全 文 ：土壤水分含量对天目琼花生理特性的影响
王北洪1 , 马智宏1 , 李淑英2 , 黄文江1 , 周连第2
(1.国家农业信息化工程技术研究中心 ,北京 100097;2.北京市农林科学院农业综合发展研究所 ,北京 100097)
摘要　为探讨干旱胁迫下天目琼花的光合机构功能及其干旱逆境的生理响应机制 ,采用室外盆栽的试验方法 ,研究了天目琼花在不同
土壤水分条件下的生理生态反应。结果表明:随着土壤含水量的减少 ,天目琼花的蒸腾速率日进程曲线由双峰变成单峰 ,净光合速率 、
Fv/ Fm 日进程曲线由低谷变成深谷 ,电子传递效率大幅降低 , PSⅡ反应中心关闭。在供水处理Ⅱ的土壤水分条件下 ,叶片 Car 含量有所
升高 ,热耗散能力明显增强 ,说明天目琼花能够对干旱胁迫做出积极响应;而在供水处理Ⅲ的土壤水分条件下叶片气孔关闭 , Car 含量大
幅下降 ,热耗散能力达到饱和 ,不能对对干旱胁迫做出积极响应 ,说明叶片的光合机构可能受到了一定程度的光损伤。
关键词　干旱胁迫;天目琼花;生理特性
中图分类号　S152.7　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2007)27-08590-03
Effect of the Soil Water Content on the Physiological Characteristics of Viburnum sargentii
WANG Bei-hong et al　(National Engineering Research Center for Information Technology in Agriculture, Beijing 100097)
Abstract　In order to survey the photosynthetic function and physiological responsemechanism of Viburnum sargentii under drought stress , the experiment
in the simulation of soil drought was conducted and its physiological ecology response under different soil water levels were studied.The results showed that
peak feature of diurnal change of transpiration rate was changed from double to single with soil water decreasing.Valley feature of diurnal change of net
photosynthesis rate was changed from low to deep.ETRwas descended obviously and reaction center of PSⅡwas closed.The content of carotenoid slightly
was increased and the ability of thermal dissipation significantlywas enhanced under the condition of water treatmentⅡ.Stomatawas closed ,while the con-
tent of carotenoid was obviously descended and the ability of thermal dissipation slightly was increased under the condition of water treatment Ⅲ.Viburnum
sargentii responsed actively under media drought but did not under severe drought.
Key words　Drought stress;Viburnum sargentii;Physiological characteristics
　　水分胁迫是抑制植物光合作用的最主要环境因子之一 ,
它能够导致光合器官的损伤 ,从而抑制植物的光合作用。叶
片净光合速率 、蒸腾速率等光合参数通常是植物外部环境因
子和内部生理反应综合作用的结果。因此 ,光合参数的变化
直接反映了植物在光合生理上对环境条件的适应程度。植
物体内 ,叶绿素荧光动力学对各种胁迫因子十分敏感 ,因而
越来越多地被作为鉴定植物抗逆性的理想指标[ 1] 。
天目琼花(Viburnum sargentii Koehne.),又名春花子 、鸡树
条荚艹迷 、山竹子。为忍冬科荚艹迷属落叶灌木。笔者以其为材
料 ,研究土壤含水量状况对其叶绿素含量 、叶水分 、净光合速
率 、蒸腾速率 、气孔导度 、光能利用效率的影响 ,并通过叶绿
素荧光参数的测定 ,分析干旱胁迫下苗木叶片光合作用变化
的原因 ,为探讨干旱胁迫下天目琼花的光合机构功能及其干
旱逆境的生理响应机制提供理论和实验依据 ,为其在干旱地
区的推广应用提供参考。
1　材料与方法
1.1　材料　天目琼花 2年生苗。
1.2　方法　试验在北京市顺义科技园区内进行。近 2年平
均气温 11.5 ℃,1月平均气温 4.9 ℃,最低气温零下 19.1 ℃,
7月平均气温 25.7 ℃,最高气温达 40.5℃,年日照 2 750 h ,无
霜期 195 d左右 ,年均相对湿度 50%,年均降雨量约 625 mm ,
全年降水的 75%集中在夏季。
于 2005年 3月中旬将苗移栽到塑料盆中。盆高 30 cm ,
口径 30 cm ,每盆装 12 kg培养土(苗圃土 2∶砂 1∶腐殖土 1);土
基金项目　北京市自然科学基金重点项目(4051003);863 计划(2002-
AA2Z4281-04);北京市科委重大项目(H020720110290);农业部
“引进国际先进农业科学技术”专项基金项目(2006-G63)。
作者简介　王北洪(1976-),男 ,北京人,在读硕士 ,助理研究员 ,从事植
物生理生化研究。
收稿日期　2007-07-06
壤最大田间持水量为 27.1%。从 6月 20日开始实施水分胁
迫处理 ,每晚用称重法检测各盆的水分状况 ,通过人工补水
使土壤含水量分别维持在最大田间持水量:Ⅰ.75%～ 80%(土
壤含水量 21.1%～ 22.5%);Ⅱ.55%～ 60%(土壤含水量
15.5%～ 16.9%);Ⅲ.35%～ 40%(土壤含水量 9.8%～
11.2%), 5 次重复。为防止雨淋 ,在供试材料上方加盖塑
料棚 。
1.3　叶片相对含水量 、水分饱和亏 、色素含量的测定　从每
个处理选取枝条中上位成熟完好 、长势相近的叶片 ,摘下后
迅速拿到室内称鲜重 ,水分饱和 4 ～ 6 h后烘干至恒重 ,计算
叶片相对含水量(RWC)和水分饱和亏(WSD)[ 2] 。
同时 ,避开主脉 ,剪取 0.100 0～ 0.200 0 g叶片后于天平
上称重 ,用 50 ml 95%的乙醇研磨提取叶绿素。待叶片脱色
后 ,将提取液倒入 1 cm的比色杯内 ,在Heλiosα紫外可见分光
光度计(波长准确度为±0.5 nm)上于 665、649和 470 nm下测
定吸光度。计算叶绿素 a 、b总含量(Chl a+b)和类胡萝卜素
(Car)含量[ 2] 。
1.4　气体交换参数的测定　选用美国产 LI-6400P型开路式
光合测定仪 ,于 2005年 9月 4日(晴天)7:00～ 17:00每隔 2 h
测定一次挂牌叶片(选取枝条中上位成熟完好 、长势相近的
叶片)的净光合速率 、蒸腾速率 、气孔导度和光合有效辐射 , 3
次重复 ,取其平均值作为每处理的最终结果 。测定时采用透
明叶室 ,让太阳光直射叶室。启用仪器自动记录模式后 ,每
隔 4 s获取 1次 ,共获 5组观察值 ,取其平均值作为每次测定
的结果。
1.5　荧光动力学参数的测定　用带有内置软件(DA-2100 ,
Heinz ,Walz)的便携式荧光仪(PAM-2100 ,Walz ,Germany)测定
挂牌叶片的叶绿素荧光参数。其中 ,Fv/Fm 每隔 2 h测定一
次 ,其他参数仅在 9:00 ～ 11:00测定一次。每个处理 3次重
复 ,取其平均值作为每处理测定的最终结果 。
安徽农业科学 , Journal of Anhui Agri.Sci.2007, 35(27):8590-8592 , 8625　　　　　　　　　　　　　　　　　　　责任编辑　罗芸　责任校对　李洪
DOI :10.13989/j.cnki.0517-6611.2007.27.054
将待测叶片用特制的暗适应夹遮光处理 30 min后 ,用便
携式荧光仪自带的 Run2命令测定Fv/Fm 。用连有光纤的叶
夹 2030-B夹住待测叶片并稳定 2 s后 ,用便携式荧光仪自带
的Run1命令测定 Yield(以下简写为 Y);Fv/Fm =(Fm -
Fo)/Fm , Y =(Fm′-Ft)/Fm′,非光化学荧光淬灭系数 NPQ
=(Fm-Fm′)/ Fm′;Fo 、Fm 、Fv/Fm 、Y 、ETR 、qP 等参数由
仪器自动给出。
2　结果与分析
2.1　不同水分处理对天目琼花 RWC 、WSD 、Chl a+b 、Car
的影响　由图 1可见 ,随土壤含水量减少 ,叶片相对含水量
(RWC)逐渐降低 ,水分饱和亏缺(WSD)逐渐升高。
图1　不同土壤水分下天目琼花 RWC、WSD的变化
　　由于 RWC和 WSD 可较好地反映土壤水分状况 ,可见 ,
土壤干旱导致植物体内水分亏缺的梯度效果已经产生。当
土壤含水量从供水处理Ⅰ降至Ⅱ时 ,Chl a+b 和 Car 含量分别
升高了 12.1%和 15.4%,而从供水处理Ⅱ继续下降至Ⅲ的过
程中 ,Chl a +b 和 Car 含量则分别降低了 24.9%和 24.4%
(图 2)。叶绿素含量在供水处理Ⅱ时虽然有所升高[ 3-4] ,但在
供水处理Ⅲ时则急剧降低 ,这可能是由于土壤水分严重亏缺
胁迫导致了叶绿素分解 ,其变化情况较为复杂。
图 2　干旱胁迫下天目琼花 Chla+b、Car的变化
2.2　干旱胁迫对天目琼花气体交换参数日变化影响　供水
处理Ⅰ、Ⅱ,天目琼花气孔都是从早晨开始迅速打开 ,上午 7:00
后 ,随着光照增强与气温升高 ,气孔开度降低 ,气孔导度迅速
下降;处理Ⅲ全天始终保持较小的气孔开度(图 3A)。
由图 3B可见 ,处理Ⅰ、Ⅱ的蒸腾速率均呈双峰曲线 ,它们之
间的差异并不明显。而处理Ⅲ的蒸腾速率则呈单峰曲线 ,且明
显低于前两个水分处理。表明土壤干旱已经严重限制了天目
琼花根系的吸水能力 ,从而影响了水分代谢的正常进行。
从早晨开始净光合速率随着光照强度和气温的增加而
逐渐增大 ,白天维持较高的同化速率 ,下午到傍晚同化作用
逐渐减小。早晚各处理间差异较小 ,在白天差异加大。处理
Ⅰ、Ⅱ的净光合速率在白天能够维持较高的值 ,而处理Ⅲ的净光
合速率则大幅度下降。不同处理均出现明显的双峰曲线 ,处
理Ⅰ、Ⅱ发生“午休” ,净光合速率出现低谷 ,处理Ⅲ则出现深谷
(图 3C)。
图 3　不同土壤水分天下目琼花 Gs 、Tr 、Pn 、Fv/Fm的日变化
859135卷27期　　　　　　　　　　　　　　王北洪等　土壤水分含量对天目琼花生理特性的影响
2.3　干旱胁迫下天目琼花 Fv/Fm日变化的影响　由图 3D
可见 ,从早晨开始 Fv/Fm 逐渐下降 ,白天较低 ,晚上又逐渐
上升到较高的水平。处理Ⅰ、Ⅱ苗木的 Fv/Fm 一日中维持较
高值 ,而处理Ⅲ的 Fv/Fm在一天当中始终低于处理Ⅰ、Ⅱ,并且
在白天大幅度下降 ,由低谷变为深谷。表明一天中 ,当光照
强度增加时 ,光合作用所吸收利用的能量相对减少 ,光系统
中剩余的能量增加 ,光抑制增强。
2.4　干旱胁迫对天目琼花瞬时荧光参数的影响　初始荧光
Fo是判断PSⅡ反应中心运转状况的重要指标。最大荧光 Fm
是PSⅡ反应中心完全关闭时的荧光产量 ,可变荧光 Fv 则反
映PSⅡ原初电子受体QA 的还原情况 ,与PSⅡ的原初反应过程
有关 ,代表着PSⅡ光化学活性的大小[ 5] 。Fv/Fo 反映了 PSⅡ
的潜在活性 ,它与 Fv/Fm 一起构成了表明光化学反应状况
的重要参数 。PSⅡ的非循环光合电子传递速率(ETR)是反映
实际光强条件下的表观电子传递效率 ,照光下PSⅡ光化学反
应的最大量子效率(Y)反映了开放的PSⅡ中心捕获光能的效
率。由表 1可见 ,随着土壤干旱情况的加剧 ,Fo增大 ,而 Fv 、
Fm 、Fv/Fm 、Fv/Fo、ETR 、Yield 则均降低 ,下降幅度分别为
11.9%、9.0%、3.1%、14.0%、36.7%和 12.9%。
　　光化学淬灭系数(qP)反映PSⅡ天线色素吸收的光能用
于光化学反应的份额 ,在一定程度上反映了 PSⅡ反应中心的
开放程度[ 6-7] 。非光化学淬灭(NPQ)反映 PSⅡ天线色素吸收
的光能以热能的形式耗散的那部分光能 ,它的提高有助于耗
散过剩的激发能 ,缓解环境对光合作用的影响[ 8-9] ,所以非
光化学淬灭是一种自我保护机制 ,对光合机构起一定的保护
作用 。由图 4可见 ,随着土壤干旱情况的加剧 , qP 急剧下
降 ,而 NPQ 的升高在处理Ⅱ下即达饱和 ,此后不再随干旱程
度的加剧而升高。
　　表 1 干旱胁迫对天目琼花 Fo、Fv 、Fm、Fv/ Fm、Fv/Fo 、ETR、Yield的影响
供水处理 初始荧光Fo 可变荧光Fv 最大荧光Fm PSⅡ的最大量子产量 Fv/Fm PSⅡ的潜在活性 Fv/Fo PSⅡ的非循环光合电子传递速率 ETR 照光下 PSⅡ光化学反应的最大量子效率 Y
Ⅰ 352±8 1 420±81 1 772±90 0.801±0.006 4.031±0.134 　　　　　13.9±1.3 0.598±0.098
Ⅱ 359±8 1 390±34 1 749±42 0.795±0.005 3.877±0.011 12.7±2.0 0.558±0.041
Ⅲ 361±4 1 251±3 1 612±1 0.776±0.003 3.466±0.049 8.8±0.6 0.521±0.055
图4　重庆市土地利用现状
3　讨论
试验结果表明 ,土壤干旱导致天目琼花体内水分出现了
有效亏缺 ,叶绿素开始分解 , PSⅡ反应中心关闭 ,电子传递受
到明显抑制 ,所吸收的光能量中剩余的能量越来越多 ,光能
利用率逐渐降低 ,最终加剧了光抑制。有研究表明 ,叶片中
Car 的增加 ,有利于防止或减轻光抑制 ,因为 Car尤其是其中
的 β-Car ,能淬灭不稳定的三线态 Chl和具有强氧化作用 、对
光合膜有潜在破坏作用的单线态氧 ,从而提高叶片的抗逆
性 ,以利于光合作用的进行[ 10] 。天目琼花叶片中Car 含量的
变化规律说明:当土壤含水量为 15.5%～ 16.9%时 ,天目琼
花能够通过自身调节地防止或减轻光抑制对光合机构的损
伤 ,而当土壤含水量下降到 9.8%～ 11.2%时 ,天目琼花自身
的调节功能不能对高光强起到完全有效的抑制作用。土壤
含水量为 15.5%～ 16.9%时 ,天目琼花气孔导度 、蒸腾速率 、
光合速率变化不大;而当土壤含水量下降到 9.8%～ 11.2%
时 ,气孔明显关闭 ,蒸腾失水明显减少 ,同化能力大幅降低 ,
说明此时天目琼花的正常生理功能受到了显著影响。
叶绿素荧光信号包含了十分丰富的光合作用信息 ,其
特性又极易随外界环境条件而变化[ 11] ,可以快速 、灵敏和无
损伤地研究和探测完整植株在胁迫下光合作用的真实行
为[ 12] ,因而与“表观性”的气体交换指标相比 ,具有反映光合
系统“内在性”的特点。高等植物在捕获的光能超过其光合
作用所需要的能量时 ,过多的激发能会以NPQ的形式耗散掉
以保护光合机构免受破坏 ,导致光能利用率下降 ,实验的结
果也证实如此。叶绿素吸收的过量光能如果不能安全耗散 ,
就会对光合机构造成损伤 ,导致光抑制的产生[ 13] 。而当光
照强度大于光合机构受损的临界点时 ,激发能的积累将会导
致光合机构受损 ,净光合速率 、量子效率下降[ 12 ,14] 。严重的
干旱胁迫通常能够加剧植物叶片光抑制的程度[ 4, 15-19] 。实
验结果表明 ,当土壤含水量为 15.5%～ 16.9%时 ,叶片的热
耗散发挥了较强的作用 ,对干旱胁迫做出了积极的响应 。但
土壤含水量进一步降低时 ,叶片的热耗散却并未随之增强
(表现为NPQ的增长已达饱和),说明此时过剩的激发能不能
够通过非光化学淬灭途径有效地被耗散 ,叶片的光合机构已
受到一定程度的光损伤。
可见 ,当土壤含水量维持在田间持水量的 55%～ 60%
时 ,天目琼花尚能适应干旱环境而正常生长;而当土壤含水
量进一步降低时 ,其生理活动则受到严重影响。因此 ,在干
旱地区进行推广应用时 ,应考虑到它对干旱环境适应的最低
限值 ,既要做到节水灌溉 ,又要兼顾植物的正常生长 ,充分发
挥其最佳利用价值。由于该试验是在晴天状况下进行 ,且是对
盆栽材料进行研究 ,因此 ,存在着一定的局限性。天目琼花在
在实际绿化栽培环境中的生理表现如何 ,有待进一步研究。
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(下转第 8625页)
8592 　　　　　　　　　　　　　安徽农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2007年
气浓度变化慢的缺点 ,因此可以将二者串联使用 。国外有学
者研究认为 ,生物洗涤器与生物过滤器的结合使用对于处理
堆肥厂散发出的气体十分有效。其试验结果表明 ,恶臭负荷
主要是在生物过滤器中被降解掉 ,而仅有少量被生物洗涤器
降解 ,但生物洗涤器作为一个缓冲器 ,阻止了污染物对生物
过滤器的过负荷冲击[ 6] 。
另外也有将化学洗涤与生物过滤组合的工艺 。在此工
艺中 ,废气首先进入多级化学洗涤处理单元 ,第 1级洗涤是
用氢氧化钠溶液来处理硫化氢及其他酸性气体;第 2级洗涤
中则加入硫酸以去除废气中的氨气 ,这种中和反应能使氨气
的去除效率达到 99%以上;在最后一级洗涤中加入次氯酸钠
来处理其他臭味污染物。通过应用不同的化学溶液在洗涤
塔内的不同部位对不同污染物进行中和或氧化反应 ,从而能
使化学药剂的使用量大为减少 ,并且能提高处理效率 。从化
学洗涤处理单元出来的气体进入生物过滤器处理单元进一
步净化 ,最终达标排放[ 26] 。
3　结论
(1)目前 ,垃圾堆肥恶臭的治理方法基本上可分为物理 、
化学和生物法 ,或者是这几种方法的组合。物化方法具有能
耗高 、投资大 、易产生二次污染的缺点 ,因此生物法是脱臭技
术的发展趋势所在。
(2)堆肥臭气的生物脱臭方法主要有生物过滤法 、生物
洗涤法 、生物滴滤法以及曝气式生物除臭法等 ,但以成品堆
肥作为滤料的生物过滤法是当前研究与应用的主流 ,其滤料
成分主要有成品堆肥 、土壤 、沙 、泥炭和木屑等。
(3)由于堆肥过程恶臭组分及其性质的多样性 ,加上各
种处理措施都有其局限性 ,单一的生物净化方法对臭气的净
化性能往往不稳定 ,在实际应用中通常需要同时采用组合式
的方法 ,可更加可靠稳定地处理臭气。
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862535卷 27期　　　　　　　　　　　　　　　　　　毕东苏　垃圾堆肥厂臭气的生物脱臭技术综述