全 文 :铜绿微囊藻和普通小球藻在不同 pH 下生长特性及竞争参数计算
薛凌展1 , 黄种持1 , 林 泽2 , 黄柳婷1 , 林学文1 , 吴妹英1
(1.福建省淡水水产研究所 , 福建 福州 350002;2.福建师范大学生命科学学院 , 福建 福州 350108)
收稿日期:2010-01-29初稿;2010-03-07修改稿
作者简介:薛凌展 (1981-), 男 , 硕士 , 研究实习员 , 主要从事池塘生态及健康养殖方面的研究 (E-mail:xlz5872@163.com)
基金项目:农业部公益性行业 (农业)科研专项经费项目 (ny hyzx07-043-12);福建省属公益类科研院所基本科研专项 (2009R10012-
2)
摘 要:对铜绿微囊藻 (Microcy stis aeruginosa)和普通小球藻 (Chlorella vulgaris)分别在 pH 5、 6 、 7 、 8、
9 、 10 、 11 下进行纯培养和混合培养试验 , 应用 log istic种群增长模型和 Lo tka-Volter ra竞争模式进行参数计算 ,
结果显示 pH 对 2株藻的生长及竞争关系都有显著的影响 , 铜绿微囊藻 pH 在 8~ 11范围内生长良好 , 其最佳生
长 pH 值为 9 , 而普通小球藻则 pH 在 7~ 9 之间生长较好 , 其最佳 pH 值为 8。共同培养的试验结果显示碱性环
境中铜绿微囊藻的竞争优势强于普通小球藻 , pH 为 8 ~ 10 时 β值大于α值 , 而 pH =7 时普通小球藻占优势 , α
值大于 β 值。
关键词:铜绿微囊藻;普通小球藻;pH;生长特性;竞争参数
中图分类号:Q 143.1 文献标识码:A
Growth and competitiveness of Microcystis aeruginosa and Chlorella vulgaris at varying pH
XUE Ling-zhan1 , HUANG Zhong-chi1 , LIN Ze2 , HUANG Liu-ting1 ,
LIN Xue-wen1 , WU Mei-ying 1
(1.Freshwater F isheries Research Institute o f Fuj ian Prov ince , F uz hou , Fuj ian 350002 , China;
2.Collegeo f L i f e Sciences , Fuj ian Normal University , F uzhou , Fujian 350108 , China)
Abstract:Uni-culture and co-culture experiments on Microcy stis aeruginosa and Chlorella vulgaris w ere ca rried out
at pH=5 , 6 , 7 , 8 , 9 , 10 and 11 under contro lled labo rato ry conditions.The effects o f pH on g row th and
compe titiveness o f these tw o algal species w ere studied.The g row th and competing cha racteristics of M.aeruginosa
and C.vulgaris were analy zed using the log istic equation and the Lotka-Volte rra model.The re sults showed tha t the
effects of pH on g row th and compe titiveness o f the tw o algae we re significant;M.aeruginosa g rew be tte r when
pH=8-11 , with an optimal pH o f 9;and C.vulgaris g rew quickly w hen pH=7-9 , w ith an optimal pH of 8. In
the co-culture e xperiments , M.aeruginosa had a competitive edge over C.vulgaris , with a β value higher than αat
pH=8 , 9 o r 10.Howeve r , a t pH =7 , C.vulgaris gained the upper-hand , w ith the αvalue higher than β.
Key words:Microcystis aeruginosa;Chlorella vulgaris;pH;gr ow th charac teristics;com petitive parameter s
随着我国鳗鱼养殖业的不断发展 , 集约化养殖
模式的推广导致大部分养殖水体常年处于富营养化
状态 , 水华频频爆发 , 严重影响到鳗鱼养殖业的发
展 , 已成为国内外科研关注的焦点 。蓝藻作为最常
见的水华种类之一 , 具有分布广 、 适应能力强 、 繁
殖快等特性 , 其爆发时消耗大量的溶氧 , 水体透明
度迅速下降 , 同时在蓝藻细胞死亡的过程中释放出
大量的有毒物质 , 严重威胁到其他水生生物的生长
与繁殖 , 是水环境恶化的表征之一 。
蓝藻水华多发生在夏季高温季节 , 而绿藻则为
四季常见藻 , 很少形成水华[ 1] , 且绿藻对于环境的
稳定具有重要的作用 , 因此如何维持绿藻生物量以
抗衡蓝藻的爆发式增长 , 是藻类优势种演替机理研
究的重要课题。目前关于水华的研究主要集中在温
度 、光照和营养限制方面 , 如温度和光照变化对水
华生物生长的影响[ 2-3] ;氮限制[ 4] 、 磷限制[ 5-6] 和
氮磷共同限制[ 7-8] 等因素对藻类生长的影响;水体
pH 值作为水质监测的常规指标 , 对藻细胞生命活
动及物质代谢等也具有重要的作用 , 有研究发现藻
类体表带有负电荷 , 因此非离子态化合物比离子态
化合物更容易渗入藻细胞 , 而 pH 值的变化则会影
响水体中有机质的离子化作用 , 从而间接影响到藻
福建农业学报 25(2):142 ~ 148 ,2010
F ujian Journal o f Agricultural Sciences
文章编号:1008-0384 (2010)02-142-07
类生 长[ 9] 。 分 别以 铜 绿微 囊 藻 (Microcyst is
aeruginosa)和普通小球藻 (Chlorel la vulgaris)
为蓝藻和绿藻代表 , 通过研究不同 pH 值对 2株藻
生长及竞争关系的影响 , 探索 pH 值变化对蓝藻和
绿藻优势种演替过程的影响 , 为综合防治蓝藻水华
提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 材料
普通小球藻和铜绿微囊藻均购自中科院武汉水
生生物研究所。在温度为 (25 ±1)℃, 光照为 2
500 lx 的条件下分别将铜绿微囊藻普通小球藻接种
于培养基静止培养 (铜绿微囊藻用 BG11 培养
基[ 10] ;普通小球藻用 SE 培养基[ 11] )。
1.2 方法
1.2.1 试验条件 纯培养试验铜绿微囊藻用
BG11培养基 , 普通小球藻用 SE 培养基 , 藻细胞
密度均控制在 3.0×106个 ·mL-1 。竞争试验采用
M11培养基[ 10] , 2株藻按 1∶1的比例共同培养 , 每
株藻密度控制在 3.0×106个 ·mL-1 。以上试验均
在光照培养箱内进行 , 培养温度 (25±1)℃, 光照
2 500 lx , 光暗比为 12 h∶12 h。3组培养基所用的
水均取自鳗鱼池塘 , 并经过 0.45 μm 玻璃纤维滤
膜抽滤并煮沸消毒 , 在实验室模拟池塘的生态环
境。在 SE和 BG11 的基础上用 1 mol·mL-1 HCl
和 1 mo l·mL-1NaOH 调节 pH 值 , 形成 pH 为 5 、
6 、 7 、 8 、 9 、 10 、 11的梯度进行纯培养试验 (每
个梯度设 3 个平行);然后在 M11的基础上调节
pH 值 , 使之形成 pH 为 7 、 8 、 9 、 10的梯度 , 进
行共同培养试验 (每个梯度设 3个平行)。由于藻
类在培养过程中会导致 pH 的升降 , 所以各试验组
每天重新调节 pH 值 , 使之保持在初始设定的 pH
值范围。藻类培养所用的容器为 250 mL 锥形瓶 ,
每瓶装 200 mL 藻液 , 每天摇瓶 3次并更随机调换
锥形瓶的位置。
1.2.2 各项指标的测定方法
1.2.2.1 藻细胞密度的测定 采用血球计数板在
O LYMPUS 显微镜下以显微镜视野法进行计数 。
每天定时取样统计每组的细胞密度 , 同时调节每组
的 pH 值 , 使之维持在试验前所设定的 pH 值范
围 , 连续培养 15 d。
1.2.2.2 叶绿素 a含量的测定 第 15 d时 , 取 50
mL 藻液经 0.45 μm 玻璃纤维滤膜抽滤 , 加入 9
mL 90%丙酮混匀 , 置于4℃冰箱内抽提 , 每隔6 h
振荡 1次 。24 h后将抽提液经 4 000 r ·min-1离心
10 min , 吸取上清液 , 用 754型可见分光光度计测
定其在 630 nm 、 647 nm 、 664 nm 、 750 nm 处的吸
光值 , 并计算叶绿素 a的含量 , 计算公式[ 12] :
ρchl-a =(11.85E664 -1.54E647 -0.08E630)·v/V·L
式中:ρchl-a为样品中叶绿素 a 的含量 (μg ·
L-1);v 为样品提取液的体积 (mL);V 为过滤水
样的体积 (L);L为测定池光程 (cm)。
1.2.3 数据处理
1.2.3.1 生长曲线的拟合 应用 lo gistic 种群增
长模型拟合不同培养条件下藻类的增长过程 , 每个
处理组的最大生物量作为各自 K 的估计值 , 通过
逻辑斯谛方程的对数形式:
ln [ (K -N)/ N] =a-rt
以最小乘法进行回归分析 , 获得该藻生长方程
的斜率和载距作为 a和 r 的估计值 。
1.2.3.2 竞争抑制参数的计算 Lotka-Vol terra
的竞争模式的差分形式:
(N cn -N cn-1)/(tn -tn-1)= rc N cn-1 (K c -
N cn-1 -αN mn -1)/K c
(Nmn -Nmn-1)/(tn -t n-1)=rm N mn-1 (K m -
Nmn-1 -βN cn-1)/K m
式中 , N cn 、 N mn分别为共同培养基中普通小
球藻和铜绿微囊藻在时间 t n时的数量(×104个·
mL-1);N cn-1 、 Nmn-1分别为共同培养基中普通小
球藻和铜绿微囊藻在时间 tn-1时的数量 (×104
个 · mL -1);rc 、 rm分别为普通小球藻和铜绿微囊
藻的增长率 (由单种藻纯培养生长曲线经回归计算
获得);K s 、 K m分别为普通小球藻和铜绿微囊藻的
最大环境容量 (由单种藻纯培养获得);α、 β分别
为共同培养基中普通小球藻对铜绿微囊藻和铜绿微
囊藻对普通小球藻的竞争抑制参数。应用以上公式
计算共同培养藻类增长曲线在拐点以后的每一个单
位时间的所有竞争抑制参数 , 取其平均值作为该种
竞争抑制参数的估计值[ 13] 。
1.2.3.3 抑制起点的确定 藻类增长曲线的拐点 ,
为 lo gistic方程二阶导数等于零时的时间 tp值 , 这
时 N=K/2 , tp =(a-ln2)/r[ 14] 。
1.2.3.4 数据分析 藻细胞密度经对数变换后由
SPSS11.5软件进行回归分析和单因素方差分析。
2 结果与分析
2.1 不同 pH 对纯培养的铜绿微囊藻和普通小球
藻生长的影响
由图 1可知 , 不同 pH 对铜绿微囊藻生长的影
响较为显著 , pH =5和 pH =6两组的铜绿微囊藻
143第 2期 薛凌展等:铜绿微囊藻和普通小球藻在不同 pH 下生长特性及竞争参数计算
生长速度受到明显的抑制 , 随着培养时间的推移细
胞密度均逐渐下降;从显微镜的观察结果来看 ,
pH =5和 pH =6组铜绿微囊藻的细胞颜色逐渐变
浅 , D13时 pH =5 组中已基本看不到活的藻细胞 ,
D14时 pH =6组中的铜绿微囊藻全部死亡。随着
pH 值的上升 , 铜绿微囊藻的细胞增长速度逐渐提
高 , 当 pH 上升至 9和 10 时 , 藻细胞生长状况良
好 , D15时的细胞密度分别为 3 145.17×104个 ·
mL
-1和3 082.31×104个 · mL-1 , 显著高于其他
各组 (P <0.05), 当 pH 为 11时 , 铜绿微囊藻的
生长速度与 pH =9 和 pH =10相比略有下降 , 但
是该组的铜绿微囊藻繁殖速度仍然较高 , D15时的
细胞密度为 2 806.69×104个 · mL-1 , 显著高于
pH =7和 pH =8 (P<0.05)。
图 1 不同 pH 对铜绿微囊藻生长的影响
Fig.1 Effect of different pH on growth of M.aeruginosa
不同 pH 下普通小球藻的生长曲线变化结果见
图 2 , pH 为 5 ~ 8四组的普通小球藻生长曲线总体
呈现出递增的趋势 , 并且随着 pH 值的提高 , 普通
小球藻的生长速度逐渐上升 , 其中 pH =8 组生长
状况最好 ,D15时的细胞密度为 1 717.70×104个·
mL
-1 , 显著高于其他各组 (P<0.05);pH =9中
的普通小球藻前10 d保持着较高的生长速度 , D10
时的藻细胞数量为 1 349.60×104个·mL-1 , 仅次
于pH =8 , 显著高于其他各组 (P<0.05), D11 ~
15藻细胞数量出现负增长的趋势 , D15时藻细胞
密度显著低于 pH =8和 pH =7 , 进入衰退期;而
pH =10和 pH=11两组的普通小球藻生长受到严
重的抑制 , 从开始到试验结束均为负增长 , 并相继
在 D11和 D15全部死亡。
图 2 不同 pH 对普通小球藻生长的影响
Fig.2 Effect of dif ferent pH on growth of C.vulgaris
2.2 不同 pH 对纯培养的铜绿微囊藻和普通小球
藻叶绿素 a含量的影响
不同 pH 中铜绿微囊藻和普通小球藻叶绿素 a
含量的检测结果如图 3 和图 4所示 , pH 较低时不
利于铜绿微囊藻的生长 , pH =5 和 pH =6两组的
叶绿素 a 含量均为 0。随着 pH 的上升 , 铜绿微囊
藻的叶绿素 a含量逐渐升高 , 当 pH 升至 9时 , 其
叶绿素 a 含量达到最高值 , 为 2.59 μg ·mL-1 , 显
著高于其他各组 (P <0.05), pH =11组铜绿微囊
藻的叶绿素 a含量比 pH =9下降了 23.17%。普通
小球藻相对来说对酸性环境的适应能力强于铜绿微
囊藻 , pH =5和 pH =6 环境中普通小球藻细胞中
的叶绿素 a 仍然保持一定的含量 , 分别为 0.28
μg ·mL-1和 0.38 μg · mL-1 , 随着 pH 的上升 ,
叶绿素 a含量逐渐上升 , pH=8时叶绿素 a含量达
到最高 , 为 0.65 μg · mL -1 , 比 pH =5 提高了
1.32倍 , 显著高于其他各组 (P <0.05), 随着
pH 值的继续上升 , 普通小球藻的叶绿素 a含量开
始迅速下降 , pH =10 和 pH =11 两组的叶绿素 a
含量极低 , 仅为 0.005 0 μg · mL-1 和 0.004 6
μg ·mL-1 , 显著低于其他各组 (P <0.05)。
2.3 纯培养的普通小球藻和铜绿微囊藻生长曲线
的拟合
不同 pH 值条件下的普通小球藻和铜绿微囊藻
各自生长曲线均可用 Logistic模型拟合 , 同时根据
Logistic方程可计算出 2株藻在不同 pH 值环境中
生长的拐点出现时间 (表 1)。
144 福建农业学报 第 25卷
图 3 不同 pH 对铜绿微囊藻叶绿 a含量的影响
Fig.3 Effect of different pH on chlorophyll a content
in M.aeruginosa
图 4 不同 pH 对普通小球藻叶绿 a含量的影响
Fig.4 Effect of different pH on chlorophyll a content
in C.vulgaris
表 1 不同 pH 下纯培养的铜绿微囊藻和普通小球藻的逻辑斯谛模型拟合参数及拐点出现时间
Table 1 Fit parameters , regression coefficients of logistic model and inflection points of M.aeruginosa and C.vulgaris in uni-cul-
ture under dif ferent pH
pH 值 藻类品种 K α r t p(d) R2
5 普通小球藻 940 1.13±0.12 0.19±0.04 2.37(2) 0.846
铜绿微囊藻 300 -2.53±0.15 -0.42±0.07 - 0.876
6 普通小球藻 1005 1.43±0.21 0.17±0.03 4.25(4) 0.895
铜绿微囊藻 300 -4.02±0.35 -0.43±0.06 - 0.908
7 普通小球藻 1 414 1.60±0.23 0.31±0.05 2.93(3) 0.951
铜绿微囊藻 1 381 1.68±0.17 0.26±0.06 3.80(4) 0.974
8 普通小球藻 1 806 1.84±0.13 0.34±0.03 3.40(3) 0.956
铜绿微囊藻 2 626 2.80±0.42 0.42±0.08 4.95(5) 0.902
9 普通小球藻 1 396 1.49±0.09 0.33±0.05 2.37(2) 0.899
铜绿微囊藻 3 180 3.05±0.22 0.43±0.07 5.48(5) 0.930
10 普通小球藻 300 -2.77±0.26 -0.35±0.09 - 0.912
铜绿微囊藻 3 148 3.05±0.37 0.41±0.08 5.72(6) 0.914
11 普通小球藻 300 -3.07±0.25 -0.58±0.05 - 0.897
铜绿微囊藻 3 023 2.60±0.32 0.35±0.04 5.48(5) 0.955
2.4 不同 pH 对铜绿微囊藻和普通小球藻竞争关
系的影响
共同培养的藻类生长曲线如图 7和图 8 所示:
两株藻在共同培养下生长均受到一定程度的限制 ,
共同培养下的普通小球藻和铜绿微囊藻细胞密度均
显著低于各自在纯培养时细胞密度 (P <0.05),
应用 Logistic模型拟合共同培养试验中各组藻类的
生长曲线 (表 2), 以纯培养中拟合获得的藻类各
自 K 值 、 r值 (增长速率 , 由单种藻生长曲线回归
计算获得)和共同培养中拐点后的普通小球藻和铜
绿微囊藻的细胞数量代入公式 , 计算各自的竞争抑
制参数 (α、 β), 最终的结果见表 3 , 其中 pH =7
在拐点之后普通小球藻对铜绿微囊藻的竞争抑制参
数α的平均值为 2.58 , 是所有试验组中α值最高的
一组 , 随着 pH 值的上升 , 普通小球藻对铜绿微囊
藻的抑制参数越来越小 , 抑制效果越来越不明显 ,
当 pH 为 10时 , 普通小球藻对铜绿微囊藻的竞争
抑制参数接近于 0 , 仅为 0.08。而 pH =7组在拐
点之后铜绿微囊藻对普通小球藻的竞争抑制参数 β
平均值为 2.18 , 是所有组中 β值最低的一组 , 随
着 pH 值的上升 , 铜绿微囊藻对普通小球藻的竞争
抑制参数逐渐增大 , 竞争力越来越强 , 当 pH 值为
145第 2期 薛凌展等:铜绿微囊藻和普通小球藻在不同 pH 下生长特性及竞争参数计算
10时 , 其 β值达到最大 , 为 12.31。
图 5 pH=7 时铜绿微囊藻和普通小球藻的共同培养生
长曲线
Fig.5 Co-culture growth curves of M.aeruginosa and
C.vulgaris at pH=7
图 6 pH =8 时铜绿微囊藻和普通小球藻的共同培养
生长曲线
Fig.6 Co-culture growth curves of M.aeruginosa and
C.vulgaris at pH=8
图 7 pH=9 时铜绿微囊藻和普通小球藻的共同培养生
长曲线
Fig.7 Co-culture growth curves of M.aeruginosa and
C.vulgaris at pH=9
图 8 pH=10 时铜绿微囊藻和普通小球藻的共同培
养生长曲线
Fig.8 Co-culture growth curves of M.aeruginosa and
C.vulgaris at pH=10
表 2 共同培养的普通小球藻和铜绿微囊藻在不同 pH 下逻辑斯谛模型拟合参数及拐点出现时间
Table 2 Fit parameters , regression coefficients of logistic model and inflection points of M.aeruginosa and C.vulgaris in
co-culture under dif ferent pH
pH 值 藻类品种 K α r t p(d) R2
7 普通小球藻 630 0.82±0.09 0.091±0.01 1.36(1) 0.869
铜绿微囊藻 570 0.79±0.07 0.091±0.03 1.06(1) 0.841
8 普通小球藻 825 1.01±0.05 0.20±0.02 1.59(2) 0.913
铜绿微囊藻 981 0.91±0.03 0.21±0.03 1.03(1) 0.936
9 普通小球藻 702 0.85±0.12 0.23±0.02 0.70(1) 0.873
铜绿微囊藻 1290 1.43±0.16 0.29±0.05 2.54(3) 0.899
10 普通小球藻 300 -2.70±0.23 -0.38±0.06 - 0.847
铜绿微囊藻 1650 2.20±0.27 0.41±0.08 3.68(4) 0.909
146 福建农业学报 第 25卷
表 3 共同培养的普通小球藻和铜绿微囊藻在拐点出现后的现存量(×104个·m L-1)及其竞争抑制参数
Table 3 Standing crop(×104 cells·mL-1)and competitive parameters of C.vulgaris andM.aeruginosa after inflection point in
co-culture
pH 值 项目 D1 D3 D5 D7 D9 D11 D13 D15 平均值
7 普通小球藻 300 347.5 369.75 408.33 491.67 532.5 545 583.33
铜绿微囊藻 300 335 347.5 366.67 475 490 512.5 550
α - 3.70 3.18 3.00 2.73 1.94 1.80 1.69 2.58
β - 3.26 2.72 2.52 2.23 1.64 1.48 1.41 2.18
8 普通小球藻 300 345 399.75 433.33 581.25 605 690 740
铜绿微囊藻 300 563.33 620 781.67 866.25 905 942.5 951
α - - 2.59 2.27 1.75 1.41 1.32 1.18 1.75
β - 7.71 5.97 5.01 4.25 3.03 2.84 2.44 4.47
9 普通小球藻 300 336.67 366.67 427.5 527.5 565 635 668.67
铜绿微囊藻 300 497.5 527.5 847.5 1031.25 1160 1125 1200
α - 3.65 2.13 1.95 1.14 0.84 0.71 0.68 1.58
β - - 7.97 7.21 5.45 4.07 3.58 3.23 5.25
10 普通小球藻 300 283.4 243.75 188.25 122.25 87.5 0 0
铜绿微囊藻 300 500 570 867.5 1387.5 1564.75 1587.5 1600
α - -0.0027 0.029 0.093 0.12 0.13 0.13 - 0.08
β - 9.46 9.34 10.55 12.07 14.39 18.09 - 12.31
3 结论与讨论
对纯培养的 2株藻生长状况的分析结果表明 ,
普通小球藻在 pH 为 7 ~ 9之间的生长状况良好 ,
叶绿素 a 含量明显高于其他组 , 且其 K 值最大出
现在 pH =8组 , 说明普通小球藻的最适 pH 值在 8
左右 。随着 pH 值的提高或者降低 , 普通小球藻的
生长速度明显下降 , 叶绿素 a含量也显著下降 , 特
别是高碱性环境对普通小球藻的生长抑制较为显
著。这可能是因为 pH 值的变化直接影响到普通小
球藻细胞内 PSII 光化学效率 , 进而影响到产氢速
率 , 阻碍光合作用的进行 , 导致藻类生长受阻[ 15] 。
而纯培养的铜绿微囊藻则更适合生长在碱性的环境
中 , pH 为 8 ~ 11四组的铜绿微囊藻最终生物量均
显著高于 pH 为 5 ~ 7 , 其中叶绿素 a 含量和 K 值
最大均出现在 pH =9 , 说明铜绿微囊藻的适合 pH
值在 9左右 , 这一结果与金相灿等[ 16] 的研究结果
一致 。而 pH =7 对于铜绿微囊藻的抑制现象比较
明显 , 这可能是因为 pH 值较低时 , 抑制了藻细胞
内相关酶的活性 , 影响了铜绿微囊藻对营养盐的吸
收利用以及光和作用的正常进行 , 进而影响到藻细
胞的生长 。
从混合培养试验的结果来看 , pH 值的变化对
于铜绿微囊藻和普通小球藻竞争关系的影响是显著
的 , 在 pH =7的环境中普通小球藻和铜绿微囊藻
的生长与纯培养下相比都受到了一定程度的抑制 ,
普通小球藻的最大生物量从纯培养的1 414×104
个·mL-1下降到混合培养时的 630×104个·mL-1 ,
铜绿微囊藻的最大生物量从纯培养的1 381×104个·
mL-1下降到混合培养时的 570×104个 ·mL-1 , 下
降幅度分别为 55.45%和 61.62%, 拐点后的平均
抑制参数α>β, 说明在该 pH 环境下普通小球藻对
铜绿微囊藻的竞争关系占有一定的优势。随着 pH
的上升 , 铜绿微囊藻的优势越来越明显 , β值越来
越大 , 而α值越来越小 , pH =10时混培养的普通
小球藻对铜绿微囊藻的竞争抑制参数 α仅为 0.08 ,
铜绿微囊藻对普通小球藻的竞争抑制参数 β高达
12.31 , 说明在高碱性环境中铜绿微囊藻对于普通
小球藻具有绝对的优势 , 这一方面是因为在高 pH
下 , 自由态的 CO 2含量较低 , 不利于绿藻的生长 ,
而蓝藻对CO 2的亲合系数通常比绿藻高 , 具有更低
饱和常数 , 对 CO 2于有更强的吸收能力[ 17] , 此外 ,
Shapiro 等提出了蓝藻形成优势的高 pH/低 CO 2理
论 , 进一步分析了蓝藻占优势的机理[ 18] ;另一方
面由于铜绿微囊藻分泌毒素对普通小球藻产生他感
作用 , 而且有研究表明微囊藻在混合培养时比纯培
养时产生更多的毒素 , 起到抑制其他藻类的生长维
持自身优势的作用[ 19] 。从不同培养方式下的藻类
生物总量来看 , 不论 pH 大小 , 共同培养下的藻类
最大生物量均显著低于纯培养下的藻类最大生物
147第 2期 薛凌展等:铜绿微囊藻和普通小球藻在不同 pH 下生长特性及竞争参数计算
量 , 例如:pH =9 组的铜绿微囊藻最大生物量由
纯培养下的 3 180×104个 ·mL-1下降到混合培养
时的 1 290×104个·mL-1 , 降幅达到 59.43%, 说
明在本试验的 pH 取值范围条件下 , 混合培养对于
普通小球藻和铜绿微囊藻均产生了一定程度的限制
作用 , 而这种作用的大小与 pH 值具有一定的关
联。凌伟专等对鳗池的 pH 跟踪监测结果发现 , 鳗
池在夏季的 pH 值明显偏高一般维持在 9左右[ 20] ,
这种偏碱性的水环境不利于绿藻的生长 , 而蓝藻等
水华生物则可以大量繁殖 。所以在夏季要防止鳗池
蓝藻暴发式生长 , 首先要对鳗池的 pH 值进行实时
监控 , 当 pH 值较高时可以添加一些磷酸盐进行缓
冲 , 而且磷浓度上升将促进绿藻快速生长 , 提高绿
藻对蓝藻的竞争力 (另文发表), 起到限制蓝藻的
作用 。当鳗池 pH 值较低时则可以通过添加生石灰
来调节 , 使鳗池水的 pH 值稳定在 8左右 。蓝藻水
华的防治是一项长期复杂的管理工作 , 除了实时调
控 pH 值外 , 最重要的是保持养殖水体的生物多样
性 , 利用生物间的竞争关系 , 限制某个物种的过度
繁殖 , 同时结合调节营养盐及其他微量元素浓度等
手段来共同要维持养殖水体的生态平衡 , 从而达到
防止水华暴发的目的 。
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(责任编辑:林海清)
148 福建农业学报 第 25卷