一 次 ,每次 3 个重复 ,测定土壤的含水率 。 在子实体发育
过程中 ,选定观测个体 ,记载其逐 日发育状况 、子实体特征 、折干率等 。
2 2 临时调查
依据出菇规律 ,选定踏查线路 ,进行定期调查 ,观察记载子实体发生初期 、盛期 、 末期子实
体的空间分布型 ;出菇与林分密度 、灌草盖度及枯落物厚度 、 土壤情况等因子的相关关系。
3 研究结果与分析
3
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1 点柄粘盖牛肝菌的形态特征及生物学发育规律
3
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1
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1 点柄粘盖牛肝 菌的形态特征
根据《中国的真菌》等文献检索结果 , 西陵地区与油松共生 的菌根真菌的优势种为点柄粘
盖牛肝菌 (调查发现 , 红汁乳菇也是该地区的一种 主要菌根食用菌 , 此种将在 以后作专题研
究 ) ,它隶属于担子菌纲 ,伞菌目 ,牛肝菌科 ,粘盖牛肝菌属 。 其基本形态特征为 : 菌盖扁半球形
至近扁平 , 直径 4 一 12 c m ,湿时粘滑 ,淡黄色或黄褐色 , 干后有光泽 。 菌肉淡黄色 ,受伤后不变
色 。 菌管淡黄色 ,管口三角形 ,直生或延生 , 不易分离 。 菌柄近柱形 , 淡黄褐色 ,长 2 . 5 一 7cm ,
全柄略等粗或下部稍粗 ,直径 0 . 8 一 2 . I c m ,实心 , 菌柄 _ L部常具小腺点 , 伤时有乳汁流出 。 抱
子印淡黄褐色至黄褐色 ,圆形至椭圆形 。 上述形态特征的观测发现 ,点柄粘盖牛肝菌的菌盖直
径大小与文献〔1〕、 〔2〕的描述有较大差距 , 而与文献〔3 〕的记载较一致 。 而菌柄最大直径比上
述三个文献记载均明显增大 。
3
.
1
.
2 点栖粘盖牛肝菌的生物学规律
点柄粘盖牛肝菌的子实体发生在夏秋季节 ,在西陵地区一般出现在 7 一 9 月 , 随不同年份
的温度与降雨变化 ,各年度的发生期有长有短 , 甚至提前或滞后 。 初期发生量较少 ,进人盛期
后 , 能维持较长的时间 。 单个子实体的发育过程 ,从子实体出土到成熟 (散发饱子 ) ,一般经过
4 一 6 d 。 表 1列出了 4 个子实体的生长发育过程 , 由此可见 ,其生长发育的高峰期在子实体出
土后的 2 一 3 ( 4 ) d ,而根据我们对现场抱子印的观察 ,一般子实体在出土后的第 4 一 5 天散发抱
子 (即子实体成熟 ) ,完成生活史 ,这个时期也是子实体外形发展成熟期 。 但遇到非正常环境 ,
如温度偏低 、 干旱等 , 子实体生长发育期缩短 ,其外形亦较小 。 正常情况下 , 子实体鲜重一般为
15 一 1 10 9 , 个体间相差十分悬殊 。 表 2 为实测的 5 个子实体鲜重及干物质重量 , 歼实体干物质
率约为 7 . 3 % 。 从子实体品尝价值判定 , 鲜嫩时味道柔和 ,气味微香 , 风干后则香味浓郁 。
3期 毕 君等 :点柄粘盖牛肝菌生态学初步研究
表 l 点柄粘盖牛肝菌子实体生长过程
T a b l e 1
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n祀 g ro w th o f S u墓Il su 多恤月 u l a t u s s p。 八比田甲
编号 时 l,1A ( d ) T玉me ( d )
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备 注 防加
菌盖 _直径 (二 )子实体高度 (cm )
菌盖直径 ( Cm )子实体高度 ( Cm )
菌盖直径 ( c m )子实体高度 (cm )
菌盖直径 (cnT )子实体高度 (。 )
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1
第 6 天腐烂
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t t i呢 a t t h e 6 t h d盯
第 6 天干缩
D zy i飞一 s M kn i眼 a t r he 6 t h da y
第 7 天干缩
I〕 r y i呢一 shr ikn i昭 a t the 7 t h da y
表 2 子 实体鲜扭及千物质率测定结果
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e Z 万,n ` h we i沙 t a n d d口 am t e ir a l art e o r hte s脚n 冤川印
编号
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菌盖 直径 (二 )
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子实体高 ( 。m )
S印联 a r P
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菌柄直径 (cm ) 鲜重 ( g ) 「重 ( g ) 干物质率 (% )
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备 注
5 明左」书 d e rt C n n i n de a t一月平均A v e r 段「the 3 . 川 1 t h e ds t a a r emaens o f f ive s阳m -注 : 没有数据 的项 目表示该项 未测或难以 测量N o t e : It C ll l s w z t ho u t da at a r ` no r d e t e n 刀 甚n e d ( ) r ar e d i f f一e u l t 权 ) be d e t e rm i n记3 . 2 点柄粘盖牛肝菌的生态学3 . 2 . 1 子实体的空间分布型通过踏查发现 ,点柄粘盖牛肝菌主要生长在油松纯林或油松与其它树种的混交林内。 子
实体的空间分布表现为散生 、 群生或丛生 。
3
.
2
.
2 子 实体数量与气象因子及土壤含水率的关系
点柄粘盖牛肝菌子实体的发生需要一定的气候条件 ,特别需要一定的温度与水分条件 , 图
1 和图 2 分别为观测期内标准地每 d5 的平均出菇数 、平均气温 、平均极端气温 、 平均地温 (仅
取表土层下 5 ct’n 地温 ) 、 平均降雨量 、 平均空气相对湿度及每隔 d5 的土壤含水率变化情况 。
由此可见 ,子实体数量变化曲线与降雨量和土壤含水率变化趋势十分一致 。 进 一步作关联分
析 , 7 条气候因素曲线与子实体数量曲线的关联度由大到小分别为 :降雨 二 0 . 783 、 土壤含水率
= 0
.
7 4 8
、 极端低温 二 0 . 747 、 平均气温 = 0 . 745 、 s c m 地温 = 0 . 7 42 、 极端高温 二 0 . 7 41 、空气相对
湿度 = 0 . 7 3 5 , 即降雨 > 土壤含水率 > 低温 > 气温 > 地温 > 高温 > 湿度 。 从曲线极值点分析 , 7
月 5 日后 ,降雨出现了三次高峰 ,分别为 7 月 10 日一 7 月 2() 日 , 7 月 30 日一 8 月 10 日 , 8 月 20
日一 8 月 3 0 日 ,子实体的发生也经历了三次高峰 ,分别为 7 月 20 日一 7 月 30 日 , 8 月 9 日一 8
月 19 日 , 8 月 3 0 日一 9 月 8 日。 这说明 ,每次降雨高峰过后 , 马上就是出菇高峰期 ,而降雨对
出菇的影响 ,基本是通过土壤含水率的变化实现的 ,土壤含水率的峰值点与降雨峰值点基本吻
3 0 食 用 菌 学 报 6 卷
合 。 9 月 8 日以后未出现子实体与此后未降雨及土壤含水率降低到 8 % 以下有关 。 降雨同样
影响了空气湿度的变化 ,但从图 2 可见 ,在整个观测期内 ,空气湿度维持在一个较高水平 , 基本
满足了出菇要求 , 即使 9 月 8 日以后 ,仍维持在较高水平上 , 因此 ,空气湿度对子实体发生的影
响相对较小 。 温度对 出菇也有一定的影响 ,根据大量文献研究 ,无论菌丝生长 ,还是子实体形
成与发育 ,都需要一个适宜的温度范围 。 观测发现 ,在子实体发生期内 , 日均温度最低为 19 .
6℃ ,极端最低气温为 13 . 5℃ ,地下 s c m 最低温度为 19 6℃ ,这说明只要能够满足这些温度指
标 ,子实体即可形成 。 观测后期虽然温度指标达到 了上述要求 , 仍然没有出现子实体 ,可见 主
要是降雨和土壤湿度的限制。 上述温度指标虽然满足了子实体形成的基本需求 ,但温度偏低 ,
对子实体的发育具有一定影响 ,上述温度指标均出现在第三次出菇高峰期 , 调查发现 , 由于温
度偏低 ,子实体发育较小 ,一般菌盖直径在 4 一 s c m 以下 。
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吕 。 `谕瓜渝孤场下茹而俞 {茹六粼犷斌沈而沛了蹂
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A 子 实体数 s 不、 。二a 叮〕 q u a n t i t y ; 八 一 子 实体数 S因ocr 娜 q u an t i t y ;
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.极端 高温 M a x , m um t o n 、 p o ar t u r。 ; B
. 降雨量 R a sn fa l] ;
c 平均 气温 A v e雌 e t o m l ) e ar t u 。 、 ; C . 土壤含水率 弘 1 w a t e r 。 on t e n t ;
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s e m 地温 忘 i l t。 伴 r a t u r 。 u n d e r s e n l ; D . 空气相对湿度 R e la t ive hurn id i t y of th o a sr
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.极端低温 M i n im urn t e n 、详ar t t ir e
图 l 气温 、地温与子实体数 . 变化曲线 图 2 空气湿度 、 土坡含水率 、 降雨一与子实体数且变化曲线
凡 g · 1 hT e 理 l a t i o叱 h ip 块t w咖 t h e ` r t e n l碑 r a t uer , ir g . 2 1 , h e 悦 lat i o nS 抽p 晚t w ce n 胶 a i r h u m id i t y .
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3
.
2
.
3 子实体发生与林地状况的关 系
3
.
2
.
3
.
1 林分密度 林分密度直接影响了林地的光照条件 ,一般来说 ,菌丝体的生长不需要
光照 ,而子实体的形成与发育则需要一定的散射光 。 通过调查发现 ,点柄粘盖牛肝菌适宜林分
的郁闭度为 0 . 6 左右 , 当郁闭度 > 0 . 8 后 ,出菇数量显著降低 。
3 2 3
.
2 林内灌草及枯落物 点柄粘盖牛肝菌子实体的发生需要一定的灌草庇护及枯落物
覆盖 , 以保持林地适宜的温湿度条件 ,当林分郁闭度维持在 0 . 6 左右时 , 其林下灌草盖度及枯
3期 毕 君等 :点柄粘盖牛肝菌生态学初步研究
落物厚度基本可满足子实体形成与发育条件 。
3 2
.
3
.
3 土壤状况 点柄粘盖牛肝菌主要分布在表土层 5一 01 cm ,其子实体形成与土壤养分
相关不紧密 , 即使岩石裸露的地方也有子实体生长 ,而土层较薄林地与土层较厚林地的出菇没
有显著差别 。 相反 ,土壤肥力较高 ,则易导致其他杂菌入侵 ,研究区域内膺薄的油松林地为点
柄粘盖牛肝菌的发育创造 了适宜的立地条件 。 但肥力较高的土壤有利于子实体个体发育 。
4 结论
4
.
1 根据文献检索 ,西陵地区油松林菌根共生食用菌的优势种为点柄粘盖牛肝菌 。 其发生期
为夏秋季节 。
4
.
2 点柄粘盖牛肝菌的子实体从出土到成熟 (散发饱子 )一般需要 4 一 d6 , 子实体鲜重为 巧 一
1 10 9
,干物质率约 7 . 3 % 。
4
.
3 该菌种主要生长在油松纯林或油松与其它树种的混交林内 ,子实体的空间分布表现为散
生 、群生或丛生 。
4
.
4 影响子实体形成与发育的主要气象因子为降雨 、 温度和土壤含水率 , 按关联度由大到小
排序为 : 降雨 > 土壤含水率 > 低温 > 气温 > 地温 > 高温 > 空气湿度 。 一般来说 , 每次降雨高峰
后期 , 即为出菇高峰始期 ,而出菇期的土壤含水率一般要求在 8% 以上 。 温度偏低 ,则会造成
子实体发育期缩短 ,个体变小 。
4
.
5 点柄粘盖牛肝菌适宜在土壤肥力一般的林地发展 ,它有利于该菌种单一群落的繁衍 。 子
实体的形成与发育需要一定的灌草及枯落物 , 而适宜的林分密度郁闭度为 0 . 6 。
参 考 文 献
I 邓叔群 . 中国的真菌 . 北京 :科学出版社 , 1963 . 542 一 5 49 .
2 应建浙 ,赵继鼎 , 卯晓岚等 .食用蘑菇 . 北京 :科学出版社 , 1982 . 17 0 一 17 5 .
3 上海农业科学院食用菌研究所 . 中国食用菌志 . 北京 :中国林业出版社 , 19 91 . 223 .
4 弓明钦 ,陈应龙 ,仲崇禄 .菌根菌研究及应用 北京 : 中国林业出版社 , 199 7 . 4 一 47 , 76 一 78 , 10 5一 10 8 , 174
一 19 6 .
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