全 文 ：文章编号:1001 － 4829(2012)02 － 0614 － 06
收稿日期:2011 － 04 － 19
基金项目:云南省应用基础研究项目(2008CD193)
作者简介:张春霞(1981 －) ，女，助理研究员，主要从事微生物
研究，* 为通讯作者。
暗褐网柄牛肝菌生态学特性研究
张春霞，何明霞，纪开萍* ，曹 旸，刘 静，王文兵
(云南省热带作物科学研究所，云南 景洪 666100)
摘 要:对凤凰木和菠萝蜜树下的暗褐网柄牛肝菌出菇情况进行了 1 年的调查研究。结果表明，凤凰木下共出菇 7 次，菠萝蜜树
下共出菇 5 次，凤凰木下子实体的总产量是菠萝蜜树下的 2 倍多。子实体从出土到成熟需要 4 ～ 5 d。降雨量是影响暗褐网柄牛肝
菌子实体发生的主要气象因子。
关键词:暗褐网柄牛肝菌;生态学;发生发育
中图分类号:S567． 3 文献标识码:A
Studies on Ecological Characteristics of Phlebopus portentosus
ZHANG Chun-xia，HE Ming-xia，JI Kai-ping* ，CAO Yang，LIU Jing，WANG Wen-bing
(Yunnan Tropical Crops Research Institute，Yunnan Jinghong 666100，China)
Abstract:Through 1 year of investigation，the fruiting of Phlebopus portentous was studied under flame trees and jackfruit trees． The results
showed that Phlebopus portentosus occurred for 7 times under flame trees and 5 times under jackfruit trees． The output of fruiting body under
flame trees was two times more than that under jackfruit trees． Fruiting bodies need 4 － 5 days from formation to maturity． Rainfall was the
main meteorological factor affecting the occurrence of fruiting bodies．
Key words:Phlebopus portentosus;Ecology;Occurrence and development
暗褐网柄牛肝菌(Phlebopus portentosus)属于牛
肝菌目小牛肝菌科脉柄牛肝菌属［1］。在斯里兰卡、
越南、印度尼西亚、泰国、巴西、墨西哥、澳大利亚，新
西兰等热带地区都有分布，国内分布于广西、海南、
云南［2 ～ 7］。在云南省西双版纳，每年雨季暗褐网柄
牛肝菌为市场上常见的食用菌。该菌味道鲜美，是
本地人最喜欢食用的野生菌之一。目前该菌的利用
方式主要是野生状态的人工采收，还不能满足社会
日益增长的需求，加之人为地高强度采收，使暗褐网
柄牛肝菌资源减少，生态环境受到破坏。本课题组
首次对暗褐网柄牛肝菌进行半人工栽培研究，以凤
凰木和菠萝蜜树下的暗褐网柄牛肝菌为研究对象，
试从土壤、气象因子等方面揭示子实体发生规律，为
探索其人工栽培技术奠定基础。
1 材料与方法
1． 1 研究地点
位于凤凰木(Delonix regia)和菠萝蜜树(Arto-
carpus heterophyllus Lam)下，海拔 634 m，其中凤凰木
地段的面积为 59 m2，栽培密度为 1 m ×1 m;菠萝蜜
地段的面积为 100 m2，栽培密度为 2 m ×4 m。凤凰
木和菠萝蜜树的树龄均为 3 年。林下植被有桃金娘
科的红果仔、马鞭草科的臭茉莉等。
1． 2 研究方法
1． 2． 1 子实体的发育 选定观测个体，观察记录子
实体逐日发育状况、子实体的特征、测定其折干率
等。
1． 2． 2 不同潮次牛肝菌的出菇时间、数量及产量调
查 分别记录凤凰木、菠萝蜜树下每一潮次暗褐网
柄牛肝菌的出菇时间、出菇个数及子实体重量，并采
收子实体。
1． 2． 3 土壤调查 通过土壤取样分析，测定子实体
发生林(凤凰木、菠萝蜜树)的土壤理化性质、自然
含水量及 pH值等。
416
西 南 农 业 学 报
Southwest China Journal of Agricultural Sciences
2012 年 25 卷 2 期
Vol. 25 No. 2
DOI:10.16213/j.cnki.scjas.2012.02.064
1． 2． 4 气象观察 记录出菇期间的空气温度、湿
度、日照和降雨量。
1． 2． 5 子实体发生与生态条件的关系 通过以上
生态条件的调查研究并结合子实体产量的统计，研
究暗褐网柄牛肝菌子实体发生与生态条件的关系。
2 结果与分析
2． 1 暗褐网柄牛肝菌子实体形态
暗褐网柄牛肝菌子实体单生或丛生(图 1)。子
实体菌盖直径 5． 0 ～ 27． 5 cm，橄榄褐色，幼时半球
形，成熟后平展而中部有浅凹，盖缘多上翘，表面光
滑，无光泽。菌肉厚 2． 0 ～ 6． 0 cm，松软，海绵质，淡
黄色，伤后呈淡蓝绿色。菌肉有微酸味，闻之有一股
菌香气。菌盖表皮由直径为 4． 0 ～ 7． 0 μm 的分支
菌丝组成，有锁状联合，边缘菌丝不育。菌管长 6． 0
～ 15． 0 mm，幼时污黄色至黄褐色，成熟后橄榄褐
色。菌孔刚生长时与菌管同色，成熟后颜色变深，孔
径 0． 5 ～ 0． 75 mm，孔口近圆形，基柄处初贴生，后下
陷，菌管髓菌丝平行列。菌柄粗壮，基部往往膨大，
4． 0 ～ 9． 0 cm × 3． 0 ～ 5． 0 cm，与菌盖同色。孢子印
橄榄褐色，在显微镜下观察孢子深黄色，短椭圆形，
倒卵形或倒梨形，7． 5 ～ 13． 0 μm ×5． 0 ～ 7． 2 μm。
担子长棒状，37． 0 ～ 40． 0 μm × 6． 0 ～ 8． 0 μm，侧缘
囊状体未见。其形态特征与生长于凤凰木树下的野
生子实体形态特征基本一致(图 2)。
2． 2 子实体发生发育
暗褐网柄牛肝菌的自然发生期在每年的 3 月到
12 月，单生或群生，在潮湿的公园草坪上、靠近水池
的石缝中均有发生，说明对水分的要求比较高。据
走访市场调查，暗褐网柄牛肝菌在凤凰木、菠萝蜜
树、咖啡、柚子林、竹林和橡胶林等树下都有发生。
在我们观测的凤凰木和菠萝蜜林下，每次雨后基本
都可以看到有暗褐网柄牛肝菌幼小子实体发生，如
果在此时除去周围的枯枝落叶或触动子实体，子实
体就会死亡。随着子实体的发育，菌盖变大、变厚，
菌柄增长变粗。当菌盖从半球形到平展，菌管由污
黄色变为黄褐色，而后菌管成熟，释放大量的孢子，
偶尔还会在菌管上发现取食子实体的幼虫。暗褐网
柄牛肝菌子实体从出土到成熟一般需要 4 ～ 5 d。出
菇后湿度大，气温高，发育所需的时间短;反之，如果
气候干燥，子实体发育缓慢，且个体小，有的甚至干
枯死亡。
从表 1、表 2 可看出，暗褐网柄牛肝菌菌盖生长
速度与温度没有一定的关系。在凤凰木和菠萝蜜树
下，子实体幼小时日均生长量变化不大，随着子实体
的长大，菌盖生长速度明显加快。正常情况下，暗褐
表 1 凤凰木下暗褐网柄牛肝菌的菌盖生长速度与温度的
关系
Table 1 The relationship between pileus growth rate of Phlebopus
portentosus and temperature under flame trees
日期(年 /月 /日)
Date
直径(cm)
Diameter
日均生长量(cm /d)
Daily growth
气温(℃)
Air temperature
2009 /8 /13 2． 0 26． 7
2009 /8 /14 3． 5 1． 5 26． 3
2009 /8 /15 5． 6 2． 1 25． 0
2009 /8 /16 7． 0 1． 4 23． 4
2009 /8 /17 10． 2 3． 2 24． 9
表 2 菠萝蜜树下暗褐网柄牛肝菌的菌盖生长速度与温度
的关系
Table 2 The relationship between pileus growth rate of Phlebopus
portentosus and temperature under jackfruit trees
日期(年 /月 /日)
Date
直径(cm)
Diameter
日均生长量(cm /d)
Daily growth
气温(℃)
Air temperature
2009 /5 /24 2． 12 28． 0
2009 /5 /25 3． 60 1． 48 28． 6
2009 /5 /26 4． 70 1． 1 27． 7
2009 /5 /27 6． 50 1． 8 27． 9
5162 期 张春霞等:暗褐网柄牛肝菌生态学特性研究
表 3 子实体鲜重及干物质率
Table 3 The fresh weight and dry matter rate of fruiting bodies
编号
Number
盖径(cm)
Pileus
diameter
柄长(cm)
Stipe length
柄粗(cm)
Stipe
roughness
鲜重(g)
Fresh weight
干重(g)
Dry weight
折干率(%)
Drying rate
1 12． 8 10． 3 7． 5 144． 51 14． 45 10． 00
2 11． 5 14． 0 9． 0 151． 45 13． 82 9． 13
3 11． 0 14． 0 7． 5 203． 15 26． 79 13． 19
4 17． 5 11． 5 8 158． 22 17． 01 10． 75
5 14． 2 12． 0 4． 0 151． 58 18． 41 12． 15
6 12． 6 12． 0 6． 0 169． 7 15． 90 9． 37
7 10． 4 12． 5 7 222． 3 27． 26 12． 26
8 12． 5 10． 0 4． 5 109． 52 13． 61 12． 43
9 13． 7 11． 8 7． 0 264． 53 17． 72 6． 70
10 14． 0 14． 5 7． 5 289． 87 20． 89 7． 21
表 4 2009 年凤凰木下暗褐网柄牛肝菌子实体发生记录
Table 4 The occurrence records of fruiting bodies of Phlebopus portentosus in flame trees in 2009
年份(年)
Year
日期(月 /日)
Date
采菇数
Mushroom numbers
产量(g)
Product
潮次
Fruiting times
潮产量(g)
Each product
2009 4 /8 1 4200
2009 5 /13 8 4200 2
2009 5 /23 9 3600 3 9200
5 /26 22 4600 3
5 /28 15 1000 3 6300
2009 6 /9 8 1000 4
6 /10 39 4300 4
6 /11 3 1000 4
2009 7 /7 55 4800 5 18800
7 /8 78 9000 5
7 /9 60 5000 5
2009 8 /13 8 700 6 7200
8 /14 32 3000 6
8 /15 40 3500 6
2009 9 /8 9 1200 7 10000
9 /9 19 1600 7
9 /10 130 7200 7
网柄牛肝菌子实体的鲜重一般在 140 ～ 300 g，折干
率随出菇时的空气湿度大小而变化，一般在 6． 70 %
～13． 19 %(表 3)。
2． 3 暗褐网柄牛肝菌子实体产量调查
2009 年两块试验地、内均有暗褐网柄牛肝菌子
实体发生。凤凰木和菠萝蜜树下均出菇 7 次(表 4、
表 5)。凤凰木下暗褐网柄牛肝菌年产量为 55700
g，每平米产量为 944． 07 g;菠萝蜜树下年产量为
29760 g，每平米产量为 297． 60g。
2． 4 土壤
两块试验地的土壤类型均为砖红壤，土壤自然
含水量为 15． 39 % ～ 19． 30 %。从表 6 可看出，凤
凰木林下的土壤肥力明显高于菠萝蜜林下的土壤肥
力。这也是凤凰木林下暗褐网柄牛肝菌产量高的主
要原因。
2． 5 子实体发生与气象因子的关系
2． 5． 1 暗褐网柄牛肝菌子实体发生与降雨量的关
系 降雨量是影响暗褐网柄牛肝菌子实体发生时间
616 西 南 农 业 学 报 25 卷
表 5 2009 年菠萝蜜树下暗褐网柄牛肝菌子实体发生记录
Table 5 The occurrence records of fruiting bodies of Phlebopus portentosus in jackfruit trees in 2009
年份(年)
Year
日期(月 /日)
Date
采菇数
Mushroom numbers
产量(g)
Product
潮次
Fruiting times
潮产量(g)
Each product
2009 4 /15 ～ 4 /19 10 2500 1 2500
2009 5 /13 30 9000 2 9000
2009 5 /25 13 650 3 5850
5 /26 44 3200 3
5 /27 36 2000 3
2009 6 /9 19 1000 4 5100
6 /10 51 3400 4
6 /11 7 700 4
2009 7 /7 22 1000 5 2000
7 /8 20 1000 5
2009 8 /14 15 1400 6 1810
8 /15 8 410 6
2009 9 /8 7 500 7 3500
9 /9 24 1400 7
9 /10 30 1600 7
表 6 暗褐网柄牛肝菌试验地的土壤主要理化性质
Table 6 The soil physical and chemical properties of test lots of Phlebopus portentosus
树种
Trees pH
水解氮
(mg /kg)
HN
有效磷
(mg /kg)
Effective
P
速效钾
(mg /kg)
Available
K
有效锌
(mg /kg)
Available
Zn
有效铜
(mg /kg)
Available
Cu
有效铁
(mg /kg)
Available
Fe
有效锰
(mg /kg)
Available
Mn
交换性 Ca
cmol
(1 /2Ca2 +)/kg
Exchangeable Ca
交换性 Mg
cmol
(1 /2Mg2 +)/kg
Exchangeable Mg
菠萝蜜树 Jackfruit trees 4． 76 81 2． 82 148 1． 77 1． 37 30． 90 16． 43 2． 75 0． 68
凤凰木 Flame trees 5． 6 101 20． 05 156 4． 13 1． 2 52． 96 15． 96 7． 21 0． 92
的主要因素，其通过影响土壤含水量和空气湿度来
影响暗褐网柄牛肝菌子实体的发生。从图 3 ～ 8 可
以看出，在每潮菇发生前，都有降雨发生。而且两潮
菇之间至少要有 7 d 以上的间隔期，才有利于菌丝
体恢复和原基形成，如 7 月 12 ～ 14 日降雨量为 84．
8 mm，但 7 月 3 ～ 6 日有第 5 潮菇发生，时间间隔仅
图 3 第 1 潮菇发生期间的温度、湿度、日照及降雨量
Fig． 3 The temperature，humidity，sunshine and rainfall conditions dur-
ing the first fruiting
6 d，所以没出菇。第 1 潮菇发生在 2009 年 4 月 8 ～
13 日，4 月 1 ～ 4 日降雨量为 33． 3 mm，4 月 8 ～ 11
日降雨量为 20． 7 mm。第 2 潮菇发生在 2009 年 5
月 11 ～ 15 日，5 月 1 ～ 6 日降雨量为 35． 2 mm，5 月
13 ～ 15 日为降雨量 64． 9 mm。第 3 潮菇发生在
2009 年 5 月 24 日 ～ 27 日，5 月 16 ～ 19 日降雨量为
图 4 第 2、3 潮菇发生期间的温度、湿度、日照及降雨量
Fig． 4 The temperature，humidity，sunshine and rainfall conditions dur-
ing the second，third fruiting
7162 期 张春霞等:暗褐网柄牛肝菌生态学特性研究
14． 5 mm。第 4 潮菇发生在 2009 年 6 月 9 ～ 12 日，5
月 29 ～ 31 日降雨量为 109． 1 mm，6 月 1 ～ 9 日为
59． 6 mm。第 5 潮菇发生在 2009 年 7 月 3 ～ 6 日，6
月 25 ～ 28 日降雨量为 46． 5 mm，7 月 1 ～ 6 日为
115． 8 mm。第 6 潮菇发生在 2009 年 8 月 13 ～ 17
日，8 月 1 ～ 7 日降雨量为 82． 4 mm(其中 8 月 5 日
为 27． 1 mm，8 月 6 日为 48． 1 mm) ，8 月 12 ～ 17 日
图 8 第 7 潮菇发生期间的温度、湿度、日照及降雨量
Fig． 8 The temperature，humidity，sunshine and rainfall conditions dur-
ing the seventh fruiting
降雨量为 58． 6 mm。第 7 潮菇发生在 2009 年 9 月 8
～ 10 日，8 月 29 ～ 31 日降雨量为 31． 1 mm，9 月 1 ～
7 日为 47 mm(其中 9 月 1 日降雨量为 45． 4 mm)。
2． 5． 2 暗褐网柄牛肝菌子实体发生与温度的关系
根据大量文献研究，无论菌丝生长，还是子实体形
成与发育，都需要一个适宜的温度范围［8 ～ 9］。何明
霞等(2009)报道［10］，暗褐网柄牛肝菌菌丝生长的最
适温度是 30 ℃，温度低于 15 ℃，菌丝生长缓慢且长
势弱;温度超过 30 ℃，菌丝生长速度急剧下降。通
过对 7 潮菇发生期间的温度统计，发现每潮菇的采
摘日期前推 7d 的原基发生期，温度均在 18． 4 ～ 28
℃，出菇期间温度均在 21． 3 ～ 28． 6 ℃。这与何明霞
等报道的菌丝生长所需温度条件是吻合的。
2． 5． 3 暗褐网柄牛肝菌子实体发生与湿度的关系
湿度与暗褐网柄牛肝菌子实体发生有关，但不如
降雨量和温度影响大。暗褐网柄牛肝菌多发生在公
园草坪上，偶见于石缝中，上述环境均能保持较高的
相对湿度。据统计，在七潮菇出菇期间空气湿度均
在 59 % ～92 %，基本满足了出菇要求。因此，空气相
对湿度对暗褐网柄牛肝菌子实体发生影响相对较小。
2． 5． 4 暗褐网柄牛肝菌子实体发生与日照的关系
一般来说，菌丝体的生长不需要光照，而子实体的
形成与发育则需要一定的散射光。从图 3 ～ 8 可以
看出，光照对暗褐网柄牛肝菌子实体的发生影响不
大，只要在每次降雨后，有适量光照，就可以出菇。
如 7 月 3 ～ 6 日日照总长为 7． 5 h，还能出菇，且产量
很大，足以看出子实体的发生和光照关系不大。但
在光照较少环境下形成的子实体一般颜色较深，在
光照较强或裸露的环境下形成的子实体颜色较浅。
3 讨 论
(1)暗褐网柄牛肝菌子实体从出土到成熟约需
要 4 ～ 5 d。出菇后空气湿度大、气温高，发育所需的
816 西 南 农 业 学 报 25 卷
时间短;反之，气候干燥，子实体发育缓慢，有的甚至
干枯死亡。子实体幼小时菌盖日均生长量变化不
大，随着子实体的长大，菌盖生长速度明显加快。
(2)据观察，在凤凰木和菠萝蜜树下，2009 年暗
褐网柄牛肝菌均出菇 7 次，凤凰木下暗褐网柄牛肝
菌的产量明显高于菠萝蜜，凤凰木下的产量为 944．
07 g / m2;菠萝蜜树下的产量为 297． 60 g /m2。分析
原因可能与两块地的土壤肥力有很大关系。
(3)试验地的土壤类型为砖红壤，土壤自然含
水量为 15． 39 % ～19． 30 %。可以满足暗褐网柄牛
肝菌子实体生长的需要。
(4)暗褐网柄牛肝菌发生过程的气象条件对子
实体的形成十分重要。降雨量是影响暗褐网柄牛肝
菌子实体发生的主要气象因子，在每潮菇发生前，都
有降雨发生，而且两潮菇之间至少需要 7 d 的间隔
期。适合暗褐网柄牛肝菌原基发生的温度为 18． 4
～ 28 ℃，出菇需要的温度为 21． 3 ～ 28． 6 ℃。空气
湿度对子实体发生的影响不如降雨量和温度大，只
要空气湿度在 59 % ～ 92 %，就能满足出菇要求。
光照与暗褐网柄牛肝菌子实体的颜色有很大关系，
荫蔽环境下的子实体呈暗褐色，裸露环境下呈黄褐
色。
(5)本文研究了暗褐网柄牛肝菌子实体的发生
发育过程和影响其发生的环境因子。子实体从发生
到成熟约需 4 ～ 5 d。气象条件在一定程度上影响着
暗褐网柄牛肝菌子实体的发生时间和产量。降雨量
和温度是决定当年子实体发生时间和产量的关键气
象因子。土壤含水量在 15 %以上就可以满足子实
体的生长需求。
参考文献:
［1］Pegler DN． Agaric flora of Sri Lanka［M］． Kew Bulletin Additional
Series，1986． 1 － 519．
［2］Maria AN，Marina C． A preliminary checklist of Boletales from Brazil
and notes on Boletales specimens at the Instituto de Botnica (SP)
Herbarium，So Paulo，SP，Brazil［J］． Sitientibus serie ciencias bio-
logicas，2007，7 (2) :163 － 169．
［3］Barbara P，Segedin． An annotated checklist of Agarics and Boleti re-
corded from New Zealand［J］． New Zealand Journal of Botany，1987，
25:185 － 215．
［4］Bandala VM，Montoya L，Jarvio D． Two interesting records of Boletes
found in coffee plantations in Eastern Mexico［J］． Persoonia，2004，
18(3) :365 － 380．
［5］Heinemann P，Rammeloo J． Observations sur le genre Phlebopus
(Boletineae) ［J］． Mycotaxon，1982，15:384 － 404．
［6］Watling R． The relationships and possible distributional patterns of
Boletes in South-East Asia［J］． Mycological Research，2001，105
(12) :1440 － 1448．
［7］纪开萍，何明霞，张春霞，等．暗褐网柄牛肝菌半人工模拟栽培及
“宿主树”根系上菌丝生长的持续性［J］．微生物学通报，2009，36
(3) :377 － 382．
［8］申时才，朱映安，钱 洁，等． 香格里拉县五境乡传统人工种植羊
肚菌对经济生态的影响［J］．西南农业学报，2011，24(5) :2004 －
2009．
［9］陈建军，伍晓洪，刘振乾．羊肚菌生态位及其培养技术研究［J］．
安徽农业科学，2009，37(2) :638 － 639，642．
［10］何明霞，张春霞，纪开萍，等． 暗褐网柄牛肝菌菌丝的生物学特
性研究［J］．食用菌学报，2009，16(2) :41 － 44．
(责任编辑 王家银)
9162 期 张春霞等:暗褐网柄牛肝菌生态学特性研究